黃土丘陵區(qū)土壤水分對(duì)黃刺玫葉片光響應(yīng)特征參數(shù)的影響

夏宣宣, 張淑勇, 張光燦, 方立東, 張松松, 李　輝

山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 國(guó)家林業(yè)局泰山森林生態(tài)站, 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 泰安　271018

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黃土丘陵區(qū)土壤水分對(duì)黃刺玫葉片光響應(yīng)特征參數(shù)的影響

夏宣宣, 張淑勇, 張光燦*, 方立東, 張松松, 李輝

山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 國(guó)家林業(yè)局泰山森林生態(tài)站, 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 泰安271018

在半干旱黃土丘陵區(qū),以3年生黃刺玫(RosaxanthinaL.)植株為材料,采用盆栽控水試驗(yàn),利用CIRAS- 2型便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng),在8個(gè)土壤水分含量下測(cè)定了黃刺玫葉片的光響應(yīng)過(guò)程。探討了黃刺玫光合生理參數(shù)與土壤水分的定量關(guān)系及土壤水分效應(yīng)等級(jí)劃分問(wèn)題。結(jié)果表明：黃刺玫的凈光合速率(Pn)、光合量子效率(Φ)、水分利用效率(WUE)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)對(duì)土壤水分都具有明顯閾值響應(yīng)特征。土壤相對(duì)含水量(RWC)在36.2%—81.2%范圍內(nèi),黃刺玫在強(qiáng)光下的Pn和WUE水平較高,光合作用不會(huì)發(fā)生明顯的光抑制。RWC為66.5%左右時(shí),Φ與Pn達(dá)到最高水平,表現(xiàn)出較強(qiáng)的光能利用潛力;RWC為81.2%為時(shí),Tr達(dá)最大值,RWC為44.5%時(shí),WUE為最大值。依據(jù)黃刺玫葉片Pn、Ci、Tr和WUE與土壤水分的定量關(guān)系,確定RWC在低于36.2%時(shí)為“低產(chǎn)低效”等級(jí),在36.2%—44.5%之間為“低產(chǎn)高效”等級(jí),44.5%—66.5%為“高產(chǎn)高效”等級(jí),66.5%—81.2%為“高產(chǎn)中效”等級(jí),在高于81.2%時(shí)為“低產(chǎn)低效”等級(jí)。

光合作用;黃刺玫;土壤水分;黃土丘陵區(qū);等級(jí)劃分

水分是植物進(jìn)行光合作用的重要環(huán)境和原料,土壤水分不足或過(guò)多都會(huì)影響植物的光合作用[1]。植物光合生理過(guò)程對(duì)土壤水分有限缺水有一定的適應(yīng)性和抵抗性,光合生理活性并非在土壤水分充足時(shí)最高,而是在適度的水分虧缺范圍之內(nèi)。這一范圍因植物種類(lèi)及其生理生態(tài)特性的不同而異[2- 3]。光照為光合作用的進(jìn)行提供能量保證,光強(qiáng)過(guò)低或過(guò)高都會(huì)明顯影響植物的光合作用效率[4],例如植物在強(qiáng)光下會(huì)發(fā)生光抑制,導(dǎo)致光化學(xué)效率降低而對(duì)光合作用產(chǎn)生限制作用。光響應(yīng)過(guò)程的測(cè)定與模擬分析是植物光合生理生態(tài)學(xué)研究的重要方法之一[5],可以獲得最大光合速率、表觀量子效率、飽和光強(qiáng)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率等光合生理參數(shù)[6- 7],有助于了解植物光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況以及對(duì)光的適應(yīng)性等特征[8- 9]。準(zhǔn)確測(cè)量低光強(qiáng)下植物的光響應(yīng),有助于深入了解光合作用的量子效率及其變化狀況,常用的方法是對(duì)弱光下(PAR≤200μmol m-2s-1)光響應(yīng)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行直線回歸分析[10]。

