萊州灣水母種類多樣性及群集結構的季節變化

左 濤,吳 強,王 俊,李忠義

1 中國水產科學研究院黃海水產研究所, 青島 266071 2 青島海洋科學與技術國家實驗室海洋生態與環境科學功能實驗室, 青島 266200 3 農業部海洋漁業可持續發展重點實驗室, 青島 266071 4 山東省漁業資源與生態環境重點實驗室, 青島 266071

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萊州灣水母種類多樣性及群集結構的季節變化

左 濤1,2,3,*,吳 強1,4,王 俊1,2,3,4,李忠義1,2

1 中國水產科學研究院黃海水產研究所, 青島 266071 2 青島海洋科學與技術國家實驗室海洋生態與環境科學功能實驗室, 青島 266200 3 農業部海洋漁業可持續發展重點實驗室, 青島 266071 4 山東省漁業資源與生態環境重點實驗室, 青島 266071

基于2011年5月至2012年4月(除冰期12 月和翌年1—2月外)在渤海萊州灣逐月采集的數據資料,系統地開展水母種類組成、數量分布的周年季節變動,彌補自20世紀90年代以來該區域相關資料的不足,有利于掌握該水域水母(主要是小型水母)主要種類數量時空分布特點,促進萊州灣生物類群對生境改變響應的相關研究。結果顯示：所有調查中,共出現水母30種,無全年出現的種類。各月中,萊州灣水母以8月種數最多,5月數量居多。各月水母總數量的80%多由1—2種優勢種貢獻所致；水母優勢種類組成季節更替明顯。3—5月優勢種為八斑唇腕水母；6月為嵊山秀氏水母和貝氏真囊水母；7月為貝氏真囊水母、9月有細頸和平水母;10月為細頸和平水母和大西洋五角水母,8月和11月無明顯的優勢種,但8月細頸和平水母和曲膝藪枝螅水母數量較多。萊州灣小型水母聚集結構主要呈現季節性時間格局上的變動。春季有八斑唇腕水母為代表、在灣內分布的聚集組；夏季有以嵊山秀氏水母和貝氏真囊水母為代表、在灣口西側和灣中部分布的聚集組,以及細頸和平水母為代表、在灣中底部分布的聚集組；秋季有四枝管水母和大西洋五角水母為代表、在灣口和中部分布的聚集組。水溫對小型水母聚集結構分布具有較為重要的影響作用。大型水母在本調查出現較少。海蜇和沙海蜇出現于6—8月個別站位;海月水母7—10月均有出現,但高密集區出現在10月緊鄰萊州灣的灣底水域。

水母；群集結構；萊州灣；渤海

水母類種類多、數量大、分布廣,可通過攝食和捕食競爭影響魚類早期補充和種群數量[1-2],是海洋生態系統中居于頂位營養階層、且相對獨立的一類浮游動物功能群。其數量變動可直接影響海洋生態系統的生物資源產出和服務功能。在2000年后全球范圍內水母旺發或暴發頻增,引發諸多經濟、社會問題[3-4]。水母旺發成為國際浮游動物和漁業生物生態學研究所關注的熱點和焦點,相關研究更是迅速發展[5-6]。一般海灣內水母種類較為豐富[7],這是由于海灣內海流引起的物理驅散擾動作用小、且在陸海交匯作用下灣內營養豐富、具有較高生產力,很多水螅水母類的水螅體可以很好地附著底棲生活。但海灣緊鄰陸地,極易受到人類活動及氣候變化影響而發生生境的改變,灣內的水母群落結構或格局也會相應發生變化。因此,許多河口及海灣已成為水母研究的重點水域,如巴拿馬海灣[8]、加拿大的Roscoe Bay[9]、美國的切薩皮克灣[10-12]、日本的廣島灣[13]以及我國的膠州等[14-17]。

萊州灣是中國陸架淺海——渤海的三大海灣之一,位于中國山東省北部、北半球北溫帶會結冰海的南緣。其東側緊領渤海口,西側為中國第二大河黃河的入海口,具有獨特的理化和生物特征,是中國北部傳統的漁業生物產卵、孵育和索餌場[18]。

