252Cf裂變中子輻照玉米種子生物學效應初步研究

劉忠祥,徐大鵬,姚澤恩,寇思榮,王曉娟,楊彥忠,連曉榮,周玉乾,何海軍,李志明

(1.甘肅省農業科學院 作物研究所,甘肅 蘭州 730070;2.蘭州大學 核科學與技術學院,甘肅 蘭州 730000;3.蘭州大學教育部中子應用技術工程研究中心,甘肅 蘭州 730000)

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252Cf裂變中子輻照玉米種子生物學效應初步研究

劉忠祥1,徐大鵬2,3,姚澤恩2,3,寇思榮1,王曉娟1,楊彥忠1,連曉榮1,周玉乾1,何海軍1,李志明1

(1.甘肅省農業科學院 作物研究所,甘肅 蘭州 730070;2.蘭州大學 核科學與技術學院,甘肅 蘭州 730000;3.蘭州大學教育部中子應用技術工程研究中心,甘肅 蘭州 730000)

為了探索快中子輻照玉米種子的生物學效應,篩選適宜的中子輻照劑量,以獲得基因定位、克隆及其功能分析的突變體材料,采用252Cf 裂變中子源對玉米自交系LY8405和PH6WC種子進行輻照,結果表明,低吸收劑量(0.36～4.19 Gy)的中子輻照玉米干種子后,對自交系LY8405的出苗率有一定的抑制作用,對自交系PH6WC的出苗率有一定的促進作用;2份材料M1畸變率、變異率、遺傳總變異率,隨著輻照劑量的增加有逐步升高的趨勢,其中輻照劑量為4.19 Gy時對LY8405最為有效,畸變率、變異率、遺傳總變異率分別為27.8%,38.9%,66.7%;輻照劑量為2.48 Gy時對PH6WC最為有效,畸變率、變異率、遺傳總變異率分別為7.1%,14.3%,21.4%;M2株高、穗位、葉片數、雄穗分枝數、穗長、穗粗、穗行數、軸粗等主要農藝性狀變異隨輻照劑量的增加,其變異系數也隨之增加。研究表明,不同基因型玉米種子對快中子輻射劑量的敏感性不同,初步認為2.00～4.19 Gy的輻照劑量是玉米252Cf裂變中子輻照處理的適宜劑量。

玉米;252Cf;中子;生物學效應;輻射劑量

玉米在全球三大谷物中,總產量和平均單產均居于世界首位。玉米育種的主要手段是雜交育種,誘變育種是常規育種的補充,是1種新的育種技術,它是指人為地利用各種物理、化學和生物等因素誘導植物遺傳性狀發生變異,從變異后代中選擇優異變異培育新品種或創制新種質的過程。誘變源主要有物理和化學因素,物理因素主要有α射線、β射線、γ射線、Χ射線、紫外輻射、微波輻射、激光、中子輻射、離子注入、太空誘變等;化學因素主要是化學誘變劑,如烷化劑、亞硝基化合物、疊氮化物、堿基類似物、抗生素、羥胺和吖啶等,尤以甲基磺酸乙酯(EMS)使用最廣和使用效果最好。2009年,據FAO/IAEA數據庫統計[1],世界上有60多個國家在170多種植物上育成的植物突變品種總數已達3 088個,其中突變體直接利用品種1 984個,占突變品種總數的64.2%。我國玉米誘變育種研究始于20世紀60年代末,經過長期的不懈努力,已在誘變劑量的篩選、誘變的生物學效應、優良品種及自交系的選育等方面取得了重要成果。周柱華等[2]利用250～350 Gy60Co-γ射線照射原武02×齊31 F1干玉米種子,選育出具有早熟、株型緊湊、配合力高、抗病、抗倒伏、抗旱等突出優點的自交系魯原92,發現用60Co-γ射線輻射玉米自交系,劑量以130～210 Gy為宜,雜交種則以250～350 Gy較合適;韓金龍等[3]采用(0～200 Gy)的60Co-γ射線輻照玉米自交系的幼苗和種子,認為玉米幼苗最佳的輻照劑量是75～100 Gy,種子的最佳輻照劑量為100～150 Gy。祁永紅[4]用60Co-γ射線105 Gy劑量照射雜交組合鐵13×C103 F1干種子,用系譜法選育出配合力高、抗病性強、早熟、品質優良的玉米自交系輻746,用輻746作親本育成龍輻玉1號、龍輻玉2號、龍高1號、龍單16等玉米雜交種。

