漩門灣不同類型濕地大型底棲動物群落特征比較研究

任 鵬,方平福,鮑毅新,李海宏,王 華,龔 堃

浙江師范大學生態研究所, 金華 321004

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漩門灣不同類型濕地大型底棲動物群落特征比較研究

任 鵬,方平福,鮑毅新*,李海宏,王 華,龔 堃

浙江師范大學生態研究所, 金華 321004

為研究漩門灣圍墾后自然灘涂濕地和不同利用方式人工濕地7種生境的大型底棲動物群落結構現狀和受擾動情況,2010年10月至2012年7月在兩個區域中進行了為期兩周年8個季度的大型底棲動物調查,結果表明：兩周年共獲得大型底棲動物5門8綱41科63種；第一周年為47種,其中自然灘涂濕地41種,人工濕地14種；第二周年為58種,其中自然灘涂濕地50種,人工濕地10種,人工濕地的物種數明顯少于自然灘涂濕地。采集到的物種以軟體動物和節肢動物為主,分別為32種和23種,各占總物種數的50.00%和37.10%。兩周年的年均棲息密度和年均生物量在生境間從高到低依次為,年均棲息密度第一周年HS>GT>HH>RL>SC>NY>SK,第二周年GT>HS>HH>SC>NY>RL>SK；年均生物量第一周為HS>RL>HH>GT>NY>SK>SC,第二周年是HS>HH>RL>GT>NY>SC>SK。3種大型底棲動物的生物多樣性指數(Margalef豐富度指數(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J))分析表明,兩周年7種生境3種多樣性指數均處在不斷的變化之中,人工濕地的Margalef豐富度指數(S)和Shannon-Wiener多樣性指數(H′)相對于自然灘涂濕地偏低,而Pielou均勻度指數(J)人工濕地大于自然灘涂濕地。聚類和排序的結果表明,圍墾使大型底棲動物的群落結構發生明顯的變化。ABC曲線分析結果表明,自然灘涂濕地受到的干擾程度較輕,而人工濕地受到的干擾程度較大。圍墾改變了潮灘高程、水動力、鹽度、沉積物特性,再加上人類活動的影響,這些因素是造成底棲動物群落結構及生物多樣性變化的主要原因,圍墾結束后的生態修復十分必要。

大型底棲動物；周年變化；圍墾；人工濕地；自然灘涂濕地；群落特征

圍墾能解決人們用地需求激增的矛盾,可以在短期內帶來巨大的經濟效益,但從長遠來看,就生態系統功能與服務而言,圍墾使原有的濕地類型發生改變,許多底棲動物將隨之消失,一些以這些底棲動物為食的鳥類,其生存和繁殖也將直接受到影響[1]。大型底棲動物是濕地生態系統中一個重要的生態類群,在物質循環和能量流動中扮演著重要角色,其種類組成、群落結構以及生物多樣性能夠較靈敏地反應該區域的環境變化,其對生態環境具有一定的指示作用[2]。漩門灣圍墾工程的實施使原先的天然濱海濕地轉變為自然灘涂濕地和各種類型的人工濕地[3],圍墾后對新形成濕地的不同利用方式以及圍墾時間的增加,將導致生態系統與功能服務轉變的差異,生物群落的結構和功能會隨之發生變化,其中對底棲動物的影響最為明顯[4]。

由于國外發達國家十分重視濱海灘涂濕地及其生物多樣性的保護,極少進行較大規模的灘涂圍墾,因此國外學者在圍墾對灘涂濕地大型底棲動物群落結構與功能影響方面研究較少[5-6],而國內主要在長江口的南岸[7]、南匯東灘[8]、橫沙東灘[9]、靈昆東灘[10-12]等地開展了圍墾對底棲動物群落結構、多樣性、物種生態位以及功能群等方面的研究,結果表明,圍墾改變了潮灘濕地生境中多種環境因子,如潮灘高程、水動力、沉積物特性、植被演替等,正是由于這些因子的綜合作用,從而造成底棲動物群落結構及生物多樣性的變化。漩門灣圍墾后形成的自然灘涂濕地與不同利用方式的人工濕地,其各生境之間有哪些共同點和特異性；圍墾濕地與自然濕地群落結構的差別能夠顯示出不同的利用方式將對大型底棲動物群落產生哪些不同的影響。因此作者通過對圍墾后漩門灣人工濕地和自然灘涂濕地的調查,通過各生境大型底棲動物的群落結構特點及其年度、季節變化,分析上述問題,為進一步研究該區域生物多樣性的可持續利用提供參考,也為圍墾工程意義的評價和灘涂濕地的保護提供依據。