相對于中國北部近海而言,萊州灣水母種類較多,其中水螅蟲綱和缽水母綱記錄就有52種[19-20]。馬喜平等[21]和畢洪生等[22]曾基于20世紀50年代和90年代的野外調查資料,詳細闡述了包括萊州灣在內的渤海小型水母生態特征。但在過去的50a中,特別是2000年后,萊州灣受到最為強烈的人類活動干擾,生態環境已發生不可逆的改變,灣內水污染嚴重、呈現超富營養化[23-25]；黃河口入海徑流銳減和數次斷流[26]、河口低鹽區縮小,灣內海水鹽度顯著上升、受鹽度梯度驅動的物理潮汐和灣口環流退化并開始轉向[27-30]；灣內與外海水交換能力持續減弱、封閉性增強；冬季海冰冰潮頻發[31]。此外,萊州灣內生物群落結構和格局已發生重大改變[32-36]。萊州灣水母種類組成和數量分布也表現了一定的變化。如大型缽水母海蜇(Rhopilemaesculentum)1987年開始在渤海旺發、并在萊州灣形成漁場[37],1992年萊州灣的捕撈產量(成品)曾達到9萬t,之后資源急劇衰退,目前僅通過人工增殖放流幼水母來維持2萬t左右捕撈產量。較萊州灣內其他生物類群如游泳動物[38-41]、底棲動物[34,42-43]和微型浮游動物[44]、小型橈足類[45]研究進展而言,萊州灣的水母生態學數據資料積累和研究報道自20世紀90年代以來已相對滯后。

2011年5月至2012年4月在萊州灣開展了周年現場調查,其中游泳生物、橈足類和微型浮游生物等相關研究結果都已見于報道[39,41,44-45]。本文即基于同期采集的水母數據資料,著重對萊州灣水母種類組成、數量分布的群集結構進行分析,目的在于闡明當前萊州灣水母種類多樣性水平,掌握它們的數量時空分布特點,探討萊州灣水母群集結構與環境因子的關系,為萊州灣生物類群對生境改變的可能響應的相關研究提供必要的資料基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區域水文特征

萊州灣灣內面積約為7000 km2,灣內水淺、大都10 m以內,灣口窄(寬約96 km)。萊州灣水文特征主要受黃河以及沿岸陸地徑流、渤海中央水和季風、氣溫等影響。萊州灣的海水底表溫差小；水溫總體上由灣西南側向東北向遞減,以灣口東北側最低。萊州灣鹽度分布受黃河沖淡水影響最大[46]。黃河沖淡水總量以夏、秋季較多,冬春季偏少。冬季偏北風和夏季南風分別作用下,黃河沖淡水在萊州灣區6—10月向東及東北方、7—8月向北及西北方向、11—5月沿岸向南及東南方擴散[47]。由此,冬季除黃河口附近的低鹽區外,萊州灣內還有黃河淡水向萊州灣底輸送積聚、清晰形成的冬季灣底動力學低鹽區[48]；而夏季,由于沖淡水從灣口西北方向向渤海中央擴展,外海高鹽水則以補償形式從灣口東側進入灣內,灣內的鹽度反而較灣口和灣外高。

1.2 樣品采集和分析

2011年5—11月、2012年3月和4月租用漁船“魯昌漁4193號”(350kw)在萊州灣進行了9航次的逐月定點綜合調查。因2011年12月14日至2012年2月26日持續75d海區存在結冰[31],故2011年12月、2012年1月和2月未進行調查。調查范圍是在黃河口東側、38°30′N以南及水深>10 m水域。常設調查站位18個,為研究方便,將調查海區分為4個區(圖1)。因天氣原因，部分航次站位無法正常采樣。9航次有效生物采樣147站次。

圖1 調查海區和站位設置Fig.1 Study area and geographic distributions of sampled stations調查海區分為灣口西側A區和東側B區、灣內西側C區和東側D區

大型水母采用漁拖網采樣。調查網具為單船底拖方形網,網具網口周長30.6 m,網囊網目20 mm。拖網時網口寬度約8 m,平均拖速3 kn,每站拖網1h,每網次掃海面積為0.044 km2。大型水母體在拖網過程中易碎,海上記錄種類及其生物量鮮重(kg)。小型水母使用160 μm網孔徑的浮游生物網(網口面積為0.2 m2)從底至表垂直拖網采集,樣品固定保存于5%甲醛海水溶液。用美國YSI ProPlus水質分析儀測定各站表層(1—2m)水溫度、鹽度、酸堿度(pH)和溶解氧(mg/L),對應分布見圖2。