在黃土高原地區(qū),干旱缺水是最突出的生態(tài)問(wèn)題,土壤水分虧缺是影響植物光合作用、水分代謝以及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等生理活性、制約植物生產(chǎn)與植被恢復(fù)的關(guān)鍵因素[11];強(qiáng)光脅迫也是經(jīng)常發(fā)生的逆境[12],也是影響植物光合生理過(guò)程以及水分利用效率的重要因素[13]。因此,研究植物光響應(yīng)過(guò)程與土壤水分的關(guān)系,對(duì)深入了解植物的抗旱生理生態(tài)特性及其栽培環(huán)境要求具有理論與實(shí)踐意義。

黃刺玫(RosaxanthinaL.)為薔薇科薔薇屬有刺落葉灌木,是我國(guó)北方山地丘陵地帶(秦嶺—淮河以北)廣泛分布的次生植被之一[14],有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性、抗逆性以及水土保持等生態(tài)功能,在黃土高原等生態(tài)脆弱地區(qū)的植被建設(shè)中具有較大的開(kāi)發(fā)潛力和應(yīng)用價(jià)值。迄今為止,已有報(bào)道對(duì)黃刺玫的根系結(jié)構(gòu)及固土作用[15]、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)適應(yīng)[16]、葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)[17]、光合作用特性等方面[12]進(jìn)行了研究,但對(duì)黃刺玫在黃土高原等干旱生境下光合作用對(duì)土壤水分的響應(yīng)關(guān)系以及土壤水分效應(yīng)等級(jí)劃分等問(wèn)題,還缺乏深入研究和認(rèn)識(shí)。本文在半干旱黃土丘陵溝壑區(qū),采用野外盆栽控水試驗(yàn),測(cè)定黃刺玫葉片在不同土壤水分含量下的光響應(yīng)過(guò)程。研究目的：1)探討黃刺玫光合作用對(duì)土壤水分和光照的響應(yīng)特征及其定量關(guān)系;2)基于光合生理數(shù)據(jù)嘗試劃分黃刺玫光合作用的土壤水分效應(yīng)等級(jí)。為深入認(rèn)識(shí)黃刺玫抗旱的光合生理特性和水分利用特性提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于山西省中陽(yáng)縣的圪針耳小流域(37°09′51″—37°11′58″N,110°58′41″—111°01′55″E),海拔1400—1600m[18],屬黃河中游的典型黃土丘陵溝壑區(qū),暖溫帶亞干旱區(qū)大陸性季風(fēng)氣候,多年平均降水量518.6mm,多集中在7—9月份(占全年降水量的70%以上),多年平均蒸發(fā)量1019.7mm[19]。多年平均氣溫6—10℃,極端最高氣溫35.6℃(1994年6月16日),極端最低氣溫-24.3℃(1980年1月30日),無(wú)霜期120—200d,≥10℃年積溫達(dá)3000℃以上[20]。研究區(qū)屬于森林草原灌叢植被區(qū),小流域內(nèi)喬木樹(shù)種主要有刺槐(Robiniapseudoacacia)、白榆(Ulmuspumila)、油松(Pinustabulaeformis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、丁香(Syringaoblata),灌木主要有黃刺玫(RosaxanthinaL.)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、大果榆(Ulmusmacrocarpa),草本植物以菊科和禾本科為主,菊科篙屬居多;土壤主要為灰褐性土[21]。