1 研究地區概況及研究方法

1.1 研究區概況

漩門灣國家濕地公園位于浙江省臺州市玉環縣,中心區地理坐標為28°14′N、121°13′E,總面積31.48 km2,其中海域面積約6.66 km2,淡水湖泊16 km2,兼有湖泊濕地與淺海灘涂濕地,氣候類型為亞熱帶季風氣候,年平均氣溫16.9—17.6℃,年降水量為1300—1400 mm,是浙江沿海地區典型的濕地類型。

漩門灣二期圍墾工程于1998年10月開工,2005年12月竣工,堤外的自然灘涂濕地潮帶寬度約為250—300 m,土質屬粘涂土種,為最新淺海沉積物,土體未分化,呈母質狀；表層平均有機質含量1.38%,全氮0.090%、堿解氮45×10-6、速效磷1030×10-6、pH值8.2—8.4；粘涂較肥,適宜水產養殖。堤內的圍墾區集雨面積166.2 km2,壩址以上流域多年平均降水量為1430 mm；水庫圍墾總面積3735.2 hm2,蓄淡庫區1600 hm2,總庫容8312萬m3,正常庫容6410萬m3,多年平均調節水量5931萬m3[13]；土壤海積層厚度為20—40 m,土壤平均pH值為8,地下水位0.2 m；含鹽量初圍墾時為6‰—10.0‰,現已淡化為3‰—5‰。

堤外的自然灘涂濕地中有互花米草草灘(Hu Hua,HH)、自然灘涂光灘(GT)和人工紅樹林泥灘(HS)3種類型的生境,其中互花米草草灘由于互花米草(Spartinaalterniflora)入侵年限較早,大多已發育成熟,具有潮溝地貌；紅樹林種植始于2010年,所引種的秋茄紅樹(Kandeliacandel),由于受到當年冬季雪災的影響,長勢不良,第二年已逐漸恢復。堤內的人工濕地,是圍墾前的高、中潮帶形成的,圍墾后由于地形的不同,再加上人類利用的方式不同,可以分為蓄淡水庫區水域(SK)、水產養殖區水域(SC)、農業種植區水域(NY)和人類活動區水域(RL)4種類型的生境。蓄淡水庫區植物以蘆葦(Phragmitescommunis)為優勢種,水域內有淡水魚生存,平均水深為5 m左右,2011年秋季調查時,水庫沿岸經過清理；水產養殖區是與水庫相連的一條河道,平均水深在2 m左右,人工養殖淡水魚；農業種植區土壤肥沃,生境多樣,主要種植水稻,含有水塘、小河、水溝和低洼鹽堿地水域等多種濕地類型；人類活動區位于水庫上游,漩門灣大橋附近,處于人類生活區域,且與多條流經人類生活區的河道相連,受人類活動干擾較大。

1.2 樣點設置與采樣

2010年10月至2012年7月,每年10月(秋季)、1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季),分別對上述7種生境(HH、GT、HS、SK、SC、NY、RL)進行大型底棲動物調查。堤外的3種生境各選2條與灘涂線垂直的帶狀斷面,各斷面布設5個樣點,在最低潮時,樣點的選擇依據地形在高、中、低潮帶均勻分布,用25 cm×25 cm×30 cm規格的定量采樣器采集泥樣,采樣深度為20 cm；堤內的4種生境,取樣點的選取依據其地形特點規劃確定,其中蓄淡水庫區水域和農業種植區水域各布設8個樣點,水產養殖區水域和人類活動區水域各布設5個樣點,使用1/16 m2規格的彼德遜采泥器(Peterson Grab sampler)進行深水采樣,此采樣器的體積為0.005 m3,在同一樣點抓取3次,使采集的泥量和定量采樣器保持相同,均為0.0125 m3,保證兩種取樣方法具有可比性。上述每個樣點均選取4個樣方,總計224個樣方。