小型水母樣在實驗室Nikon SMZ1500體式顯微鏡下鏡檢分類、計數。參考高尚武等[19]和許振祖等[20]進行分類,并以許振祖等[20]最后校訂種名為準。小型水母的數量采用濾水量單位體積水母個數(個/m3)。濾水量由網口面積乘以垂直拖網距離估算得到。大型水母采用單位拖網面積的鮮重(kg/km2)。

1.3 數據分析

數據分析流程參考周紅和張志南[49]和生態統計分析軟件PRIMER 6.0 軟件包系列說明進行。首先,四次根方轉換小型水母豐度,選取Bray-Curtis相似性指數和組平均方法計算采樣站次間的相似矩陣,通過聚類分析(Cluster analysis)對小型水母時空分布聚類分組。而后,以月份和采樣站的地理位置作為時空分布因子,采用兩因素相似性分析方法(ANOSIM)檢驗聚類組差異顯著與否及影響因素、確定有效聚類組。再使用相似性百分比分析SIMPER模塊,確定表征不同聚類組或造成聚類組差異的物種,即能代表該聚類組的特征種。最后,利用RELATE模塊,確定小型水母數量組成和環境數據相似性矩陣間具有顯著相關性后,再基于生物—環境分析BVSTEP模塊,計算當月、1個月前和2個月前環境因子溫度、鹽度、溶解氧和酸堿度的組合及單因子對萊州灣小型水母時空分布的貢獻率或重要性。大型水母的出現站位和季節較少,其數據未用于上述多元統計分析。

圖2 萊州灣各月、各站位的表層水溫(℃)、鹽度和酸堿度(pH)、溶解氧濃度(mg/L)分布.Fig.2 Contour distributions of surface water temperature, salinity and pH, dissolved oxygen concentration of the surveyed stations of each cruise in Laizhou Bay圖中A、B代表灣口西側和東側區域,C和D分別代表灣內西側和東側區,分布參見圖1

多元分析結果圖用PRIMER 6.0 繪制。平面圖和數量比例圖采用Surfur 10.0和Grapher 5.0(Golden software,Inc.)繪制。

2 結果

2.1 種類多樣性

9航次147個浮游生物樣中,共有104樣出現小型水母,包括硬水母類1種、水螅水母類25種(含2待定種)、管水母類1種。另外,漁拖網樣有缽水母3種。出現種類列于表1。所有調查月中,11月和5月出現種數最少,僅有2種；9月和10月出現種數最多、均超過15種。

表1 2011年5月至11月,2012年3月和4月萊州灣水母種類及出現站位數

八斑唇腕水母(Rathkeaoctopunctata)出現月份最多,除11月外的其他調查月都有出現。四枝管水母(Proboscidactylaflavicirrata)、細頸和平水母(Eirenemenoni)、塔形和平水母(Eirenepyramidalis)、卡瑪拉水母(Malagazziacarolinae)、曲膝藪枝螅水母(Obeliageniculata)也是萊州灣出現月份數較多的種類。大型水母中有海月水母(Aureliaspp.)、沙海蜇(Nemopilemanomurai)和海蜇(R.esculentum)。海蜇僅出現于夏季7、8月,沙海蜇在整個夏季都有出現。海月水母出現在夏季7月和秋季9—10月。

各調查月中,出現站位頻率>50%的常見種類為：3月為八斑唇腕水母；4月為八斑唇腕水母、曲膝藪枝螅水母；5月為八斑唇腕水母；6月有嵊山秀氏水母(Sugiurachengshanense)、貝氏真囊水母(Euphysorabigelowi)和杜氏外肋水母(Ectopleuradumortieri)；7月為貝氏真囊水母；9月和10月有細頸和平水母,10月還有大西洋五角水母(Muggiaeaatlantica)、四枝管水母；8月和11月沒有出現站位頻率>50%的種類。