快中子作為高傳能線密度(LET-linear energy transfer)射線,與γ射線等光子低LET射線輻照育種相比,具有輻照生物效應強、變異率高、變異譜寬、變異體后代性狀穩定等優點。近年來,國內外學者已在豌豆[5]、煙草[6]、棉花[7]、小麥[8]、水稻[9]、大豆[10]、小豆[11]、洋蔥[12]、花生[13]、紫花苜蓿[14]、禾草[15]等生物上開展快中子輻照生物學效應及輻照育種工作,大多數研究主要集中在種子萌發、幼苗生長、細胞學、酶活性等生理生化方面,而在誘變及分子機理方面的研究相對較少。玉米作為主要的農作物,目前面臨種質資源貧乏的困境,而利用快中子進行玉米種子輻照誘變及輻射生物學效應的研究目前國內未見報道。本試驗利用252Cf快中子源輻照了玉米干種子,并對其誘變生物學效應及規律進行研究,其目的是篩選適宜的快中子輻照劑量,為玉米種質創新,獲得基因定位和克隆及其基因功能分析的突變體材料奠定理論基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗所選材料為甘肅省農業科學院作物研究所自育玉米自交系LY8405和美國玉米自交系PH6WC,PH6WC從甘肅隴玉種業科技有限公司引進。

1.2 輻照試驗

輻照試驗在蘭州大學中子物理實驗室進行。試驗所用的放射源為252Cf 同位素裂變中子源。252Cf 在裂變過程中不僅會產生大量中子,而且還會發射大量的γ射線。其中,快中子的強度為2.01×106n/s,γ射線的強度為1.13×107γ /s,即輻射場為中子-γ混合場。試驗時將選用的2種玉米干種子封裝在8個培養皿中,種子單層隨機擺放于培養皿底部。培養皿尺寸為95 mm×19.5 mm,玻璃壁厚1 mm。將8組樣品依次放入252Cf 中子源屏蔽體孔道中進行輻照,8組樣品的編號為1～8。以同一批次相同數量未經快中子輻照的種子作為對照。

1.3 吸收劑量計算

玉米種子樣品的吸收劑量由中子吸收劑量和γ射線(光子)吸收劑量兩部分組成。根據252Cf 中子源屏蔽體孔道、培養皿、及玉米種子的幾何和材料成分,建立了輻照劑量模擬幾何和材料模型[16];根據文獻[17]中給出的252Cf自發裂變時產生的中子及γ射線能譜數據建立了中子及γ射線發射模型。采用MCNP程序分別模擬了中子及γ射線的通量及能譜,再結合中子的比釋動能因子(Kerma 因子)和伽馬射線的質量能量吸收系數等數據[18],計算給出了8個樣品中中子和γ射線(光子)的吸收劑量(表1)。

表1 玉米樣品中的中子和光子吸收劑量

由表 1 數據看出,樣品接受的劑量較低,屬于低吸收劑量輻照。另外,γ光子吸收劑量和劑量率略高于中子吸收劑量和劑量率,樣品距離源越遠,γ光子吸收劑量與中子吸收劑量的比值越大。盡管每個樣品中γ光子吸收劑量略大于中子吸收劑量,但早先一些研究已表明,單位中子吸收劑量比單位γ射線吸收劑量的生物學效應要高10～150倍,如文獻[12]中用252Cf 裂變中子照射洋蔥干種子后根尖細胞內微核誘發率的研究顯示,252Cf 裂變中子相對于60Co-γ光子的RBE值為124,即單位中子吸收劑量的生物學效應是單位60Co-γ光子吸收劑量的124倍。由此可以確定,本試驗玉米種子的生物學效應主要貢獻來自于中子。

1.4 田間種植及突變體篩選

田間試驗于2013-2015年在甘肅省農業科學院張掖玉米試驗站進行。2013年將輻射處理的種子按不同處理隨機排列,3次重復。行距0.6 m,株距0.2 m,行長5 m,3行區,小區面積9 m2,每行單粒點播25粒種子。在全生育時期內,觀察出苗情況、調查出苗率、輻射損傷狀況,記錄株型、葉色、葉形、葉鞘色、花絲色、花藥顏色、生育期、株高、穗位、雄穗分枝數、單株葉片數等各種植株性狀變異,篩選突變體,記錄變異特征并編號。開花授粉期間,分單株套袋自交,成熟后分單株收獲,風干后室內考種,項目包括穗長、穗粗、軸粗、穗行數、行粒數、百粒質量、穗型、粒型、粒色、粒質等。

