青藏高原高寒草甸生物量動態變化及與環境因子的關系——基于模擬增溫實驗

徐滿厚,劉 敏,翟大彤,薛 嫻,彭 飛,尤全剛

1 太原師范學院, 地理科學學院, 晉中 030619 2 中國科學院寒區旱區環境與工程研究所, 沙漠與沙漠化重點實驗室, 蘭州 730000

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青藏高原高寒草甸生物量動態變化及與環境因子的關系
——基于模擬增溫實驗

徐滿厚1,*,劉 敏1,翟大彤1,薛 嫻2,彭 飛2,尤全剛2

1 太原師范學院, 地理科學學院, 晉中 030619 2 中國科學院寒區旱區環境與工程研究所, 沙漠與沙漠化重點實驗室, 蘭州 730000

以青藏高原高寒草甸為研究區,設置模擬增溫實驗樣地,于2010年開始持續增溫,2012和2013年調查植被地上-地下生物量,探討氣候變暖背景下高寒草甸生物量的動態變化及其與環境因子的關系。結果表明：(1)增溫處理下地上-地下生物量與根冠比的中值和平均值大于對照,其中地下生物量(變異系數為0.30)的增加幅度大于地上生物量(變異系數為0.27),根冠比的變異系數(0.33)大于地上-地下生物量,這表明增溫可導致高寒草甸植被生物量分配出現差異。(2)地上-地下生物量呈極顯著的冪指數函數關系(R2=0.147,P<0.001),表現為異速生長,但在增溫處理下異速生長出現減緩(R2=0.102,P<0.05)。(3)地上生物量受深層土壤水分和淺層土壤溫度影響較大,地下生物量受深層土壤水分和深層土壤溫度影響較大；土壤溫度對地上-地下生物量的影響強于土壤水分,表現為20 cm深度土壤溫度對地上生物量(R=0.582,P<0.01)和根冠比(R=-0.238,P<0.05)影響較大,60 cm深度土壤溫度對地下生物量影響較大(R=0.388,P<0.01),100 cm深度土壤水分對地上生物量(R=0.423,P<0.01)和地下生物量(R=0.245,P<0.05)影響較大,這說明增溫導致淺層土壤溫度對生物量分配產生影響,使生物量更多分配到地上部分,而凍土融化致使深層土壤水分對生物量產生影響。

青藏高原；高寒草甸；生物量；環境因子；模擬增溫

草地作為陸地上分布最為廣泛的生態系統類型之一,在全球碳循環和氣候調節中起著重要作用[1-2]。草地生物量既能反映草地能流、物流和第一性生產力,也可反映草地群落或生態系統功能強弱[3]。準確測定草地生物量大小,揭示其地上與地下分配關系及其與環境因子關系,對于評估其CO2源匯功能,預測草地生態系統與全球變化動態關系具有重要意義[4]。草地生物量的地上-地下分配關系反映了植物的生存策略,可影響植物個體生長、植被結構和生態系統土壤碳輸入[5-6]。地下-地上生物量比(R/S)是許多陸地生態系統碳循環模型的重要參數,但由于根系采樣等諸多困難使R/S的測算存在很大不確定性[7-8]。目前,中國主要草地生態系統類型中的地上-地下生物量在群落和個體水平上均有較為系統研究[2,9-11]。群落水平上青藏草地生物量地上-地下分配符合等速生長假說,但并未觀察到R/S隨年均溫或者年降水呈顯著變化趨勢[7-8,12]；個體水平上中國草地的地上-地下生物分配不支持等速生長假說,R/S隨年均溫和年降水同樣無明顯變化趨勢[5]?？傮w上無論是內蒙溫帶草原還是青藏高寒草地,其R/S都大于全球草地[7-8]。

草地生物量與環境因子的關系是草地生態學研究的熱點問題和重要內容之一。圍繞草地生物量的動態變化及其與環境因子的關系,國內外學者開展了大量研究工作[1,13-19]。Scurlock等[1]通過綜合分析世界各地野外實測的主要草地類型生物量及相關環境因子數據,建立了全球凈初級生產力綜合數據庫。Bai等[16]對內蒙古草地進行了24a的研究,發現1—7月份的降水是引起群落生物量產生波動的主要氣候因子；而蔡學彩等[13]對內蒙古草地的研究表明,群落生物量的年際變化與年降水、月降水以及1—7月份降水量的變化無顯著相關性。對高寒草地的研究,李凱輝等[15]得到7—8月份的平均氣溫是決定禾本科和莎草科功能群地上生物量的主導因子；王長庭等[14]研究也發現,溫度對高寒草甸植物群落初級生產力(地上生物量)的作用最大,是決定不同海拔梯度植物群落初級生產力的主要環境因子。然而,以往的研究尚有不足之處：(1)研究方法和數據來源等方面的不同使結果存在很大差異；(2)通常采用草地資源清查數據或者已經發表的生物量數據,缺少采用統一調查方法獲得的實測數據；(3)我國草地地上生物量受降水影響較為顯著,但地下生物量對環境因子的響應特征尚不明確[5]。因此,有必要進一步在同一個地點、相同的草地類型中進行個體水平或群落水平調查,從而探究草地生物量的變化趨勢及其與環境因子的關系。