2.2 數量組成

圖3 萊州灣小型水母總數量月變化 Fig.3 Monthly variations of small medusae abundance in Laizhou Bay

圖4 萊州灣各月小型水母優勢種所占的數量百分比 Fig.4 Monthly percentage contributions of the dominant species to the total small medusa abundance in Laizhou Bay

小型水母月平均數量為(13.86±25.60) 個/m3,各月數量值介于0.09—81.33 個/m3,以5月值最高、11月最低(圖3)。

萊州灣小型水母數量在種類間的分布極為集中,各月總數量的80%都是由1—2種貢獻所致。單一種數量占當月小型水母總數量的百分比值>10%的種類有八斑唇腕水母(3—5月)、嵊山秀氏水母(6月)和貝氏真囊水母(6、7月)、細頸和平水母(7、8、9、10月)、曲膝藪枝螅水母(8月)、燈塔水母(Turritopsisnutricula)(9月)、大西洋五角水母(10、11月)、四枝管水母(11月)(圖4)。

3種大型水母在各季節的出現站位頻率均<5%。海蜇數量很少,即使出現,也不超過30 kg/km2。沙海蜇在6—9月4個月中各出現1個站位,其中8、9月生物量較高,出現超過3000 kg/km2密集區。海月水母出現于7月和9—11月,10月有兩站位的生物量達25000 kg/km2和45454 kg/km2。

2.3 群集結構

綜合7%和25%的相似性水平,可將147個出現小型水母的采樣站次劃分為4個聚類組(Ⅰ、Ⅱ-a和Ⅱ-b、Ⅲ)(圖5)。6至8月站次多聚于I組,3至5月則多聚于Ⅲ組,9月多數站次和少數10月站次聚于Ⅱ-a組,10月多數站次和11月以及少數3月、9月采樣站次聚于Ⅱ-b組。一維相似性分析ANOSIM分析顯示,上述各聚類分組總體相關系數值為0.678,差異性達1%的顯著水平。

圖5 萊州灣各月小型水母出現站位和種類數量分布聚類圖 Fig.5 Cluster analysis plot based on the seasonal and spatial distributions of small medusae abundance in Laizhou Bay樣品編號規則為：M+月月+S+站位序號

由SIMPER分析結果,各聚類組中，非相似性貢獻百分比>10%的代表種有：聚類I組由貝氏真囊水母、杜氏外肋水母和嵊山秀氏水母組成；聚類Ⅱ-a組為細頸和平水母；聚類Ⅱ-b組為四枝管水母和大西洋五角水母；聚類Ⅲ組為八斑唇腕水母和曲膝藪枝螅水母(表2)。

2.4 群集結構時空分布與環境因子的關系

ANOSIM結果為,小型水母數量分布的月間非相似性達到1%的顯著水平,而站位間非相似性未達到顯著水平(P=0.045)。

除6、7月外,萊州灣小型水母總數量表現為灣口較少、灣中部和灣底相對較多(圖6a)。5月、7月和8月出現>100 個/m3的高密集區,大多站次的數量豐度<10 個/m3。分析各聚類組的代表種數量分布,聚類I組的代表種多出現于6至8月萊州灣口或接近灣中部站位(圖6b—d)；聚類組Ⅱ-a的代表種出現于6—11月且主要分布萊州灣內中底部(圖6e)；聚類組Ⅱ-b的代表種類多出現于10月、且主要分布萊州灣口及接近中部站位(圖6f—g)；聚類組Ⅲ代表種自3月至9月都有出現,其中4月和5月出現頻率較多,高豐度值多出現在萊州灣底(圖6h—i)。海蜇、沙海蜇和海月水母的旺發區域都是在灣底的17和18號站(圖6j—l)。

RELATE檢驗,小型水母數量組成和環境數據相似性矩陣間具有顯著相關(P=0.01)。利用生物環境分析(BVSTEP)檢驗,在溫度、鹽度、溶解氧和酸堿度等因子中,小型水母數量分布聚集結構只與當月、2月前溫度的因子組合的相關性達到1%顯著水平(相關系數R=0.367),其中2月前溫度單個因子承載相關系數值最高，為0.341。

