太湖地區水稻地方品種品質性狀多樣性研究進展

敖雁　吳啟　薛萍　朱志強　陸豪杰

（1蘇州健雄職業技術學院，江蘇蘇州215411；2中國科學院南京土壤研究所，南京210008；第一作者：350685056@qq.com；*通訊作者：1621632569@qq.com）

太湖地區水稻地方品種品質性狀多樣性研究進展

敖雁1吳啟2*薛萍1朱志強1陸豪杰1

（1蘇州健雄職業技術學院，江蘇蘇州215411；2中國科學院南京土壤研究所，南京210008；第一作者：350685056@qq.com；*通訊作者：1621632569@qq.com）

太湖地區種稻歷史悠久，積累了豐富的水稻地方品種資源，水稻地方品種的遺傳多樣性研究可為優質資源的保護利用以及選育新品種提供一些參考。本文從遺傳多樣性的概念、研究方法、太湖地區水稻地方品種品質性狀多樣性研究進展等方面進行了綜述，總結了太湖流域水稻地方品種資源的相關利用價值。

太湖稻區；地方品種；品質；遺傳多樣性

世界上近一半的人口以稻米為食，我國的南方尤其是太湖流域更是以稻米為主食。隨著生活水平的提高，人們對稻米品質也提出了更高的要求，研究水稻品質性狀的遺傳機制，將有利于水稻品質的改善和現代農業的發展［1］。目前已經明確，淀粉合成酶基因（Wx）、可溶性淀粉合成酶基因（Sss1）、異淀粉酶基因（Isa）、分支酶基因（Sbe1、Sbe3）和極限糊精酶或R酶基因（Pull）等與水稻品質有關［2］。然而，近幾十年來水稻的遺傳基礎變得越來越狹窄［3］。因此，研究水稻尤其是地方品種資源品質性狀的遺傳多樣性，對于保護和拓寬水稻的遺傳背景具有重要意義。

據史料記載，太湖流域早在8 000年前就已開始稻作生產［4］，長時間的自然選擇和人工篩選使該地區積累了豐富的水稻遺傳資源。本文以太湖地區水稻地方品種資源為研究對象，對其品質性狀遺傳多樣性的研究進展進行了綜述，以為今后太湖地區水稻品質研究和資源保護提供依據。

1　遺傳多樣性的研究方法

廣義的遺傳多樣性是指地球上所有生物所攜帶的遺傳信息的總和，包括不同物種間以及物種內的遺傳變異。狹義的遺傳多樣性主要指生物種內不同群體或同一群體內不同個體的遺傳變異的總和。種內遺傳多樣性越豐富，其物種進化的潛力越大，對環境變化的適應能力也越大［5］。

隨著分子生物學和生物化學等研究技術的發展，研究生物遺傳多樣性的方法已經從最初的形態學水平，經歷了細胞水平（也稱為染色體水平）、生理生化水平后，逐步發展到當今的分子水平。為了探討水稻種質資源的遺傳多樣性特征，前人曾利用SRAP［6］、AFLP［7］、RFLP［8］、RAPD［9］、SSR［10］、SNPs［11］和同功酶［12］等標記，從多態位點比率、等位基因的有效數目、平均期望雜合度、各個座位的多態信息量（Polymorphism information content，PIC）、品種（系）之間的遺傳相似系數（Genetic Similarity，GS）、Shannon信息指數等方面進行多樣性研究。近年來，隨著雜交育種和種間基因漂流的頻繁發生，育成水稻品種的遺傳多態性顯著降低。因此，探索大規模、高通量的水稻遺傳多樣性的研究方法、深入了解水稻遺傳多樣性形成機制和瀕危機制，對于未來水稻的研究方向具有重要指導作用［13］。

針對水稻的遺傳多樣性研究，分子生物學家研發出一系列的計算機評估軟件，更先進功能更強大的軟件也在研發當中，其中，應用比較廣泛的有POPGENE、STRUCTURES、NTSYSpc、PowerMarke、GenAlEx等軟件，這些軟件的可計算的一些遺傳學參數見表1。