2014年將M1篩選到的形態變異的植株種子按M2株系播種。在植株生長期內,根據M1變異株的特點,在M2跟蹤觀測突變體性狀,對突變性狀的遺傳穩定性和分離狀況進行詳細觀測和記載。M2株高、穗位、雄穗分枝數、單株葉片數等性狀變異的標準(即如何判別變異株)以對照平均數±3倍標準差作為兩向變異的判別標準。

出苗率、畸變率、變異率、遺傳總變異率的統計計算公式如下:

出苗率=(播種后出苗的總株數/播種的總種子數)×100%；

畸變率=(播種出苗后發生畸變的株數/播種出苗后的總株數)×100%；

變異率=(播種出苗后發生變異的株數/播種出苗后的總株數)×100%；

遺傳總變異率=(播種出苗后發生畸變和變異的株數/播種出苗后的總株數)×100%。

1.5 數據分析及作圖

本試驗利用SPSS 軟件對試驗獲得的M2株高、穗位、單株葉片數、雄穗分枝數、穗長、穗粗、穗行數、軸粗等數據進行了LSD多重比較分析。利用 Excel軟件對M1出苗率、畸變率、變異率、遺傳總變異率進行作圖。

2 結果與分析

2.1252Cf 裂變中子輻照對自交系LY8405和PH6WC出苗率的影響

252Cf 裂變中子輻照玉米自交系LY8405和PH6WC種子的出苗率統計數據見圖1所示。從圖1可以看出,252Cf 裂變中子輻照自交系LY8405和PH6WC對出苗率的影響存在差異。對自交系LY8405種子,LSD多重比較表明,各處理與對照之間差異均達到極顯著水平,輻照劑量0.46 Gy與0.81 Gy差異不顯著,輻照劑量1.61 Gy與4.19 Gy差異達顯著水平,輻照劑量0.46,0.81 Gy與1.61,4.19 Gy差異達極顯著水平。隨著輻照劑量的增加,出苗率有逐步降低的趨勢,對應于輻照劑量0.46,0.81,1.61,4.19 Gy時,種子的出苗率分別為76.67%,76.67%,63.33%,60.00%,均低于對照(86.67%),即低劑量輻照,對LY8405種子出苗產生了抑制作用;對自交系PH6WC種子,LSD多重比較表明,各處理與對照之間差異均達到極顯著水平,輻照劑量0.36 Gy與0.60 Gy差異不顯著,輻照劑量1.11 Gy和2.48 Gy差異達極顯著水平,輻照劑量0.36,0.60 Gy與1.11,2.48 Gy差異均達極顯著水平。隨著輻照劑量的增加,出苗率有逐步升高的趨勢,對應于輻照劑量0.36,0.60,1.11,2.48 Gy,種子的出苗率分別為83.33%,86.67%,86.67%,93.33%,均高于對照(80.00%),即低劑量輻照,對PH6WC種子出苗產生了促進作用。兩者之間的差異是基因型差異所引起,還是輻照劑量不同所引起有待進一步研究。

圖1 252Cf 裂變中子輻照對自交系LY8405

2.2252Cf 裂變中子輻照LY8405、PH6WC玉米自交系M1變異情況分析

252Cf 裂變中子輻照玉米自交系LY8405和PH6WC的M1變異情況統計數據見圖2。從圖2可以看出,252Cf 裂變中子輻照后,玉米自交系LY8405和PH6WC田間成株期M1變異情況明顯不同。

對LY8405種子,M1隨著輻照劑量的增加,其畸變率、變異率、遺傳總變異率有逐步升高的趨勢。LSD多重比較表明,輻照劑量4.19 Gy與0.46,0.81,1.61 Gy在畸變率、變異率、遺傳總變異率方面差異均達極顯著水平;輻照劑量1.61,0.81 Gy在變異率方面差異達極顯著水平,畸變率方面達顯著水平;輻照劑量0.46,0.81 Gy在變異率方面差異不顯著。輻照劑量為4.19 Gy時,畸變率、變異率、遺傳總變異率分別為27.8%,38.9%,66.7%,為最高;輻照劑量為1.61 Gy時,畸變率、變異率、遺傳總變異率分別為5.3%,21.1%,26.4%;輻照劑量0.46,0.81 Gy時,輻照效應不明顯。