3 討論

綜合結果2.1和2.2小型水母出現頻率和數量季節變化,萊州灣3月至5月優勢種應為八斑唇腕水母,6月為嵊山秀氏水母和貝氏真囊水母,7月為貝氏真囊水母,9月有細頸和平水母,10月為細頸和平水母和大西洋五角水母。8月細頸和平水母和曲膝藪枝螅水母數量較多,但暫無絕對主導的優勢種。大型水母以海蜇、沙海蜇和海月水母占主導地位。

雖有報道一些海灣水母隨生境改變、其數量大幅增加和種類組成年代更替明顯,如膠州灣[15,17],但2011年萊州灣小型水母季節種類組成與1959年[21-22]、1992—1993年[21]基本相似,并沒有發生明顯的改變,優勢種或數量較多的種類在冬末(2月,本研究為3月)和春季5月仍為八斑唇腕水母、夏季8月為和平水母屬和藪枝螅水母、秋季10月為五角水母和和平水母屬。目前暫未收集到其他萊州灣小型水母歷史數據,無法確定其數量是否有較大幅度的波動。對比中國近海或海灣水母相關報道,2011年萊州灣小型水母總數量年均豐度(13.86 個/m3),低于膠州灣26.4 個/m3[15],高于1959年渤海2—3 個/m3[21-22]和1992年渤海的0.4—3.3 個/m3[21]和2000年之后的黃海0.8 個/m3[50]和1997—2000年間東海的1.01—5.41 個/m3[51]。但由于各報道中采樣方法不盡相同,比較結果還待進一步的考證。

表2 SIMPER分析的各聚類組非相似性和代表種貢獻百分比

圖6 萊州灣主要水母數量分布Fig.6 Seasonal and spatial distributions of representative medusa species abundance in Laizhou Bay圖中A、B代表灣口西側和東側區域,C和D分別代表灣內西側和東側區,分布參見圖1; a: 小型水母總豐度 total abundance of small medusa; b: 杜氏外肋水母E. dumortieri;c: 貝氏真囊水母E. biglowi;d: 嵊山秀氏水母 S. chengshanense；e: 細頸和平水母 E. menoi；f: 四枝管水母 P. flavicirrata；g: 大西洋五角水母 M. atlantica；h: 八斑唇腕水母R. octopunctata；i: 曲膝藪枝螅水母 O. geniculata；j: 海蜇 R. esculentum；k: 沙海蜇 N. nomurai；l: 海月水母 Aurelia spp.; 圖例說明 圖a—i：圖中圓圈直徑代表數量(個/m3)大小;圓圈直徑0.2cm: < 0.5 個/m3；0.3cm: 0.5—2.5 個/m3; 0.4 cm: 2.5—10 個/m3; 0.5 cm:10—50 個/m3; 0.65 cm: 50—100 個/m3; 0.75 cm:>100 個/m3;圖j—l:圖中圓圈直徑代表其生物量(kg/m2)的平方根大小;圓圈直徑0.5 cm 代表3000 kg/m2,其余類推

萊州灣所有小型水母中,溫帶偏冷水性近岸種八斑唇腕水母[52-53]是渤海地源性種類[21,50]。該種自20世紀90年代后才逐漸成為黃海沿岸、膠州灣和江蘇沿岸海州灣的冬、春季水母優勢種類[14-15,54]。它在渤海多出現于1—5月,周年數量變化為雙峰型、峰期為2月和5月[21-22]。本研究中,八斑唇腕水母除5月略向灣口西擴外,其他季節多位于萊州灣內38°N以南、水溫<14℃和表層鹽度<31.5的站位,38°N以北灣口東側從不出現,這更反映了該種作為相對保守、本地來源種類的特征。本研究因調查季節所限,未捕捉到八斑唇腕水母在2月的數量峰期,但從已有的5月數量來看,2011年高密集區可達506 個/m3,遠高于1959年2月高密區的220 個/m3[22]和5月高密區的>50 個/m3[21],據此推測,2011—2012年八斑唇腕水母總體數量應高于1959年和1992年相應水平。