所采泥樣用1 mm孔徑的分樣篩進行淘洗,獲取的標本用10%福爾馬林固定,帶回實驗室后,進行種類鑒定、分類計數、烘干稱重。對各生境中出現的偶見種和不易用采樣器采集的物種進行定性取樣,將定量和定性調查綜合考慮。調查方法和樣品處理按《海洋調查規范》第六部分：海洋生物調查(GB12763.6—2007)進行。

1.3 數據處理與分析

將每年的同一生境4個季度的數據合并為一組數據后,采用下列公式計算大型底棲動物的優勢度和多樣性指數:

優勢度(Y)

Y=(ni/N)×fi

Marglef種類豐度指數(S)

S=(S-1)/lnN

Shanno-Wiener多樣性指數(H′)

Pielou均勻度指數(J)

ABC曲線的統計量(W)

使用SPSS 18.0軟件對數據進行聚類分析(Hierarchical Cluster)和非度量多維尺度(Non-matric Multidimentional Scaling, MDS)分析,同時采用PRIMER 5.0對不同群落進行ABC曲線分析和W值的計算[14],當生物量優勢度曲線在數量優勢度曲線之上時,W為正,反之W為負。

2 結果與分析

2.1 大型底棲動物的種類組成和季節變化

2.1.1 種類組成及分布

本次定性和定量調查中共獲得大型底棲動物63種(表1),隸屬5門8綱41科,第一周年定性調查共得到47種,其中自然灘涂濕地41種,人工濕地14種；第二周年定性調查共有58種,其中自然灘涂濕地50種,人工濕地10種。采集到的所有物種中,以軟體動物和節肢動物為主,分別為32種和23種,各占總物種數的50%和37.1%,可見軟體動物和節肢動物是該區域的主要生活類群。其中齒紋蜒螺、粗糙濱螺、短濱螺、粗腿厚紋蟹、海蟑螂和紋藤壺為沿石岸生活的種類,彈涂魚和大彈涂魚彈跳能力強,紅螺為光灘中的偶見種；中華束腰蟹在農業種植區河道邊水草叢中可用分樣篩淘到,弧邊招潮和大彈涂魚在農業種植區的水塘沿岸邊打洞和活動,大彈涂魚和中華擬蟹守螺僅在水產養殖區的岸邊中有發現,以上物種均不易做定量調查。

第一周年定量調查中共發現41種,其中自然灘涂濕地36種,人工濕地14種；第二周年共發現48種,其中自然灘涂濕地41種,人工濕地7種。人工濕地定性和定量調查的物種數均少于自然灘涂濕地。圖1為自然灘涂濕地和人工濕地在兩周年內定量調查物種組成情況。兩周年內,自然灘涂濕地的大型底棲動物物種數有所增加,而堤內人工濕地的物種數有所減少。從組成情況來看,自然灘涂濕地第一周年有4種在第二周年未采集到,而新采集到9種；人工濕地第一周年有9種在第二周年未采集到,新增2種。

圖2為漩門灣圍墾濕地內外各生境定量調查的大型底棲動物物種數的季節變化。分別對兩周年各生境物種數進行生境季節間的無重復雙因素方差分析發現,物種數在季節間無顯著差異(F7,42=0.72,P>0.05),而在生境間存在極顯著差異(F6,42=43.64,P<0.01)。但分別對自然灘涂濕地和人工濕地內的生境進行大型底棲動物物種數生境季節間的無重負雙因素方差分析發現,自然灘涂濕地物種數在季節間存在顯著差異(F7,14=2.97,P<0.05),在生境間則無顯著差異(F2,14=0.72,P>0.05)；人工濕地物種數在生境間和季節間都存在顯著差異(F3,21=3.79,F7,21=2.57,P<0.05)。結果表明季節對自然灘涂濕地和人工濕地的物種數都有顯著影響,人工濕地的4種不同利用方式對物種數也有顯著影響。

2.1.2 各生境的優勢種組成

根據優勢度Y≥0.02的計算結果(表2),兩周年中自然灘涂濕地各生境的優勢種共有5種,年平均優勢種為4.50種,3種生境都是以短擬沼螺、珠帶擬蟹守螺、婆羅囊螺、焦河藍蛤和泥蟹中的幾種為優勢種。人工濕地各生境的優勢種變化較大,共有8中,年平均僅為3.25種,4種生境都以搖蚊幼蟲為優勢種,其中NY和RL的優勢種在兩周年內基本相同,而SK和SC兩周年內變化較大。