2　太湖地區水稻地方品種品質性狀的多樣性研究

太湖地區稻作歷史悠久，因受太湖小氣候影響，地理生態條件獨特，加上水資源豐富，所以該地區存在著一系列的水生條件下的稻作與較好的植物多樣性［14］。經過長期的自然選擇和人工選擇，形成了豐富的地方稻種資源，蘊藏著許多優質、高產和高光效種質資源。其中，粳稻地方品種具有豐富的多態性，可為今后選育優質粳稻品種提供更多的形態基礎［15］。自20世紀50、60年代以來，矮寧黃、老來青和烏嘴糯等太湖地方品種通過單系選擇和人工育種利用，已經成為我國粳稻資源的重要親本。近年來，為了充分挖掘和利用太湖地區水稻資源中的優異基因，拓展該地區育成品種的遺傳基礎，許多研究者對太湖流域地方品種的多樣性作了研究［16-18］。

表1　利用分子標記衡量遺傳多樣性的常用統計學軟件

表型是基因的表達與所處環境交互作用的綜合結果，是生物體受制于環境的一種形態學反應，由表型性狀所顯示出來的差異即為表型多樣性。王建平等［19］以161份太湖地區粳稻地方品種為材料，對10個食味品質性狀進行了表型多樣性分析，發現不同水稻品系的稻米之間RVA譜曲線存在著較大的差異，表明不同水稻品種間的食味品質是不同的。陳培峰等［20］采用表型主成分分析法，對44份太湖地區香稻品種主要品質指標進行了相關聚類分析，發現影響稻米品質的主成分因子之間具有一定的相關性，這些特征可為今后香稻的品質育種提供依據。姚月明等［21］對494份太湖地區早秈稻、糯稻、晚粳稻的RVA譜進行分析，認為不同品種間的RVA譜特征值差異明顯，因此，秈稻至粳稻可以分為3種不同的類型。沈新平等［22-23］對太湖地區粳稻和糯稻種質資源進行了遺傳多樣性評價，發現稻米RVA譜差異明顯，因此認為種質材料的植株及品質性狀也具有較高的遺傳多樣性。

目前對太湖地區水稻品質性狀的多樣性研究已發展到分子水平。金偉棟［24］等利用微衛星標記，對129個太湖流域粳稻地方品種資源核心種質進行了DNA分子水平的多態性分析，發現太湖流域粳稻地方品種種質不僅具有豐富的遺傳變異，同時保留了大量的稀有等位變異。于萍等［25］采用45對SSR引物對224份太湖流域粳稻地方品種進行遺傳多樣性分析，得出太湖流域粳稻地方品種SSR多樣性較低，稀有類型等位基因較多的結論。羅兵等［16］利用SSR引物對太湖地區的42份粳稻品種進行遺傳多樣性分析，結果表明，供試材料間的遺傳相似系數平均為0.6100，相似度高，每個多態位點的PIC值平均為0.4966。但以上這些研究所選的標記是隨機的，與品質性狀沒有發生關聯。

淀粉作為稻米中最主要的有機物，占糙米組成的90%左右，淀粉的理化性質影響著稻米品質的許多指標，因此，稻米品質主要是指淀粉的品質［26］。在前人研究的基礎上構建基因遺傳平衡網絡來探索基因之間的互作效應。在測定與淀粉合成相關基因序列的基礎上，對各基因SNP特異性結合位點進行選擇性標記設計，其中共檢測到22個標記，AGPsma-1、Wx-2、Wx-3、GBSSII-1、SSI-1、SSI-2、SSII1-t1、SSII2-t2、SSII3-1、SSII3-2、SSIII1-1、SSIII1-t2、SSIV1-2、SSIV2-1、SSIV2-t1、Sbe1-1、Sbe1-t3、Sbe3-t1、Sbe4-1、Pul-3、Isa-t1、Isat2在淀粉品質形成過程中存在遺傳互作效應，這些互作既包括在編碼不同類酶的基因之間，又存在于編碼同類酶的不同基因之間。劉燕清等［27］利用分子標記檢測的方法，對不同水稻品種間的淀粉合成相關基因的基因型進行了系統篩選，發現淀粉合成相關基因在秈粳亞種間表現出較好的多態性。一般來說，地方品種和育成品種的基因多態性也是有著明顯不同的。敖雁等［17-18］利用22個淀粉合成相關基因的內部標記對115份太湖地區水稻地方品種和87份育成品種進行了檢測，發現水稻地方品種的平均遺傳多樣性和PIC值均略高于育成品種。同時明確了每個水稻品種的與淀粉合成相關基因內部標記的等位基因，并根據國家對米質的評價標準，對該地區的水稻進行了評價，找出在各品質性狀上表現優異的品種。崔小芬［28］以太湖地區549份水稻地方品種為供試材料，選用23個與淀粉合成相關的基因內分子標記對其淀粉品質基因型進行檢測，發現地方品種基因多樣性平均為0.2104，平均PIC值為0.1847。由于前人所選的材料不同，因此研究結果也存在一定的差異。