1.2試驗(yàn)材料與水分控制

在2011年4月上旬,利用生長(zhǎng)勢(shì)和大小規(guī)格基本一致的3年生黃刺玫,進(jìn)行盆栽試驗(yàn)植株培育,共栽植培育6株(每盆1株),盆栽土壤取自研究區(qū)內(nèi)的林地,每個(gè)花盆(內(nèi)徑 38cm,深 45cm) 裝 20kg 土壤,試驗(yàn)期間栽培基質(zhì)保持自然肥力,不施肥。用環(huán)刀法測(cè)得盆栽土壤容重在1.34g/cm3,田間持水量為23.4%。于7月上旬開(kāi)始進(jìn)行土壤控水處理和光響應(yīng)數(shù)據(jù)觀測(cè)(試驗(yàn)盆栽長(zhǎng)期埋于土壤中,使盆內(nèi)土壤與田間土壤同溫)。采用人工給水后通過(guò)自然耗水的方法獲取盆栽土壤的不同含水量。具體方法是：在試驗(yàn)觀測(cè)前2d灌足水使土壤水分飽和,以后不再澆水使土壤自然干旱。期間,采用烘干法測(cè)定土壤質(zhì)量含水量(MWC,%),用MWC與田間持水量的比值求得土壤相對(duì)含水量(RWC,%)。土壤灌水處理2d后獲得初期土壤含水量(MWC為22.7%,RWC為96.9%),進(jìn)行第1次光響應(yīng)數(shù)據(jù)測(cè)定;其后每2d測(cè)定1次(晴天日測(cè)定,降雨天順延)。試驗(yàn)共測(cè)定8個(gè)土壤含水量系列數(shù)據(jù),其MWC(RWC)為22.7%(96.9%)、19.0%(81.2%)、15.6%(66.5%)、12.7%(54.3%)、10.4%(44.6%)、8.5%(36.2%)、7.0%(29.9%)和5.8%(24.8%)。在試驗(yàn)觀測(cè)期間,搭建簡(jiǎn)易遮雨棚,在降雨時(shí)覆蓋塑料薄膜,防止雨水對(duì)土壤水分處理的干擾。另外,在花盆上覆蓋黑色塑料網(wǎng),以防止陽(yáng)光直射表層土壤和水分過(guò)量蒸發(fā)。

1.3光響應(yīng)過(guò)程的測(cè)定

從培育的6盆植株中選用生長(zhǎng)健壯的3株(每盆1株)作為觀測(cè)植株,在每一觀測(cè)植株的中部選定生長(zhǎng)發(fā)育完好的3個(gè)復(fù)葉并做好標(biāo)記,利用每一復(fù)葉頂部的小葉作為樣本葉片,量測(cè)葉面積后進(jìn)行光響應(yīng)過(guò)程測(cè)定。試驗(yàn)觀測(cè)應(yīng)用英國(guó)PPS公司生產(chǎn)的CIRAS- 2型光合作用系統(tǒng)(2臺(tái)),在典型晴天下進(jìn)行,每個(gè)土壤水分處理水平下測(cè)定一天(共測(cè)定8d),每天測(cè)定時(shí)間在8:30—11:00,每次測(cè)定選定的相同葉片(重復(fù)3次計(jì)數(shù))。測(cè)定時(shí),葉室的空氣溫度26—28℃、相對(duì)濕度(58±4.0)%、CO2濃度(360±3.0)μmol/mol(使用液態(tài)CO2鋼瓶控制),利用人工光源(LED)控制光合有效輻射強(qiáng)度(PAR;μmol m-2s-1)在2000、1700、1400、1100、800、500、300、200、150、120、100、70、50、30、20、0μmol m-2s-1共16個(gè)光強(qiáng)水平。每個(gè)光強(qiáng)下控制測(cè)定時(shí)間120s。儀器自動(dòng)記錄凈光合速率(Pn,μmol m-2s-1)、PAR、蒸騰速率(Tr,mmol m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs,mmol m-2s-1)、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)等生理參數(shù)。用公式計(jì)算葉片(瞬時(shí))水分利用效率(WUE,μmol/mmol)和氣孔限制值(Ls)[22]。