2.2 棲息密度和生物量及其季節、年度變化

2.2.1 不同生境大型底棲動物棲息密度和生物量的季節、年度變化

各生境的年平均棲息密度(表3),第一周年表現為HS>GT>HH>RL>SC>NY>SK,第二周年表現為GT>HS>HH>SC>NY>RL>SK；第一周年生物量為HS>RL>HH>GT>NY>SK>SC,第二周年是HS>HH>RL>GT>NY>SC>SK。在自然灘涂濕地中,年均棲息密度第一周年大于第二周年,年均生物量HS第一周年大于第二周年,HH和GT為第二周年大于第一周年。人工濕地中,各生境大型底棲動物的年均棲息密度和年均生物量都要大大低于自然灘涂濕地各生境,年均棲息密度同樣是第一周年大于第二周年,而年均生物量SK和SC為第一周年大于第二周年,NY和RL則為第二周年大于第一周年。

圖1 漩門灣圍墾濕地大型底棲動物物種組成Fig.1 Species composition of macrobenthic in Xuan Menwan reclaimed wetland

圖2 漩門灣圍墾濕地各生境大型底棲動物物種數的季節變化Fig.2 Number of macrobenthic species at different seasons in Xuan Menwan reclaimed wetland

物種Species第一周年Ⅰ第二周年ⅡHHGTHSSKSCNYRLHHGTHSSKSCNYRL梨形環棱螺Bellamyapurificata0．0470．0940．0510．067銅銹環棱螺B．aeruginosa0．1180．1540．0330．301雙旋環棱螺B．dispiralis0．0580．0820．0320．058短擬沼螺Assimineabrevicula0．4130．4000．3240．1290．1480．5900．3750．467珠帶擬蟹守螺Cerithideacingulata0．1670．0270．0910．0670．0340．1840．190中華擬蟹守螺C．sinensis0．088婆羅囊螺Retusaboenesis0．0300．025焦河藍蛤Potamocorbulaustulata0．2980．4280．4890．0320．3390．075泥蟹Ilyoplaxsp．0．0420．0660．1370．118沈氏厚蟹Helicesheni0．027伍氏厚蟹Helicewuana0．0480．0400．023搖蚊幼蟲Chironomuslarvae0．4170．4540．4330．0681．0001．0000．2280．143可口革囊星蟲Phascolosomaesculenda0．054

表3 不同生境大型底棲動物的棲息密度和生物量的季節變化

通過對圍墾濕地內外7種生境大型底棲動物密度、生物量在生境季節間無重復雙因素方差分析,結果表明：各生境的大型底棲動物的密度、生物量在生境間都無顯著性差異；密度在季節間第一周年無顯著性差異,第二周年差異極顯著,生物量第一周年差異極顯著,第二周年有顯著性差異(表4)。

表4 各生境大型底棲動物密度、生物量在生境季節間無重復雙因素方差分析統計

Table 4 Two-way ANOVA analysis of data on inhabited density and biomass in different habitats and different seasons on each sampling station

參數Parameters生境間Habitats季節間SeasonsF6，18PF3，18P密度Density第一周年Ⅰ2．340．07562．920．0620第二周年Ⅱ2．150．13008．290．0002生物量Biomass第一周年Ⅰ1．590．22605．840．0016第二周年Ⅱ1．360．28763．730．0137

2.3 物種多樣性

2.3.1 多樣性指數的分析

對自然灘涂濕地和人工濕地大型底棲動物兩周年的Margalef豐富度指數(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J)進行分析(圖3),灘涂濕地3種生境的3種指數均是第二周年大于第一周年,而在人工濕地中,3種指數只有NY第二周年大于第一周年,其它3種生境均是第一周年大于第二周年。對不同生境連續兩周年3種指數進行無重復雙因素方差分析發現：Margalef豐富度指數(S)在不同生境之間的差異極顯著(F6,6=7.62,P<0.01),周年之間無顯著差異(F1,6=0.44,P>0.05);Shanno-Wiener多樣性指數(H′)在不同生境之間和周年之間都無顯著差異(F6,6=2.06,F1,6=0.06,P>0.05)；Pielou均勻度指數(J)在不同生境之間和周年之間也都無顯著差異(F6,6=1.09,F1,6=1.10,P>0.05)。但分別對自然灘涂濕地和人工濕地中各生境進行無重復雙因素方差分析,發現自然灘涂濕地和人工濕地各自的生境之間并無顯著差異(F2,2=0.07,F3,3=1.46,P>0.05)；Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J)在不同生境之間和周年之間都無顯著差異(H′：F6,6=2.06,F1,6=0.06,P>0.05；J：F6,6=1.09,F1,6=1.10,P>0.05)。