青藏高原作為全球冰凍圈的重要區域,廣泛發育著多年凍土。由于多年凍土環境對氣候變暖響應劇烈,使得該地區高寒草地生態系統表現出異常的脆弱性[3, 20]。作為青藏高原的一種典型草地類型,高寒草甸是適應高原隆起與長期低溫環境形成的特殊產物,是典型的高原地帶性和山地垂直地帶性植被[21-22]。但高寒草甸生態系統極其脆弱,對氣候變暖和人類活動影響極為敏感,一旦遭受破壞很難在短期內得到恢復,甚至導致草地退化和沙漠化發生[23-24]。因此,本研究以青藏高原高寒草甸為研究對象,從群落水平上探討氣候變暖背景下高寒草甸生物量的動態變化及其與環境因子的關系,以期為高海拔地區植被的保護和合理利用,防止草地退化和沙漠化發生提供理論參考和科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于中國科學院凍土工程國家重點實驗室青藏高原研究基地,坐標為34°49′34″—34°49′37″ N、92°55′57″—92°56′06″ E,海拔在4620—4640 m之間[25-27]。該地屬青藏高原干寒氣候區,年均氣溫-5.9 ℃,年均降水量267.6 mm,年均潛在蒸發量1316.9 mm。試驗地位于青藏高原北麓河多年凍土區,該區凍土活動層厚度一般為2—3m,凍結期為9月至翌年4月。在高寒草甸生長季(5—9月),研究區的植物群落組成以莎草科和菊科的物種居多,植被蓋度達83%。其中,以莎草科的高山嵩草(Kobresiapygmaea)為建群種,并伴生有莎草科的青藏苔草(Carexmoorcroftii)、豆科的細小棘豆(Oxytropispusilla)、報春花科的墊狀點地梅(Androsacetapete),以及菊科的矮火絨草(Leontopodiumnanum)和美麗風毛菊(Saussureapulchra)等,蓼科的珠芽蓼(Polygonumviviparum)也較為常見。

1.2 樣地設置

實驗采用隨機區組設計,設置對照、增溫(使地面溫度約增加3 ℃)、刈割(留茬高度約1 cm)及增溫+刈割交互作用4種處理(圖1)[27]。每種處理5個重復(即5個區組),共20個樣地,每個樣地面積2 m×2 m,相鄰樣地間隔4—5 m。本研究采用的數據來自該實驗設計的對照和增溫樣地。對照樣地設置：該樣地內不進行增溫、刈割處理,保持植被自然狀態。增溫樣地設置：增溫裝置采用紅外線輻射器,燈體為165 cm長、15 cm寬的三棱形,燈管為150 cm長、8 mm直徑的圓柱體,將其架設在樣地正上方距地面1.5 m高度處,于2010年7月開始全年不間斷增溫。每一區組樣地外圍都用鐵絲網圍攔,以防破壞。

圖1 增溫、刈割實驗樣地分布圖Fig.1 The distribution schematic diagram of warming and clipping plots

1.3 植被生物量測定

于2012和2013年高寒草甸生長季進行植被群落特征調查(5—9月,每月中旬調查一次),測定方法詳見參考文獻[25-27]。在實驗樣地(對照、增溫)周圍選取臨時性樣方,通過建立臨時性樣方植被地上生物量與高度、蓋度的回歸方程間接推導出實驗樣地生長季植被的地上生物量。根系獲取采用土鉆法,即每個樣地用內徑為7 cm的土鉆分不同土層鉆取根系樣品(為減少樣地破壞,鉆數確定為1),土層分為5層：0—10、10—20、20—30、30—40 cm和40—50 cm。土樣密封后運回實驗室進行風干,然后用60目標準土壤篩(0.28 mm孔徑)將根系與土壤分離。根系部分沖洗風干后,根據根的顏色、柔韌性及是否附著毛根辨別出活根,將活根放進75 ℃的烘箱中烘干至恒重,然后稱量作為地下生物量。