對PH6WC種子,變異情況與玉米自交系LY8405有同樣的趨勢,M1畸變率、變異率、遺傳總變異率也隨著輻照劑量的增加逐步升高。LSD多重比較表明,輻照劑量2.48 Gy與0.36,0.60,1.11 Gy在畸變率、變異率、遺傳總變異率方面差異均達極顯著水平;輻照劑量1.11 Gy與0.60 Gy畸變率、變異率、遺傳總變異率方面差異均不顯著;輻照劑量1.11 Gy和0.36 Gy在變異率、遺傳總變異率方面差異達極顯著水平。輻照劑量為2.48 Gy時最為有效,畸變率、變異率、遺傳總變異率分別為7.1%,14.3%,21.4%;輻照劑量為1.11 Gy次之,畸變率、變異率、遺傳總變異率分別為3.8%,7.7%,11.5%;輻照劑量0.36 Gy和0.60 Gy輻照效應在變異率和總變異率方面差異極顯著。

圖2 252Cf 裂變中子輻照玉米自交系LY8405

M1田間生長觀察記載發現,微劑量的252Cf 裂變中子輻照對玉米自交系LY8405和PH6WC產生了一定的生理損傷。苗期出現了黃化苗、花葉苗、白化苗、卷葉苗,成株期出現了雙頭苗、返祖苗、老小苗、矮稈株、不育株等(圖3)。

2.3252Cf 裂變中子輻照LY8405、PH6WC玉米自交系M2各主要農藝性狀變異分析

表2給出了252Cf 裂變中子輻照后,玉米自交系LY8405、PH6WC的M2各主要農藝性狀變異統計數據。從表2數據中可以看出,252Cf 裂變中子輻照LY8405玉米自交系M2各主要農藝性狀變異較為一致,除處理1.61 Gy外，其余各處理在株高、穗位高、葉片數、穗粗、穗行數、軸粗等性狀隨著輻照劑量的增加,其變異系數也隨之增高,但材料PH6WC在各處理與性狀間，其變異系數變化規律不明顯。

LSD多重比較分析表明,玉米自交系LY8405在株高、穗位高、葉片數、穗長、穗粗等性狀上,第1處理(即4.19 Gy)均與其他處理差異達顯著標準。第1處理輻照變異最為明顯,其株高的變異系數為31.2%,比對照組的3.8%提高了約27.4個百分點;穗位高的變異系數為45.0%,比對照組的13.1%提高了約31.9個百分點;葉片數的變異系數為16.0%,比對照組的3.5%提高了約12.5個百分點;雄穗分枝數的變異系數為34.8%,比對照組的26.1%提高了約8.7個百分點;穗長的變異系數為24.4%,比對照組的7.0%提高了約17.4個百分點;穗粗的變異系數為11.8%,比對照組的1.7%提高了約10.1個百分點;穗行數的變異系數為9.1%,比對照組的7.2%提高了約1.9個百分點;軸粗的變異系數為8.3%,比對照組提高了約8.3個百分點。

1.黃化苗;2.花葉苗;3.老小苗;4.變異株;5.矮稈株;6.返祖株;7.不育株;8.雙頭株;9.對照株。

表2 252Cf 裂變中子輻照玉米自交系LY8405、PH6WC的M2各主要農藝性狀變異分析

注:不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),平均值±標準差。

同樣,LSD多重比較分析表明,玉米自交系PH6WC在株高、穗長、穗粗等性狀上,第1處理均與其他處理差異達顯著標準。第1處理(即2.48Gy)輻照變異較為明顯,其株高的變異系數為11.4%,比對照組的4.4%提高了約7.0個百分點;穗位高的變異系數為13.7%,比對照組的6.5%提高了約7.2個百分點;葉片數的變異系數為4.5%,比對照組的2.5%提高了約2.0個百分點;雄穗分枝數的變異系數為36.0%,比對照組的34.2%提高了約1.8個百分點;穗長的變異系數為10.1%,比對照組的4.9%提高了約5.2個百分點;穗粗的變異系數為11.4%,比對照組的3.6%提高了約7.8個百分點;軸粗的變異系數為7.0%,比對照組提高了約7.0個百分點。

3 討論

快中子(Fast neutron)是1種高能量輻射源,在植物中已經被證明是非常有效的誘變劑,可以導致基因的失活[19]。 Li、Men等[20-21]的研究表明,快中子誘變的突變體大多為從幾個至數個不等堿基的缺失。本試驗采用252Cf中子源對玉米干種子進行了低劑量輻照,M1出現了黃化苗、花葉苗、雙頭苗、返祖苗、老小苗、矮稈株、不育株等變異,說明微劑量的252Cf 裂變中子輻照對玉米自交系產生了一定的生理損傷,以上生理損傷是由染色體缺失或是堿基突變引起有待后續試驗進一步探討。