WUE=Pn/Tr

Ls=1-Ci/Ca

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

繪制不同土壤水分下黃刺玫Pn對(duì)PAR的響應(yīng)曲線(圖1),依據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)點(diǎn)的走勢(shì)估計(jì)飽和光強(qiáng)(LSP, μmol m-2s-1)和最大凈光合速率(Pnmax, μmol m-2s-1)[23-25]。對(duì)弱光下光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行線性回歸[10,26- 27],求得PAR≤200μmol m-2s-1時(shí)的光合量子效率(Φ,mol·mol-1)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP,μmol m-2s-1)和暗呼吸速率(Rd,μmol m-2s-1)(表1),分析其對(duì)土壤水分的響應(yīng)關(guān)系。

利用光合作用測(cè)定參數(shù)Pn、Ls、Ci和Tr、WUE的光響應(yīng)曲線,求得各個(gè)參數(shù)在不同RWC下測(cè)定的飽和光強(qiáng)范圍內(nèi)的平均值,繪制各個(gè)參數(shù)平均值與RWC的關(guān)系曲線(圖2),分析不同光合作用參數(shù)對(duì)土壤水分的響應(yīng)特征和定量關(guān)系。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD),在5%水平上對(duì)不同土壤水分處理的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2　結(jié)果

圖1　不同土壤水分黃刺玫葉片凈光合速率的光響應(yīng) (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1　Photosynthetic rate-light response curves of Rosa xanthina L. under different soil water condition (mean±SE)

2.1不同土壤水分下黃刺玫光合作用的光響應(yīng)

由圖1和表1看出,黃刺玫葉片Pn在不同土壤水分下的光響應(yīng)過(guò)程具有明顯差別。表現(xiàn)為在較低光強(qiáng)(PAR≤200μmol m-2s-1)時(shí),不同土壤水分下的Pn均隨PAR的增加而迅速上升,而后逐漸緩慢升高至最大凈光合速率(Pnmax),對(duì)應(yīng)出現(xiàn)飽和光強(qiáng)(LSP);之后的光響應(yīng)過(guò)程因土壤水分含量不同而出現(xiàn)較大差別。在RWC為36.2%—81.2%范圍時(shí),不同RWC下的LSP差別不大,在1100—1400μmol m-2s-1之間;LSP以上的Pn隨PAR的增加變化不大,基本穩(wěn)定在較高(接近Pnmax)的水平。但RWC超出36.2%—81.2%范圍時(shí),黃刺玫的LSP會(huì)發(fā)生明顯降低,至1100μmol m-2s-1以下;LSP以上的Pn也會(huì)隨PAR的增加而有明顯下降。

表1　黃刺玫葉片光合作用光響應(yīng)特征參數(shù)

同一列不同小寫(xiě)字母表示在 5% 水平上差異顯著,表格中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

在一定光強(qiáng)(PAR≥300μmol m-2s-1)下,黃刺玫葉片Pn對(duì)RWC的變化表現(xiàn)出一定的閾值響應(yīng)(圖1)。即RWC在24.8%—66.5%時(shí),Pn隨RWC的增加逐漸增大,在RWC為66.5%時(shí)達(dá)到最大值;此后的Pn隨RWC的增加而逐漸減小。在RWC為36.2%—81.2%范圍內(nèi),黃刺玫Pn水平相對(duì)較高(圖1),例如在RWC為36.2%下測(cè)定的Pnmax均在其最大值(RWC為66.5%時(shí))的70%以上;在此RWC范圍內(nèi),黃刺玫的光合量子效率(Φ)和暗呼吸速率(Rd)也都有較高水平(在RWC為66.5%時(shí)出現(xiàn)最大值),不同RWC下Φ和Rd測(cè)量值在各自最大值的68%和77.6%以上(表1)。

上述結(jié)果表明,黃刺玫的光合生理活性在RWC為36.2%—81.2%范圍內(nèi)具有較高水平,在RWC為66.5%時(shí)水平最高,在土壤水分過(guò)多或過(guò)少(即RWC<36.2%或>81.2%)時(shí)均會(huì)發(fā)生明顯降低。