1.4 土壤水熱測定

觀測設備由美國Campbell公司生產(Campbell Scientific, Lincoln, USA),傳感器選擇國際認證并符合國家標準的型號。土壤溫度由109SS-L型溫度探頭分4個深度測定,分別為20、40、60 cm和100 cm；土壤水分由FDR(Envior SMART型)水分探頭分5個深度測定,分別為10、20、40、60 cm和100 cm[25-26]。所用傳感器均連接到CR1000型數據采集儀,以10 min為間隔自動記錄數據,分析計算時將24 h內的數據取平均值作為日數據。

1.5 數據分析

(1)利用2010—2013年不同月份臨時性樣方的100組數據進行多元回歸分析[27],通過SPSS 17.0軟件構建植被地上生物量與高度、蓋度的回歸方程：

ab=308.26c+22.764h-121.801 (R2=0.737, P<0.001, N=100)

式中,c為蓋度,h為高度(cm),ab為地上生物量(g/m2)。

通過實測實驗樣地內植被的蓋度和高度,由此回歸方程間接推導出實驗樣地植被的地上生物量。

(2)選擇2012和2013年生長季實驗樣地的80組數據(2012年每個處理取了5個重復,5個月份共獲得50組數據；2013年每個處理取了3個重復,5個月份共獲得30組數據)進行相關、回歸分析。地上生物量與地下生物量的關系,先由SPSS 17.0軟件進行曲線擬合以得到最佳方程,再由Origin 8.1軟件繪圖完成。地上-地下生物量和根冠比與不同深度土壤溫度、水分的關系,先由SPSS 17.0軟件進行相關分析,擇其顯著者再由Origin 8.1軟件繪制回歸關系圖。

2 結果與分析

2.1 生物量的數量特征

地上-地下生物量和根冠比數據經Kolmogorov-Smirnov檢驗均符合正態分布(P>0.05),可直接用于相關、回歸分析(表1)。然而,在增溫處理下,地上-地下生物量和根冠比的數據變異較大。其中,地上生物量的數據范圍略有縮小,變異系數小于對照,數據更加集中；地下生物量的數據范圍呈擴大趨勢,變異系數大于對照,數據更加離散；根冠比的數據范圍雖略有擴大,但變異系數與對照相等,數據波動趨于平衡。增溫處理下地上-地下生物量和根冠比的中值/平均值均大于對照,數據呈增大趨勢,且地下生物量(變異系數為0.30)的增加幅度大于地上生物量(變異系數為0.27)。增溫處理下根冠比的變異系數(0.33)大于地上生物量(0.27)和地下生物量(0.30)。以上分析表明,增溫可導致高寒草甸生物量地上-地下分配出現變異。

2.2 生物量間的關系

對地上生物量與地下生物量進行曲線擬合,顯示二者呈極顯著的冪指數函數關系(N=80,R2=0.147,P<0.001)(圖2)。其中,對照處理下的冪指數函數同樣達到極顯著水平(N=40,P<0.01),而增溫處理下的顯著性略有下降,只達到顯著水平(N=40,P<0.05)。同時,增溫處理下冪指數函數方程的決定系數(0.102)也略有下降,低于對照處理的0.188。

表1 青藏高原高寒草甸生物量統計

AGB：Aboveground biomass,BGB：Belowground biomass,RSR：Root-to-shoot ratio,K-SP值：Kolmogorov-Smirnov檢驗的顯著性

圖2 青藏高原高寒草甸地上生物量與地下生物量的曲線擬合Fig.2 Curve fitting between aboveground biomass and belowground biomass in an alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau

對地上生物量與地下生物量取lg對數轉換,然后進行線性相關分析,顯示二者的相關性達到極顯著水平(P<0.001)(表2)。其中,對照處理下的相關性達到極顯著水平(P=0.005<0.01),而增溫處理下的相關性達到顯著水平(P=0.044<0.05)。同時,增溫處理下線性方程的截距略有增大,斜率略有減小,表明地上生物量與地下生物量的線性關系減弱。對照、增溫處理下線性方程的斜率均小于1,表明地上生物量與地下生物量呈異速生長關系,但在增溫處理下相關性減弱,異速生長出現減緩。