圖3 各生境大型底棲動物Margalef豐富度指數(S)、Shanno-Wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J)年平均變化Fig.3 Average annual Margalef index、Shannon-Weiner index 、Pielou index in different habitats

圖4 不同生境大型底棲動物群落系統聚類圖Fig.4 Hierarchical cluster dendrogram of macrobenthic communities base on the Euclidean distance

2.3.2 不同生境大型底棲動物群落聚類和排序

利用SPSS軟件對7種生境進行系統聚類分析和MDS排序(stress=0.00444<0.05,可信度較高)結果基本吻合(圖4,圖5)?？煞譃?組,第1組為人工濕地的4個生境,這些生境在聚類和排序分析中距離均比較接近,第2組是自然灘涂濕地的3種生境,人工濕地和自然灘涂濕地在聚類圖和MDS分析圖上的距離較大,表明圍墾后人工濕地大型底棲動物群落結構相對于自然灘涂濕地己經發生了很大改變。

2.3.3 ABC曲線

豐度生物量比較法是基于研究海洋底棲動物群落提出的[15],能反映環境中各種污染物的協同與拮抗作用對生物的綜合影響,被認為是評價、監測海洋污染的有效方法[16]。其原理是當群落未受擾動時,其生物量曲線始終位于豐度曲線上方,當群落受到中度或重度干擾的時候,豐度曲線與生物量曲線相交或完全位于生物量曲線之上。人工濕地和自然灘涂濕地豐度-生物量曲線(圖6),可以看出,自然灘涂濕地兩周年的ABC曲線均是生物量曲線位于豐度曲線之上,但第二周年兩曲線相差不大,有重疊的趨勢,表明自然灘涂濕地受到的干擾程度較輕。而人工濕地兩周年的ABC曲線均是接近重合且出現部分交叉,因此人工濕地受到中等程度的干擾。

3 討論

3.1 人工濕地和自然灘涂濕地大型底棲動物群落結構比較

漩門灣的圍墾工程自2005年完成后,圍墾的人工濕地雖然利用的形式不同,但各自的環境條件基本已趨于穩定。在自然灘涂濕地,潮位會對大型底棲動物動物群落的物種數、棲息密度和生物量產生影響。已有的研究表明,物種數、密度和生物量的變化趨勢會出現不同的情況,或從高潮帶到低潮帶逐漸增高[14],或均以中潮帶為最高[17-18],或隨潮位并無一致性的變化[19-21]。本次調查的自然灘涂濕地,在圍墾工程完成后并無潮位的明顯區分,因此在采樣時并未嚴格區分潮位,而是根據采樣點的地形特點隨機取樣。

圖5 不同生境大型底棲動物群落的非度量多維標度標序圖(Stress=0.00817)Fig.5 The 2-dimentional MDS ordinal configuration of the macrobenthic communities

圖6 灘涂濕地和人工濕地兩周年ABC曲線Fig.6 ABC plots in the coastal wetland and engineered wetland about two anniversary