2.2黃刺玫光合作用特征參數(shù)與土壤水分的關(guān)系

由圖2看出,黃刺玫葉片Pn、Tr、WUE、Φ、Ci和Ls對(duì)RWC的變化都有一定的響應(yīng)關(guān)系。當(dāng)RWC在44.5%—81.2%時(shí),Pn、Φ和Tr都表現(xiàn)出較高水平;其中RWC為66.5%時(shí)的Pn和Φ達(dá)到最大值,是對(duì)光合作用有效性最高的土壤水分臨界值(圖2),RWC為81.2%時(shí)的Tr具有最大值,是對(duì)蒸騰作用有效性最高的土壤水分臨界值(圖2)。當(dāng)RWC在36.2%—66.5%時(shí),WUE表現(xiàn)出較高水平;其中在RWC為44.5%時(shí)達(dá)到最大值,是對(duì)水分利用有效性最高的土壤水分臨界值(圖2)。當(dāng)RWC<36.2%時(shí),隨土壤含水量降低,黃刺玫的Ci顯著上升(圖2),而Pn和Ls明顯下降(圖2);由此,根據(jù)光合作用氣孔限制理論[22,28]可判斷知,土壤干旱至RWC為36.2%左右,是黃刺玫光合作用限制的主要原因由氣孔因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩氐耐寥浪峙R界值。

圖2　黃刺玫葉片光合生理參數(shù)對(duì)土壤水分的響應(yīng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2　Photosynthetic physiological parameters of Rosa xanthina L. of response to soil water content (mean±SE)

光合作用生理參數(shù)Photosyntheticphysiologicalthresholdparameters土壤含水量臨界值Soilmoisturethreshold質(zhì)量含水量(MWC)/%Masswatercontent相對(duì)含水量(RWC)/%RelativesoilwatercontentCins8.536.2WUEmax10.444.5Pnmax、Φrmax15.666.5Trmax19.081.2

Cins：表征光合作用限制的主要原因由氣孔因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩氐腃i臨界值Ciwhen main limiting factor changed from stomatal factor to non stomatal factor;WUEmax：水分利用效率最大值 the maximum WUE;Pnmax：最大凈光合速率 the maximumPn;Φrmax：最大光合量子效率 the maximumΦ;Trmax：蒸騰速率最大值 the maximumTr

依據(jù)黃刺玫光合生理參數(shù)與土壤水分的定量關(guān)系(圖2),將葉片Pn、Φ、Tr、WUE最大時(shí)的RWC(即有效性最高的RWC臨界值)和Ci轉(zhuǎn)折值對(duì)應(yīng)的RWC(即光合作用限制由氣孔因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩氐腞WC臨界值)作為分界點(diǎn)(表2),進(jìn)行土壤水分閾值劃分,提出黃刺玫光合作用的土壤水分效應(yīng)等級(jí)(表3)。其中,“產(chǎn)”的高低指葉片凈光合速率(Pn)和光合量子效率(或量子產(chǎn)額Φ)的高低,而“效”的高低則指葉片水分利用效率(WUE)的高低。即當(dāng)RWC低于36.2%時(shí),因土壤水分虧缺嚴(yán)重,黃刺玫光合作用發(fā)生非氣孔限制(光合機(jī)構(gòu)受到傷害),其Pn、Φ和WUE水平都很低(圖2和表3),屬“低產(chǎn)低效”等級(jí)。在RWC為36.2%—44.5%時(shí),黃刺玫葉片WUE水平較高,達(dá)到其最高水平(RWC為44.5%時(shí))的87%以上,但Pn和Φ水平較低,故屬于“低產(chǎn)高效”等級(jí)。當(dāng)RWC在44.5%—81.2%時(shí),黃刺玫的Pn和Φ維持在較高水平,達(dá)到其最大值(RWC為66.5%時(shí))的78%和68%以上;其中RWC在44.5%—66.5%時(shí),WUE也具有較高水平,達(dá)到最大值(RWC為44.5%時(shí))的79%以上,故此水分范圍為“高產(chǎn)高效”等級(jí);而RWC為66.5%—81.2%時(shí),黃刺玫的WUE有所下降至中等水平,在其最高水平的65.4%—87.3%之間,為“高產(chǎn)中效”等級(jí)。當(dāng)RWC超過(guò)81.2%時(shí),黃刺玫葉片的Pn、Φ和WUE都會(huì)明顯下降至很低的水平,則處于“低產(chǎn)低效”等級(jí)。