表2 青藏高原高寒草甸地上生物量與地下生物量對數轉換后的線性關系

Table 2 Linearity between Lg-transformed aboveground biomass and belowground biomass in an alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau

lgR2P截距Intercept斜率Slope對照Control0．1880．0052．4160．461增溫Warming0．1020．0442．590．397全部Total0．147<0．0012．4750．44

2.3 生物量與環境因子的關系

對生物量與不同深度土壤溫度、水分進行相關分析,擇其顯著者繪制回歸關系圖(圖3)。地上生物量與60、100 cm土壤水分及20、40、60、100 cm土壤溫度呈顯著正相關(P<0.05)。其中,100 cm土壤水分與地上生物量的相關性達到極顯著水平(P<0.01),而60 cm土壤水分與地上生物量只達到顯著水平(P<0.05),且前者相關系數(0.423)大于后者(0.223),二者相關系數平均為0.323；100 cm土壤溫度與地上生物量的相關性只達到顯著水平(P<0.05),而20、40、60 cm土壤溫度與地上生物量達到極顯著水平(P<0.01),且隨深度增加各土壤溫度的相關系數減小,平均為0.46,大于土壤水分。

地下生物量與100 cm土壤水分及20、40、60、100 cm土壤溫度呈顯著正相關(P<0.05)。其中,100 cm土壤水分與地下生物量的相關性達到顯著水平(P<0.05),而各深度土壤溫度與地下生物量均達到極顯著水平(P<0.01),且隨著深度增加各土壤溫度的相關系數略有增加,平均為0.354,大于土壤水分(0.245)。以上分析表明,深層土壤水分和淺層土壤溫度對地上生物量影響較大,深層土壤水分和深層土壤溫度對地下生物量影響較大,且土壤溫度對地上-地下生物量的影響強于土壤水分。然而,根冠比只與20 cm土壤溫度呈顯著負相關(R=-0.238,P<0.05),表明淺層土壤溫度還對生物量分配產生影響,可促進生物量更多的分配到地上部分,使地上生物量增大。

圖3 青藏高原高寒草甸生物量與土壤溫度、水分的相關分析Fig.3 Correlation analysis between biomass and soil temperature and moisture in an alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau*P<0.05,**P<0.01

另外,將地上-地下生物量和根冠比分別作為因變量,將不同深度的土壤溫度和土壤水分同時作為自變量,進行逐步回歸分析,顯示各方程的顯著性檢驗均達到極顯著水平(P<0.001),說明回歸方程構建成立(表3)。從進入方程的自變量可以看出,地上生物量由20、100 cm土壤溫度決定(R2=0.393),地下生物量由60 cm土壤溫度決定(R2=0.151),根冠比由20、100 cm土壤溫度和10、20、60 cm土壤水分決定(R2=0.349)。可見,土壤溫度對地上生物量和地下生物量產生影響,土壤溫度和土壤水分共同對根冠比產生影響,進一步證明土壤溫度對生物量的影響強于土壤水分。

表3 青藏高原高寒草甸生物量與土壤溫度、水分的逐步回歸方程

AGB：地上生物量Aboveground biomass(g/m2),BGB：地下生物量Belowground biomass(g/m2),RSR：根冠比Root∶shoot ratio；ST20、ST60、ST100：20、60、100 cm土壤溫度(℃)；SW10、SW20、SW60：10、20、60 cm土壤水分(%)

3 討論

3.1 生物量的分配關系

異速生長規律通常以冪函數形式表示,用于描述生物個體大小和其它屬性之間的非線性數量關系,也可表示生物體兩個不同器官大小或不同屬性之間的相關關系[28]。本研究得到高寒草甸地上生物量與地下生物量呈極顯著的冪指數函數關系,通過lg對數轉換后,該表達式的線性斜率遠小于1,表明地上生物量與地下生物量呈異速生長關系。前期研究也表明,由于高寒草甸地上-地下環境差異較大,植被地上部分近似等速生長,地下部分表現為異速生長,但整體呈現異速生長[25]。Yang等[7-8]研究結果卻表明,高寒草地地上生物量與地下生物量雖符合極顯著的冪指數函數關系,但經對數轉換后線性關系的斜率為0.94,說明在群落水平上青藏高寒草地地上-地下生物量分配符合等速生長理論；但在植物個體水平上,高寒草地地下-地上生物量分配關系并不支持等速生長假說,且青藏高寒草地植物個體地上生物量與地下生物量相關生長關系的斜率(0.71)顯著低于內蒙溫帶草地植物(0.84)[5]。