此次調查中,人工濕地累計采集到19種大型底棲動物,遠小于自然灘涂濕地的54種,且人工濕地兩周年的年均棲息密度和生物量均小于自然灘涂濕地。灘涂圍墾后,圍堤內外的濕地生態環境有著不同的演化特征[22],堤外的自然灘涂濕地,在圍墾工程完成后,水文環境和沉積環境都發生了變化,成為引起堤外灘涂底棲動物群落變化的最重要因素[7],圍堤之后,潮流條件的變化使得原來相對平衡的海灘剖面遭受破壞。隨著潮灘均衡態的調整,堤外灘地逐漸淤高,并繼續向海推進[23]。圍墾改變了潮灘高程、水動力、沉積物特性和鹽沼植被等多種環境因子,這些環境敏感因子將對生活其間的生物產生綜合作用,進而導致底棲動物群落結構及多樣性的改變,但還是保持自然灘涂濕地的特征[24]。堤內人工濕地由于圍墾工程的影響,導致其與外部海域隔絕,墾區水域逐漸淡化,堤內濕地在農業水利建設、地下水位下降、潮汐帶來的泥沙沉積等條件的作用下,原來的灘涂帶濕地逐漸轉變為內陸湖泊濕地,原有潮灘底棲動物的種類、豐度、密度、生物量、生物多樣性等都將明顯降低,一些底棲動物種類和數量會逐漸減少,有些種類最終消失,人工濕地內的底棲生物由潮間帶生物逐漸演替為淡水生物,陸生動物逐漸得以發展[7,24],本次調查中蓄淡水庫區和水產養殖區主要棲息搖蚊幼蟲,至第二周年只能定量調查到搖蚊幼蟲。農業種植區和人類活動區受人為活動較大,脫鹽速率較快,淡水螺類(如環棱螺屬)生存較多。

在物種組成方面,自然灘涂濕地以軟體動物、節肢動物和環節動物為優勢類群,與樂清灣灘涂濕地[25]、靈昆島潮間帶[26]類似,但與膠州灣[27]、洋山港[28]潮間帶灘涂濕地中大型底棲動物組成相比,多毛類相對較少,這與堤外自然灘涂濕地以較細顆粒沉積物為主的軟泥底質有關,泥沙的沉積速率大,大量快速沉降,使得底質經常處于劇烈的擾動變化之中,限制了一些生活在海水、底質交界處類群的生存和繁殖,如多毛類、腔腸、棘皮動物等,而一些個體小、以沉積物為食的埋棲性動物占優勢,如軟體動物、甲殼動物[29]。自然灘涂濕地各生境的棲息密度和生物量均遠大于人工濕地各生境,互花米草生境中,互花米草發達的根系交織成致密的網狀,且覆蓋度高,嚴重影響了底棲動物的棲息和生長,特別是限制了底內潛穴型動物的生存[30],如一些軟體動物門的瓣鰓綱種類和環節動物門種類,但相對穩定的環境,為運動遲緩的動物提供了優良的生存條件,因而能大量繁殖,如軟體動物門的腹足綱種類。紅樹林植被可以改變生境內的土壤的性質,如鹽度、酸度以及營養物質含量等,進而影響底棲動物的組成和分布[31-32]。一般認為,紅樹林植被增加了生境的復雜性,可以很好地維持一個生境的物種多樣性[33-34],在發育初期有益于增加底棲動物的多樣性[35]。此次調查的紅樹林是2010年引種的秋茄紅樹,由于紅樹林生長年限較短,生境仍處在發育初期,尚未對生境的異質性產生大的影響,且由于采樣前一年冬季霜凍的影響,紅樹生長狀況不佳,導致底棲動物棲息密度和生物量均低于光灘生境。第一周年的春季調查到大量的焦河藍蛤苗種,其棲息密度在春季最高可達3402.00 個/m2(HS),最低可達407.20 個/m2(HH),而在第二周年焦河藍蛤棲息密度出現的最高期則是在夏季的光灘中,僅有118.40 個/m2。另外,焦河藍蛤在生物量上所占的比重較小,而第二周年在生物量上所占比重較大的珠帶擬蟹守螺增多,導致第二周年的生物量增多。

雙因素方差分析表明,人工濕地大型底棲動物的密度和生物量在不同利用方式中差異顯著,說明圍墾后不同的利用方式已經使圍墾前的灘涂濕地向不同的方向發生分化。在蓄淡水庫區和水產養殖區只定量采集到搖蚊幼蟲一種大型底棲動物,搖蚊幼蟲是淡水水域中底棲動物的主要類群之一,其棲息密度和生物量在兩種生境中都偏低,而水產養殖區又高于蓄淡水庫區,這是因為水產養殖區經常人工投放餌料,導致搖蚊幼蟲滋生,此外水深、透明度、底層溶氧等[36-37]均會影響底棲動物的密度和生物量,隨著深度的增加,其底棲動物的密度和生物量呈指數式下降[36],這些也是導致蓄淡水庫區底棲動物棲息密度和生物量偏低的原因。農業種植區和人類活動區受人類生產和生活的影響,使得有機質類營養物在腐泥中的含量較高[38],人類干擾影響大,施肥使農業種植區土壤肥沃,同時含有水塘、小河、水溝和低洼鹽堿地水域等多種生境,人類活動區受內河淡水水域的影響較大,水域鹽度低,淡水棲息的環棱螺較多,環境條件復雜多變是導致其大型底棲動物的群落結構遠較蓄淡水庫區和水產養殖區復雜,棲息密度和生物量有明顯的季節變化。