表3　黃刺玫光合作用的土壤水分效應(yīng)等級(jí)劃分

3　結(jié)論與討論

植物葉片水平的水分利用效率(WUE,即葉片Pn與Tr比值)的變化是植物抗旱策略的重要組成部分[29]。相關(guān)研究表明,在水分脅迫環(huán)境下,植物可以通過(guò)合理協(xié)調(diào)碳同化速率(Pn)和蒸騰耗水速率(Tr)之間的關(guān)系,從而調(diào)節(jié)WUE的變化,以保持植物生長(zhǎng)與水分消耗的平衡[12,29- 30],氣孔因素(如氣孔導(dǎo)度Gs或氣孔限制值Ls)的變化起著重要的調(diào)節(jié)作用。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)(圖2),黃刺玫的WUE能夠在較低土壤含水量(RWC為36.2%—66.5%)下維持較高水平,其中在RWC為44.5%時(shí)水平最高。在此土壤水分范圍內(nèi),隨著RWC的減少,黃刺玫葉片Pn與Tr降低,但其氣孔限制值(Ls)增大和胞間CO2濃度(Ci)減小,這說(shuō)明氣孔因素的變化是導(dǎo)致Pn與Tr均降低的主要原因[31]。即黃刺玫在較低的土壤水分下(RWC在36.2%—66.5%),可以通過(guò)減小氣孔開(kāi)度或關(guān)閉部分氣孔等途徑,調(diào)節(jié)葉片吸收CO2和散失水分(Pn與Tr)的比例關(guān)系,在限制CO2供應(yīng)降低Pn的同時(shí),更大程度的降低Tr,從而維持較高的WUE,實(shí)現(xiàn)氣孔對(duì)水分利用的優(yōu)化調(diào)節(jié)。但這種調(diào)節(jié)作用有一定的土壤水分虧缺限度,即當(dāng)RWC低于36.2%繼續(xù)減小時(shí),黃刺玫葉片Pn和WUE均大幅度降低,蒸騰耗水大幅度減少,以保持體內(nèi)水分,這是對(duì)干旱環(huán)境的一種適應(yīng)[30],同時(shí)Ls減小和Ci增大(圖2),表明此時(shí)Pn下降的主要原因已由氣孔因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩?即土壤水分虧缺導(dǎo)致黃刺玫的光合機(jī)構(gòu)和CO2同化機(jī)能受到破壞[12]。由此認(rèn)為,RWC在36.2%左右是黃刺玫葉片具有氣孔調(diào)節(jié)作用所允許的土壤水分最大虧缺程度。