可見,雖為同一植被類型,但由于研究尺度和采樣方法不同,結果往往存在較大差異。這主要體現在：一方面,個體水平上由于選擇成熟且完整的植物,因而地上部分較準確,但采樣過程中還是會不可避免地損失一部分根[5]；群落水平上雖然通過顏色、形態等方法區分了死根和活根,但由于草地群落中植物的種類眾多,根的顏色、形態多樣,增加了區分死根和活根的難度[5],使測得的地下生物量存在很大誤差。另一方面,還與研究區植被的生長特點有關。青藏高寒草地植物的分形結構并不像木本植物那樣清楚,許多多年生草本物種為蓮座狀葉基生植物,其莖主要是繁殖器官的支持結構,而非起到向葉運輸營養的通道作用；地下部分也不都是吸收營養和水分的器官,它們常常異化出具有儲藏或者其他功能的結構,如塊莖、塊根、地下莖等[5]。所以,很多高寒草地植物不能完全滿足Enquist等的理論假設,特別是關于植物莖長度與根長度大致按比例增長的假設[29]。為此,在研究生物量分配結構時,還需進一步在同一地點、相同的植被類型中,同時進行個體水平和群落水平調查,明確從個體-群落到生態系統的生物量分配差異。

3.2 生物量分配與環境因子的關系

生物量分配主要受氣候因素影響,植物通過改變對不同器官的生物量分配來達到在變化環境中最大限度提高獲取各種資源的能力,從而增加生長速率[5]。Mokany等[30]利用全球R/S數據分析得到,草地生態系統R/S與年均溫和年降水呈顯著負相關；而王亮等[5]和Yang等[7-8]分別從植物個體水平和群落水平對中國草地R/S的研究卻發現,R/S隨年均溫和年降水未呈明顯的變化趨勢。因此,環境因子的異質性對植被生物量分配結構產生重要影響[31-33]。

溫度控制著生態系統中許多生物化學反應速率,且幾乎影響所有生物學過程[34]。溫度升高在一定程度上滿足了植物正常生長所需的熱量供應,但也改變了植物群落的小氣候環境,從而通過多種途徑影響植物生物量生產及分配[35]。1a的增溫實驗表明,深層土壤溫度和水分對高寒草甸植被生物量產生一定影響[26]。本研究使用3a的增溫實驗數據,得到地上生物量受深層土壤水分和淺層土壤溫度影響較大,地下生物量受深層土壤水分和深層土壤溫度影響較大,且土壤溫度對地上-地下生物量的影響強于土壤水分。以上研究結果可能與增溫后凍土融化改變了土壤溫度、土壤水分及其他土壤因素的含量和分布有關。前期研究發現,增溫3a后,土壤水分在表層減少、深層增加,且在60、100 cm深度處水分增加達到顯著水平,這說明增溫可導致高寒草甸凍土融化[36]。另外,Boeck等[37]研究表明,增溫導致土壤含水量下降,使植被地上-地下生物量分別降低了18%和23%；李英年等[38]研究也顯示,增溫造成水分效應脅迫,導致高寒草甸植被總生物量和牧草產量降低。因此,植被地上-地下生物量不僅受溫度影響,還受土壤水分限制。

在溫度升高的情況下,植物生物量的分配模式受多種因素影響。以岷江冷杉為例,65個月的增溫實驗發現,增溫增加了幼苗莖重比,減少了葉重比,說明長期增溫使幼苗將更多生物量分配到莖[39]；而10個月不同光照條件的增溫實驗表明,全光條件下增溫促使幼苗將更多生物量分配到根,低光情況下增溫使生物量主要分配到葉[40]。在本研究中,增溫導致淺層土壤溫度對生物量分配產生影響,促使生物量更多地分配到地上部分,增加地上生物量?？梢?植物生物量分配結構對增溫的響應不僅取決于植物種類和水熱環境,還與增溫的持續時間有關。短期和長期增溫效應往往存在較大差異,短期增溫有利于草甸區禾本科植物的生長,而長期增溫不僅影響植物的生長發育,還可能改變由短期增溫引起的生物量分配結構[41]。研究表明,增溫對高寒草甸地上植被生長的影響初期并不顯著,但隨著時間推移,影響開始加強[27]。因此,增溫實驗的不同時間尺度對生物量分配結構的研究結果具有很大影響。