本試驗以低吸收劑量(0.36～4.19 Gy)的252Cf 裂變中子輻照玉米干種子,M1田間出苗率受到了一定的影響,對PH6WC產生了促進作用,對LY8405產生了抑制作用,與徐大鵬等[5]用微劑量的中子輻照促使 M1豌豆出苗率升高;陶巧靜等[22]用37Cs-γ輻射葡萄種子使種子發芽率、發芽勢、發芽指數、出苗率、成苗率下降;與楊震等[23]用60Co-γ射線誘導小麥使幼苗的苗高和根長降低;與羅紅兵等[24]用60Co-γ射線輻照玉米自交系478的出苗率降低的研究結果相一致,究其原因可能與材料基因型之間差異有關,也可能是研究方法和手段不同所致。

本試驗發現快中子輻照自交系LY8405和PH6WC的輻照敏感性不同,自交系LY8405反應較為敏感,自交系PH6WC反應較為遲鈍。在LY8405自交系M1后代中,出現了雙頭苗、返祖苗、老小苗、不育株,而PH6WC自交系M1后代中并未出現。

羅紅兵等[25]經重離子輻射誘導玉米農大108種子的后代材料出現雄性不育突變體,該突變體花粉敗育徹底,育性表現穩定,是1種可遺傳的“無花粉型”雄性不育,不育性狀是由隱性單基因控制,表現為典型的孟德爾式遺傳。本試驗在玉米材料LY8405自交系M1中也出現了不育株,田間觀察發現屬半不育類型,不育性狀是由顯性或隱性單基因控制,還是多基因控制有待進一步研究。

以低吸收劑量(0.36～4.19 Gy)的252Cf 裂變中子輻照玉米自交系LY8405和PH6WC干種子生物學效應研究表明:不同基因型的玉米對快中子輻射劑量的敏感性不同,初步認為2.00～4.19 Gy的輻照劑量是玉米252Cf 裂變中子輻照處理的適宜劑量,可以產生豐富的變異類型,創造特異新種質應用于玉米育種及種質改良。

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Preliminary Study on Biological Effects of Maize Seeds Irradiated Using252Cf Fission Neutron Source

LIU Zhongxiang1,XU Dapeng2,3,YAO Zeen2,3,KOU Sirong1,WANG Xiaojuan1,YANG Yanzhong1,LIAN Xiaorong1,ZHOU Yuqian1,HE Haijun1,LI Zhiming1

(1.Crops Research Institute,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730070,China;2.The School of Nuclear Science and Technology,Lanzhou University,Lanzhou 730000,China;3.Engineering Research Center of Neutron Application Technology of Education Ministry,Lanzhou University,Lanzhou 730000,China)

To study the biological effects and rules of neutron irradiation on maize seeds.Maize inbred lines LY8405 and PH6WC were irradiated by using252Cf fission neutron source,screening suitable neutron irradiation dose and creating mutants for gene mapping,cloning and its functional analysis.The results showed that the germination rate of LY8405 was descended after neutron irradiation at low absorbed doses(0.36-4.19 Gy),however that of PH6WC was increased.With irradiation dose increasing,the rates of distortion,mutation and total genetic variation of the two materials M1were all added.LY8405 showed the most sensitively biological effects at 4.19 Gy irradiation dose,the rates of distortion,mutation and total genetic variation were 27.8%,38.9% and 66.7%,respectively;PH6WC showed the most sensitive effect at 2.48 Gy irradiation dose,the rates of distortion,mutation and total genetic variation were 7.1%,14.3% and 21.4%,respectively.Besides,the coefficient of variation of the agronomic characters,including plant height,ear position,leaf number,tassel branch number,spike length,ear diameter,kernel rows per spike and axis width,were all raised with the rising of irradiation dose.The paper indicated that the sensitive degree of maize genotype was different to fast neutron radiation dose;initially considered that 2.00-4.19 Gy was suitable dose of irradiate maize seed using252Cf fission neutron source.

Maize;252Cf;Neutron;Biology effects;Irradiating doses

2016-07-16

甘肅省科技重大專項(0801NKDA016),甘肅省農科院農業科技創新專項(2011GAAS07),蘭州大學中央高?；究蒲袠I務費專項資金項目(lzujbky-2015-bt07)

劉忠祥(1964-),男,甘肅清水人,副研究員,主要從事玉米遺傳育種研究。

姚澤恩(1966-),男,甘肅清水人,教授,博士,博士生導師,主要從事中子物理與技術研究。

S513.03

A

1000-7091(2016)05-0071-07

10.7668/hbnxb.2016.05.011