3　太湖地區水稻地方品種的利用價值

太湖稻區歷史悠久，自古以來就是著名的“天下糧倉”，為我國古代農耕文明做出了巨大貢獻。20世紀50、60年代興起的雜交育種和遠緣雜交技術就是以太湖稻區種質資源為親本，創造了大量的遺傳變異，改良了種質的遺傳特性，培育出許多優良水稻品種，對緩解當時糧食危機起到了積極作用。近年來，隨著分子生物學和遺傳學技術的發展，科學家開始在分子水平上進行育種，因此，太湖流域的地方品種資源將逐步引起重視并加以利用。研究也表明，太湖流域的地方品種仍具有豐富的遺傳多樣性，仍然能夠為我國水稻種質的研究和利用提供良好的資源［19］。雜交粳稻的育種工作是繼雜交秈稻以后雜種優勢的又一次大規模利用，太湖地區豐富的粳稻資源，成為育種家們關注的重點區域之一。但是，傳統育種因為周期長、耗人力、優良性狀難以觀察等缺點而逐漸被人們所放棄。為了提高篩選效率，許多研究者也提出利用細胞質作為鑒別是否可育的遺傳工具，通過回交選育，使得具有不同生態型的親本之間自由交配，這樣就會使雜種優勢的作用更加明顯［29］。

前人檢測到太湖地區存在著一些優異的與淀粉合成相關的品質基因和水稻品種［17］。其中，蠟質基因（Wx）控制著稻米中直鏈淀粉的合成，是影響稻米蒸煮品質與食味品質的最重要基因。朱霽暉等［30］總結了水稻Wx基因的不同等位變異的類型和效益，利用分子標記技術將優異的Wx等位基因成功應用于育種工作，從而達到改善稻米品質的效果。從目前來看，除Wx基因外，更多的太湖地區水稻地方品種的優質基因或品種可進一步用于水稻品質育種中。也就是說，太湖地區的大多數地方品種中還有許多優異的基因沒有被挖掘和利用，地方品種仍然具備了許多遺傳學優勢。但是，近年來因為受全球氣候變化以及人類活動的影響，使得水稻地方品種種質資源的原生境遭到了嚴重破壞，遺傳多樣性也在加速消失，某些稻種資源甚至到了瀕危滅絕的地步。因此，對水稻地方品種種質資源多樣性的保護就顯得尤為重要。吳永才［31］提出，國家應健全監管體系，依法加強監督管理，各地方政府也應該建設水稻生態環境保護區并加強異位保護工作，努力建立分子水平的保存保護體系。當然，傳統的水稻資源保護方法如種植保存、低溫貯藏保存、立檔保存等也是我們值得關注和借鑒的［32］。

綜上所述，只有采用科技立項，設立專項經費支持各個層次的水稻資源保護工作，才能滿足科研工作對種質資源的不斷需求，才能做到資源整合、建立共享利用的平臺［33］。相信在不久的將來，水稻優質基因與分子標記輔助選擇技術相結合，將極大地改善水稻品種的品質、提高稻米的營養功能，一定會成為未來育種工作者工作的重點。

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Research Progresses on Diversity of Quality Traits of Landrace Rice in Taihu Lake Region

AO Yan1,WU Qi2*,XUE Ping1,ZHU Zhiqiang1,LU Haojie1
（1Suzhou Chien-Shiung Institute of Technology,Suzhou,Jiangsu 215411,China；2Institute of Soil Sciences,CAS,Nanjing 210008；1st author：350685056@qq.com；*Corresponding author：1621632569@qq.com）

It has a long history of rice cultivating in Taihu lake region,with abounds landrace rice resources.The research on genetic diversity of landrace rice resources can provide some reference for the protection and utilization of high-quality germplasm resources and breeding of new variety.In this study,the author reviewed the concepts of genetic diversity,research methods,genetic diversity of quality traits of landrace rice in Taihu lake region and summarized the relevant utilization value of the landrace rice from Taihu lake region.

Taihu lake region；landrace；quality；genetic diversity

S511

A

1006-8082（2016）05-0027-04

2016－05－17

國家自然科學基金（30800603）；太倉市科技計劃項目（TC2014YY03）；健雄職業技術學院科技創新團隊建設項目（2013CX02）