4 結論

青藏高原高寒草甸地上生物量與地下生物量表現為異速生長模式,但由于草甸地上-地下環境差異較大及物種獨特的生物學特性,在氣候變暖背景下該生長模式略有減緩。高寒地區發育著豐富的多年凍土,在溫度升高的條件下導致淺層土壤溫度對生物量分配產生影響,使生物量更多地分配到地上部分,而凍土融化致使深層土壤水分對生物量產生促進作用。高寒植被生物量分配對溫度升高的響應不僅取決于植物種類和水熱環境,還與增溫的持續時間有關。短期增溫有利于草甸區禾本科植物的生長,而長期增溫不僅影響植物的生長發育,還可能改變由短期增溫引起的生物量分配結構,因此需注意增溫實驗的時間效應。

致謝：感謝太原師范學院楊蕊、何晉娜老師,伊犁職業技術學院劉忠權老師,以及石河子大學孫欽明博士對本文寫作的幫助。

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Dynamic changes in biomass and its relationship with environmental factors in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau, based on simulated warming experiments

XU Manhou1,*, LIU Min1, ZHAI Datong1, XUE Xian2, PENG Fei2, YOU Quangang2

1 Taiyuan Normal University, Jinzhong 030619, China 2ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,UniversityofChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

The Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) is considered to be an ideal region in which to study the responses of terrestrial ecosystems to climate warming. Alpine meadows, a common ecosystem on the QTP, are extremely fragile and highly sensitive to increasing temperatures, and, once destroyed, are very unlikely to recover quickly, potentially leading to desertification of the site. It is therefore extremely important that we gain a full understanding of the changes in the floral communities of alpine meadows that will occur in response to climate warming on the QTP. In previous research, we established 20 experimental plots based on a randomized-block design in an alpine meadow on the QTP, which included five replicates of four treatments: control, warming alone, clipping alone, and interaction of warming and clipping. In the present study, we focused on the control and warming-alone plots and surveyed aboveground biomass (AGB), and belowground biomass (BGB) of vegetation in the 2012 and 2013 growing seasons (from May to September) in the two types of plots. The aim of this study was to examine the variations in biomass allocation and the relationship between biomass and environmental factors. The biomass indexes we focused on included AGB, BGB, and root-to-shoot ratio (RSR), with the environmental factors consisting of soil temperature and soil moisture at various depths (10, 20, 40, 60, and 100 cm). We found the followings. (1) The AGB, BGB, and RSR data fitted to normal distributions, where the frequency range of BGB was greater than that of RSR, which was in turn greater than that of AGB. Median and mean values of AGB, BGB, and RSR were all higher in the warming-alone treatment than in the control, where the increased amplitude of BGB with a coefficient of variation of 0.30 was larger than that of AGB (0.27). The coefficient of variation of RSR (0.33) was larger than that of both AGB and BGB in different treatments, illustrating that biomass variation resulted from the considerable difference between the above-and belowground environment. (2) AGB and BGB exhibited a highly significant functional relationship of the power exponent (R2=0.147,P< 0.001), behaving as an allometric correlation, but with the allometry slowing in the warming-alone treatment (R2=0.102,P< 0.05). (3) AGB was primarily influenced by deep-soil moisture and shallow-soil temperature, whereas BGB was most highly influenced by deep-soil moisture and deep-soil temperature. However, the effect of soil temperature on both AGB and BGB was greater than that of soil moisture. Soil temperature at a depth of 20 cm had a considerable effect on AGB (R= 0.582,P< 0.01) and RSR (R= -0.238,P< 0.05), whereas soil temperature at a depth of 60 cm had a considerable effect on BGB (R= 0.388,P< 0.01). Soil moisture at a depth of 100 cm had a substantial effect on both AGB (R= 0.423,P< 0.01) and BGB (R= 0.245,P< 0.05). Based on these results, we conclude that shallow-soil temperature in warming conditions influences biomass allocation and induces a higher allocation of biomass to aboveground vegetation communities, whereas deep-soil moisture influences biomass production as a result of the thawing of frozen soil by the warming conditions.

Qinghai-Tibetan Plateau; alpine meadow; biomass; environmental factors; simulated warming

國家自然科學基金項目(41501219)

2015-04-17;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201504170794

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xumh@tynu.edu.cn

徐滿厚,劉敏,翟大彤,薛嫻,彭飛,尤全剛.青藏高原高寒草甸生物量動態變化及與環境因子的關系——基于模擬增溫實驗.生態學報,2016,36(18):5759-5767.

Xu M H, Liu M, Zhai D T, Xue X, Peng F, You Q G.Dynamic changes in biomass and its relationship with environmental factors in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau, based on simulated warming experiments.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5759-5767.