光合量子效率或量子產(chǎn)額(Φ)反映了植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能能力[32],光合作用光抑制的一個(gè)顯著特征就是Φ的降低[10]。Φ的理論值為0.125,因受多種內(nèi)部生理和外部環(huán)境因素的影響,實(shí)際測(cè)定的Φ值要小于理論值,其值越大,表明植物對(duì)弱光的利用效率越高,影響植物Φ的外界環(huán)境因素主要有光照、溫度、水分等[33- 34]。本研究發(fā)現(xiàn),黃刺玫Φ的變化與土壤水分有一定的定量關(guān)系,Φ的變化范圍在0.023—0.052之間。在RWC為66.5%時(shí),黃刺玫葉片的Φ達(dá)到最大值,同時(shí)具有最高的凈光合速率(圖2),表現(xiàn)出較強(qiáng)的光能利用能力。當(dāng)RWC在54.3%—66.5%之間時(shí),Φ保持在較高水平,達(dá)到最適土壤水分下的91%以上;但超出此水分范圍,Φ顯著下降(P<0.05)。這說(shuō)明土壤水分虧缺和過(guò)多都會(huì)導(dǎo)致黃刺玫Φ的降低[10,35],即葉片對(duì)弱光的吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的能力受到顯著的影響。相關(guān)研究也得出了相似的結(jié)論。例如有研究表明,隨土壤水分含量的降低,沙木蓼[36]、灰葉胡楊[37]的Φ均不斷下降;在連續(xù)降雨幾天后,菠菜葉片的Φ也降低,其原因與低滲條件下膨脹的葉綠體內(nèi)NADP+還原嚴(yán)重受阻有關(guān)[10];桃樹(shù)Φ的降低主要是PSⅡ電子傳遞速率的下降或RuBP生成速率的降低[38];淹水脅迫后,兔眼越橘的Φ降低,主要是由于碳同化速率的下降[35]。但土壤水分導(dǎo)致黃刺玫Φ降低的原因還需要進(jìn)一步研究。

在以往的研究中,常采用田間水分常數(shù)、土壤水勢(shì)或根系吸水函數(shù)等方法表述土壤中不同含量水分被植物吸收利用的難易或有效程度[39],但其難以反映水分有效性與植物生長(zhǎng)或生理過(guò)程的關(guān)系[40]。本研究基于植物生理學(xué)原理和方法,利用光合生理參數(shù)與土壤水分定量關(guān)系(表1和圖2),探討了不同含量土壤水分對(duì)黃刺玫光合作用的等級(jí)劃分問(wèn)題,明確了土壤水分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的生理學(xué)意義(表2和表3)。從其實(shí)踐意義分析,在黃土高原等干旱缺水問(wèn)題比較突出的地區(qū),農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)管理應(yīng)以有效提高植物的水分利用效率為核心[41],較高的葉片水分利用效率和光合速率是植物高效用水的基礎(chǔ)[42]。由此認(rèn)為,在半干旱黃土區(qū),黃刺玫生長(zhǎng)比較適宜的土壤水分應(yīng)在“高產(chǎn)高效”或“高產(chǎn)中效”等級(jí)范圍,即相對(duì)含水量(RWC)在44.5%—66.5%或66.5%—81.2%之間(表3)。其中,當(dāng)RWC為66.5%時(shí),黃刺玫葉片同時(shí)具有最高的水分利用效率和凈光合速率,可認(rèn)為是黃刺玫最適宜的土壤水分,可稱之為“最優(yōu)產(chǎn)效”等級(jí)。

本研究土壤水分效應(yīng)等級(jí)劃分是基于夏季 (即8月份)黃刺玫光合作用與土壤水分關(guān)系的觀測(cè)結(jié)果,因而具有一定的時(shí)效性。植物光合作用等生理過(guò)程還受植物生長(zhǎng)節(jié)律、不同季節(jié)以及環(huán)境因子變化的影響，因此,關(guān)于黃刺玫在其他季節(jié)或月份等不同時(shí)期光合作用與土壤水分的關(guān)系,以及土壤水分效應(yīng)等級(jí)劃分問(wèn)題,還需要進(jìn)一步研究。

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Effects of soil moisture on the photosynthetic light reaction ofRosaxanthinaL. in a loess hilly region

XIA Xuanxuan, ZHANG Shuyong, ZHANG Guangcan*, FANG Lidong, ZHANG Songsong, LI Hui

ShandongProvincialKeyLaboratoryofSoilErosionandEcologicalRestoration,ForestryCollegeofShandongAgriculturalUniversity,TaishanForestEco-stationofStateForestryAdministration,Taian271018,China