3.2 大型底棲動物的多樣性特征分析

生物多樣性與多種環境因素關系密切,如水溫、底質、水化學條件、人為因素等[39]。自然灘涂濕地兩周年各生境的Margalef豐富度指數(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)平均值均大于人工濕地各生境,而Pielou均勻度指數(J)人工濕地中的農業種植區和人類活動區大于自然灘涂濕地各生境,表明了自然灘涂濕地的大型底棲動物的多樣性程度較高,人工濕地的多樣性程度偏低,這與此次在圍墾區內調查發現的物種數較少是相符合的。在自然灘涂濕地的3種生境中,S、H′、J3種指數大小均是紅樹林>光灘>互花米草生境,且第二周年大于第一周年,這說明互花米草的入侵改變了原有灘涂的底質,在一定程度上降低了生境中的物種多樣性,而紅樹林的生長可為一些底棲動物提供適宜的棲息場所[40],因此底棲動物的多樣性較高。由于自然灘涂濕地第一周年的春季大量存在焦河藍蛤苗種,造成物種多樣性的相對減少,而第二周年焦河藍蛤的數量季節間變動較小,這是3種多樣性指數第二周年大于第一周年的原因之一。但自然灘涂濕地的3種多樣性指數大小相差不大,這是因為互花米草和紅樹林的生長時間較短,尚未對原有的自然光灘生境產生大的影響,與劉金亮等[41]的調查結果一致。生境的異質性是影響生物多樣性非常重要的因素[42],圍墾后的自然灘涂濕地轉變為人工濕地,利用方式的單一導致生境異質性偏低,不同的利用方式,又使得各生境的異質性不同,因此多樣性指數變化較大,同樣的結果己有相關報道[8]。第一周年各生境的3種多樣性指數相差不大,農業種植區和人類活動區多樣性指數較高,第二周年蓄淡水庫區和水產養殖區只定量采集到搖蚊幼蟲一種生物,因此多樣性指數均為零。僅農業種植區3種多樣性指數兩周年變化不大,在人工濕地內處于較高且穩定的水平,這主要是因為在農業種植區的人為干預,經常施肥,使土壤營養含量較高,各種理化性質趨于穩定,同時農作物的生長也為一些底棲動物提供了食物。而在人類活動區,生活垃圾、生活污水等使得底棲動物受到的干擾較大,蓄淡水庫區和水產養殖區生境異質性低且受外界干擾較大,導致其底棲動物多樣性經常處于變動之中,只有那些以r-選擇為生存對策的生物才能生存下來,如搖蚊幼蟲。

3.3 生態修復的建議

ABC曲線分析的結果表明自然灘涂濕地受到的干擾程度較輕,而圍墾后人工濕地受到的干擾程度較大。這與近年來進行的圍墾對灘涂的影響研究,如長江口橫沙東灘[9]、南匯東灘[8]以及珠江口[43]等結果相似。

漩門灣圍墾工程在一定程度上緩解了該地區土地緊張問題,但不可避免地破壞了原有的自然灘涂濕地的生態環境,因此,對于圍墾后的人工濕地根據其不同的利用方式進行保護。如水產養殖區,由于其進行淡水魚的養殖,應避免投放過多的食料,造成水體的富營養化,同時適當種植蘆葦、蓮藕或水草,特別是一些挺水植物,這樣不僅可以為魚類提供食物和棲息地,同時也增加了水體的自凈能力,對某些污染嚴重的河段,在枯水期對那些含有大量污染物的淤泥進行挖除。蓄淡水庫區周圍應建造綠化帶,大量種植香樟、美人蕉或柳樹等,這些植物的根莖可以很好地過濾和吸收污染物。農業種植區和人類活動區應特別注意不能隨便排放人類生產生活產生的垃圾,在農業生產使用化肥時應合理施肥,避免造成水體的富營養化。堤外的自然灘涂濕地應繼續積極引種秋茄紅樹,同時要控制互花米草生境的擴大,并適時對互花米草進行清除。另外要加強對沿海居民的生態科普教育,提高他們的生態意識,全民參與保護,使他們注重對生活垃圾,生活污水的處理,減少人類活動對濕地的干擾。