大西洋五角水母是一種廣布性的管水母,是黃海、東海和臺灣海峽的優勢種類之一。它與八斑唇腕水母不同的是,該種非渤海地源性種,是隨外海水攜入渤海的外源種。該種在中國近海隨季節、由南向北、從東海至黃、渤海逐漸推移,一般于10—11月抵達渤海中央海區并形成數量高峰,爾后向渤海各海灣內延伸,12月受水溫下降影響又退回渤海中央海區、直至完全退出渤海[21]。結合圖2和圖6g,該種在萊州灣分布范圍局限于119.5°E以東、37.5°N以北和溫度16—18℃、鹽度>32.5的區域、分布中心位于為灣口東側；其季節性的擴展和退縮與其在整個渤海區的總體分布格局是相符的。如,秋季9月它僅在灣口東側站出現；10月大量進入灣內,但119.5°E以西近黃河口和灣底均不出現；11月退縮回灣口。根據大西洋五角水母的分布,推測2011年秋季,渤海外海水在萊州灣的影響范圍應不超過119.5°E以東、37.5°N以北。

聚類組Ⅱ-a代表種細頸和平水母所屬的和平水母屬種類偏喜略高水溫,在渤海多出現于夏秋季,7—8月數量最多,7月以前主要分布于灣內和沿岸水域,7月后向中央海區擴展,9月后又縮回沿岸水域[21]。在萊州灣,它出現于6—10月,且隨月由灣底西側向整個灣區擴展。聚類組I代表種貝氏真囊水母、嵊山秀氏水母和杜氏外肋水母多為外海水與近岸水交匯區的常見種[21,55]。它們出現季節為夏季6—7月,且數量分布呈現東南至西北走向,高值區多位于灣口西側站位,灣內東側和灣口東側站位很少出現。夏季這些小型水母多積聚在灣口西側,可能與此季節萊州灣陸地徑流增強、沖淡水向灣口西北方向擴展有關。杜氏外肋水母與四枝管水母被認為是分布于渤海和北黃海沿岸、同屬于偏低溫的近岸種[55],但對比圖6b和圖6f前種出現季節6—8月應早于后種的7—10月。

總體而言,萊州灣的小型水母群集結構的季節特征為,春季(3—5月),萊州灣水溫低,有偏冷水性的近岸種八斑唇腕水母為代表的聚集組；夏季(6—8月)水溫升高,黃河入海徑流受萊州灣順時針環流和東南季風影響、向東或東北向流出,外海水以補償形式流入灣內,從而促成以廣布性暖溫帶近岸種如嵊山秀氏水母和貝氏真囊水母為代表、在灣口西側和灣中部分布的聚集組。此外,夏季為豐水期,沿岸徑流增強,故而又存在以偏喜略高水溫的近岸低鹽種細頸和平水母[21]為代表、在萊州灣中底部分布的聚集組。秋季(9—11月),偏外海性廣布種四枝管水母和大西洋五角水母為代表、更多分布于灣口和中部的聚集組,但由于此季黃河徑流開始向近岸東南向流入萊州灣灣底,阻止了該聚集組向37.5°N以北灣底擴展。可以認為,萊州灣小型水母的群集結構更多表現為季節性時間格局上的變動,這在灣內其他生物類群也有體現,如大型砂殼蟲群集結構可分為夏季(7—9月)型和其他季節 (3—6月、10—11月)型[44],而浮游橈足類小擬哲水蚤的數量組成可分為春季(3—5月)和夏秋(7—11月)型[45]。萊州灣生物類群群集結構的季節變動格局可能與灣內水淺、水溫季節變幅大(>26℃)[27]有關。從本文結果2.4也可以看到,水溫特別是提前2月的水溫與萊州灣水母的群集組成具有較密切的相關。大型水母中海蜇和沙海蜇旺發期應為7—8月,受開捕影響,本調查結果并不能反映其真實的數量分布,所以本文未進行更深入討論。海月水母高生物量出現季節晚于前兩種,它的10月高密集區出現站位鹽度為29.5—31.5,與其在遼東灣密集區的鹽度[56]相近。

致謝：本研究海上樣品采集、處理和分析得到王秀霞、陳峻峰、孫堅強、陳瑞盛以及農業部黃渤海漁業資源環境重點野外科學觀測試驗站工作人員的幫助,特此致謝。

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Annual survey of the species diversity and assemblage dynamics of medusae in Laizhou Bay, Bohai Sea