Water is a vital macronutrient and an important environmental factor, and is required for plants to conduct photosynthesis, which insufficient or excessive soil moisture will negatively affect. The soil water deficit is a key factor affecting plant physiological activity, restricting plant productivity and vegetative restoration.RosaxanthinaL. is one of the most widely distributed types of secondary vegetation in mountainous and hilly region in North China. Because of its high level of ecological adaptability, resistance to stress, and ecological functions,Rosaxanthinashows great potential value for development and application to the reconstruction of vegetation in the ecologically fragile Loess Plateau. Thus far, previous studies ofRosaxanthinahave focused on such features as its root structure and soil reinforcement capabilities, the structure and ecological adaptations of its associated community, the morphology and anatomical structure of its leaves, and its photosynthetic characteristics. However, few studies have investigated the response relationship between photosynthesis and soil moisture, or the effective use of soil moisture byRosaxanthinain arid habitats. The objectives of this study are to explore both the photosynthetic response to soil moisture and light and their quantitative relationship, and to attempt to identify the threshold effect of soil moisture on photosynthesis inRosaxanthinaL. In addition, this study aims to determine the species′ photosynthetic productivity classification using physiological photosynthesis data. This new information will provide

that will help further our understanding of the water use and photophysiological characteristics ofRosaxanthinaunder drought stress. Three-year-oldRosaxanthinaseedlings which were collected from the nursery and then potted in buckets were taken as materials in the semiarid loess hilly and gully regions. Sufficient water was provided to each seedling to saturate the soil in the bucket two days before the determination of photosynthetic parameters, and the soil water content was then monitored with no further watering. We measured soil water content and the photosynthetic parameters every two days until the seedlings withered. Using a CIRAS- 2 portable photosynthesis system, the light reaction processes ofRosaxanthinaplants were measured under eight soil moisture conditions found in the semiarid loess hilly region. The result showed that the net photosynthetic rate (Pn), quantum yield (Φ), and water use efficiency (WUE) exhibit clear threshold response characteristics. Higher photosynthetic rates (Pn) and WUE were observed inRosaxanthinaleaves when the relative soil water content (RWC) increased from 36.2% to 81.2%, and there was no significant photoinhibition of photosynthesis. When RWC was approximately 66.5%,ΦandPnpeaked, exhibiting strong potential energy utilization. The transpiration rate (Tr) and WUE peaked when RWC respectively were 81.2% and 44.5%. Based on the quantitative relationship between RWC and the plants′ physiological photosynthetic characteristics, the RWC values measured whenPn,Φ,Tr, and WUE reached their respective maxima, and when RWC corresponded to the inflectional values of intercellular CO2concentration (Ci) were designated as points of differentiation. Thus, we propose a metric for the grading of soil moisture availability according to its effect onRosaxanthinaphotosynthesis. Soils with an RWC lower than 36.2% are considered “l(fā)ow productivity and low efficiency” grade, those with an RWC of 36.2%—44.5% are considered “l(fā)ow productivity and high efficiency” grade, those with anRWCof 44.5%—66.5% are considered “high productivity and high efficiency” grade, those with an RWC of 66.5%—81.2% are considered “high productivity and medium efficiency” grade, and those with an RWC greater than 81.2% are considered “l(fā)ow productivity and low efficiency” grade.

photosynthesis;RosaxanthinaL.; soil water; loess hilly region; grade division

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2012CB416904)

2015- 01- 31; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 30

Corresponding author.E-mail: zhgc@sdau.edu.cn

10.5846/stxb201501310256

夏宣宣, 張淑勇, 張光燦, 方立東, 張松松, 李輝.黃土丘陵區(qū)土壤水分對(duì)黃刺玫葉片光響應(yīng)特征參數(shù)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(16):5142- 5149.

Xia X X, Zhang S Y, Zhang G C, Fang L D, Zhang S S, Li H.Effects of soil moisture on the photosynthetic light reaction ofRosaxanthinaL. in a loess hilly region.Acta Ecologica Sinica,2016,36(16):5142- 5149.