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Variation in macrobenthic community characteristics among different types of wetlands in Xuanmen Bay

REN Peng,FANG Pingfu,BAO Yixin*,LI Haihong,WANG Hua,GONG Kun

Institute of Ecology, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China

In order to study the structure of the macrobenthic community in the coastal and artificial wetlands in Xuanmen Bay, samples in different seasons were collected in seven habitats from two types of wetlands from October 2010 to July 2012. We identified 63 macrobenthic species in total, belonging to 41 Families, 8 Classes, and 5 Phyla. In the first year, 47 species were found, of which 41 were identified in the coastal wetlands and 14 in the artificial wetlands. In the second year, 58 species were found, including 50 in the coastal wetlands and 10 in the artificial wetlands. The total number of species in the artificial wetlands was significantly lower compared to that in the coastal wetlands. The two dominant species belonged to mollusks and arthropods, and accounted for 50.00% and 37.10%， of the species total respectively. In two years, 5 species were identified in the coastal wetland and the average number of dominant species was 4.50, whereas in the artificial wetlands, 8 species were identified, with the average number of dominant ones being 3.25. The two-year average density and biomass values for the macrobenthos ranked from highest to the lowest were as follows for the first year: density values were HS > GT > HH > RL > SC > NY > SK, and GT > HS > HH > SC > NY > RL > SK, whereas biomass values were HS > RL > HH > GT > NY > SK > SC and HS > HH > RL > GT > NY > SC > SK. In two years, three species diversity measurements (the Margalef richness index (S), the Shannon-Wiener diversity index (H′), and the Pielou evenness index (J)) were in a state of constant change in 7 different habitats. Compared with the values obtained for the coastal wetlands,Sand H′ in the artificial wetlands were lower. Over two years, three species diversity measurements in the coastal wetlands three habitats (HH,GT,HS) was the second year higher than the first year, while in the artificial wetlands, three species diversity measurements in the NY habitat was the second year higher than the first year, other three habitats (SC,SK,RL) was the first year higher than the second year. Based on the results of the two-way ANOVA analysis of the diversity of the three species, we found thatSin 7 of the habitats was significantly distinct (F6,6= 7.62,P< 0.01). However, in different years the index showed no significant changes (F1,6= 0.44,P> 0.05). AdditionallyH′ in various habitats and multiple years revealed no significant differences. TheJin distinct habitats and years also showed no significant differences. The hierarchical cluster analysis and non-metric multidimensional scaling (MDS) showed that community structure was divided into two groups: SC,SK, NY, and RL in the artificial wetland, and GT, HS, and HH in the coastal wetlands, which indicated that the community structure had been changed greatly because of land reclamation. From the ABC curve analysis, we theorized that the coastal wetland was affected by slight disturbances and the artificial wetland was influenced by dramatic disturbances. Reclamation changes the tidal flat elevation, hydrodynamic force, salinity and tidal flat sediment characteristics. These factors, including human activities, were pivotal to obtain an understanding of variations in macrobenthic communities. Therefore, the ecological restoration projects after reclamation are essential.

macrobenthos; annual variation; reclamation; artificial wetland; coastal wetland; community structure

浙江省自然科學基金項目(ZEO204)

2015-03-31;

日期:2015-12-29

10.5846/stxb201503310623

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sky90@zjnu.cn

任鵬,方平福,鮑毅新,李海宏,王華,龔堃.漩門灣不同類型濕地大型底棲動物群落特征比較研究.生態學報,2016,36(18):5632-5645.

Ren P,Fang P F,Bao Y X,Li H H,Wang H,Gong K.Variation in macrobenthic community characteristics among different types of wetlands in Xuanmen Bay.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5632-5645.