ZUO Tao1,2,3,*, WU Qiang1,4, WANG Jun1,2,3,4, LI Zhongyi1,2

1 Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China 2LaboratoryforMarineEcologyandEnvironmentalSciences,QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology,Qingdao266200,China3KeyLaboratoryofSustainableDevelopmentofMarineFisheries,MinistryofAgriculture,Qingdao266071,China4KeyLaboratoryforFisheryResourcesandEco-Environment,ShandongProvince,Qingdao266071,China

Laizhou Bay, an estuary of the Yellow River, lies to the north of the Shandong Peninsula and is one of the three largest and most important bays of the Bohai Sea. It is characterized by a high level of primary productivity and is an important spawning, nursery, and feeding ground for many fish species in the Yellow Sea and Bohai Sea. Medusae play crucial roles, not only ecologically in the marine ecosystem but also economically, as commercial target species for some large scyphomedusae in Laizhou Bay. In the past few decades, the interacting impacts of climate change and human activities have changed the ecosystem of Laizhou Bay significantly, leading to regime shifts in biological organisms, including medusae. Recently, increasing concern has prompted studies on the ecological impacts of changes in the gelatinous species community of the estuary and coastal area. To explore the temporal and spatial distribution of the composition and abundance of medusa species in the bay, annual surveys were designed and carried out from May 2011 to April 2012 (excluding December 2011 and January and February 2012, because of the presence of sea ice). Based on the data collected from 147 samples collected over the course of 9 cruises, nearly thirty cnidarians including twenty-four hydromedusae, one siphonophore, and three large scyphomedusan jellyfish were identified. The species of hydromedusae and siphonophore were small, and were collected by being vertically hauled from the seafloor to the surface using a mesoplankton net (mesh size 160 μm). Of the smaller medusae, no common species were collected throughout the year. Species richness peaked in August, while the total abundance peaked in May. One or two dominant species contributed over 80% of the total monthly abundance. The dominant species varied among months, withRathkeaoctopunctatadominating from March to May,SugiurachengshanenseandEuphysorabigelowidominating in June,E.bigelowidominating in July,Eirenemenonidominating in September, andE.menoniandMuggiaeaatlanticadominating in October. In August,E.menoniandObeliageniculatawere abundant, but were distributed regionally in the central parts of the bay. Very few medusa species were collected in November. Multiple statistical analyses, including cluster analysis and BVSTEP modules conducted with Primer 6.0 software, were used to identify the best matches for environmental factors that affect the composition of the medusa assemblages. Based on the abundance of small medusae, cluster analysis recognized four seasonal and spatial assemblage groups. The first group, withR.octopunctataas its representative species, was collected at the runoff inlet of the bay in spring. The second group was collected in the western section of the river mouth or the central parts of the bay in summer. The second group′s representative species wereS.chengshanenseandE.bigelowi. The third group also occurred in summer, but its location was very similar to the spring group, and it includedE.menonias its representative species. The fourth group appeared in autumn and was collected in the river mouth or the central part of the bay, and included two indicator species:M.atlanticaandProboscidactylaflavicirrata. According to the results of the BVSTEP modules analysis, the water temperature had a more significant effect on the seasonal and spatial distribution of the hydromedusae than salinity, pH, or dissolved oxygen. The three large scyphomedusan jellyfish were only caught by fishing methods that utilized a net with a 20 mm mesh size. They occurred only at a few inlet sites after June.Aureliaspp. peaked later in October.RhopilemaesculentumandNemopilemanomuraiwere collected from June to August at only a few sites.

medusae; assemblage; Laizhou Bay; Bohai Sea

國家重點基礎研究發展規劃項目(2011CB403604)；國家基金委-山東省聯合基金項目(U1406403)；山東省自然科學基金(2009ZRB02317)

2015-05-03;

日期:2015-12-29

10.5846/stxb201505030902

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zuotao@ysfri.ac.cn

左濤,吳強,王俊,李忠義.萊州灣水母種類多樣性及群集結構的季節變化.生態學報,2016,36(18):5646-5656.

Zuo T, Wu Q, Wang J, Li Z Y.Annual survey of the species diversity and assemblage dynamics of medusae in Laizhou Bay, Bohai Sea.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5646-5656.