民勤綠洲邊緣2種生境紅砂種群分形特征及影響因素

付貴全,徐先英,*,徐夢莎,孟源源,趙 鵬,劉 江

1 中國林業科學研究院,民勤治沙綜合試驗站, 民勤 733000 2 甘肅省治沙研究所,荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地, 蘭州 730070 3 中國林業科學研究院,國家林業局泡桐研究開發中心, 鄭州 450003 4 浙江農林大學,環境與資源學院, 臨安 311300

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民勤綠洲邊緣2種生境紅砂種群分形特征及影響因素

付貴全1,2,徐先英1,2,*,徐夢莎3,孟源源4,趙 鵬2,劉 江1

1 中國林業科學研究院,民勤治沙綜合試驗站, 民勤 733000 2 甘肅省治沙研究所,荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地, 蘭州 730070 3 中國林業科學研究院,國家林業局泡桐研究開發中心, 鄭州 450003 4 浙江農林大學,環境與資源學院, 臨安 311300

以民勤綠洲邊緣丘間低地和梭梭林固定沙丘2種生境下紅砂種群為研究對象,采取空間替代時間和分形維數(計盒維數、信息維數和關聯維數)研究了紅砂種群的結構特征和空間格局的分形特征,并對其影響因素做了主成分分析,研究結果表明：(1)紅砂種群在丘間低地生境下,主要集中在齡級Ⅰ,更新較好；在固定沙丘生境下,主要集中在齡級Ⅲ,更新受到很大的限制。(2)與梭梭林固定沙丘生境下相比,丘間低地生境下紅砂種群個體間競爭較弱,但占據和利用空間能力較強且格局強度較大。紅砂種群的計盒維數和信息維數對種群的個體數量、更新狀況和分布情況反映靈敏,而且關聯維數在干旱地區有其特定的生態學意義,即只表示種群競爭的強弱。(3)分形維數不僅與群落結構(密度、幼體數量等)有關,還與生境因子有關。主成分分析表明,土壤結皮類型是紅砂種群格局分形維數的第一主成分,土壤含水量、土壤全鹽量分別是第二和第三主成分,這三個主成分的累計貢獻率為80.002%。(4)建議在防風固沙和植被恢復時,丘間低地生境下可以通過增大紅砂Ⅰ小齡級個體的密度來提高整體的防風固沙能力和幼苗的成活量,但在梭梭林固定沙丘生境下如何提高紅砂Ⅰ小齡級個體的成活率是保護和利用紅砂的關鍵。

紅砂種群；生境；格局；分形特征；民勤綠洲邊緣；影響因素

種群格局是種群生物學特性、種間種內關系和環境綜合作用的結果[1-2]。以前在研究格局分析的過程中由于受到研究方法的限制,常常會出現理論擬合與其在解釋生物學意義上相互矛盾的情況[3],之后有一些方法對此做出了改進,但在解決尺度依賴問題上仍顯不足[4]。分形模型是目前國內外應用相當廣泛的非線性模型,它能夠刻畫個體隨尺度變化的本質特征[2,5-6],該理論由Loehle首次引入生態學領域[7],隨后在樹木的分枝格局、植冠格局、種群格局、群落格局和景觀格局[8-13]等方面取得了豐碩的成果。但是面對實際問題,不能夠局限于空間格局的研究,還應該把所處的環境特征聯系起來,這樣更有利于我們弄清楚現象的本質。

紅砂(Reaumuriasoongorica)又稱枇杷柴,是廣泛分布于我國干旱荒漠區的多年生、耐旱、耐堿、耐貧瘠和較強集沙能力的C3小灌木,其具有很強的抗逆性和生態可塑性,是草原化荒漠和典型荒漠地區的重要建群種和優勢種之一[14-15]。然而由于生態環境的變化以及人為活動的干擾,紅砂的生存環境和發展受到了極大的影響,近年來眾多學者對紅砂做了比較多的研究,主要集中在：水、鹽脅迫下等其它方面的生理生態[16-24]、種子的萌發和繁殖特性[25-30]、生物學特征[14-15,31-32]等,但關于紅砂種群空間格局分析的研究報道不多,尤其是在這兩種生境下的研究更少,而且在以往對種群格局的研究過程中只選擇某一個或兩個分形維數參數進行研究,有一定的局限性,另外該地區梭梭不同程度退化但紅砂卻能夠定居其中。鑒于此,本文在分析紅砂種群結構特征的基礎上,通過綜合運用分形維數中的計盒維數、信息維數和關聯維數分別對兩種生境下紅砂種群空間格局進行研究,并對其影響因素做了主成分分析,目的在于揭示分形維數在紅砂種群格局研究中的生態學意義以及不同生境下紅砂種群對環境的適應機理和途徑,以期為干旱區綠洲邊緣生態修復和紅砂種群的保護利用與培育提供理論支撐。

1 研究區概況及研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于石羊河下游的甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站(38°34′1″N,102°58′19″E),氣候屬溫帶大陸性荒漠氣候,年均氣溫7.4 ℃,年均降水量115.2 mm,多集中于7—9月份,年平均蒸發量2419.6 mm,是降水量的24倍,多年平均風速2.35 m/s,多年平均日照時數為2832.1 h；土壤為風沙土；地貌以粘土沙障+梭梭林固定沙丘和丘間底地為主,固定沙丘出現了不同程度的活化,人工梭梭林衰退；植被由梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)、紅砂、蘆葦(Phragmitesaustralis)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、沙拐棗(Calligonumarborescens)等組成。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

2014年8月和2015年6月在民勤西沙窩選擇丘間低地和梭梭林固定沙丘兩種生境下有代表性樣地2處,然后在每個樣地內選取3個面積為10 m×10 m的樣方。丘間低地生境(38°35′1”N,102°59′19”E)下群叢蓋度為21.24%,北面為線型流動沙丘,南面、西面為粘土+梭梭固沙林,東面是農田,地表以物理結皮為主,結皮蓋度在50—75%左右,主要伴生物種有畫眉草(Eragrostispilosa)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、豬毛菜(Salsolacollina)和白刺；固定沙丘生境(38°34′27″N,102°59′7″E)下群叢蓋度35.95%,粘土+梭梭固沙林坡地,地表以生物結皮為主,結皮蓋度15%—30%左右,主要伴生物種有畫眉草、鹽生草、豬毛菜、沙蓬、黃花磯松(Limoniumaureum)和虎尾草(Chlorisvirgata)。樣地內設置鄰接格子樣方,每個格子樣方1 m×1 m,共計600個格子樣方,測定每株紅砂的空間二維坐標、冠幅、株高等指標,并分別在樣地內每隔10 cm采集0—40 cm土樣,每個樣方取3—5個重復,測定土壤含水量、全鹽和有機質等理化性質。

1.2.2 齡級的確定

本文采取空間序列代替時間序列的方法,也就是大小結構分析法,以植株的冠幅與株高之積(即植株體積)的立方根和其立方根的分布情況將紅砂種群分為3個齡級,即發育的3個不同階段,Ⅰ級d<11 cm；Ⅱ級11 cm ≤d<31 cm；Ⅲ級d≥31 cm。

1.2.3 分形分析

(1)計盒維數

將樣方逐次進行格柵化,統計給定網格邊長值下相對應的非空格子數(Ne),將每次劃分所統計的非空格子數與相對應的網格邊長在雙對數坐標下進行(分段)直線擬合,其斜率的絕對值即為計盒維數。本文將樣方邊長由2等分(對應的網格邊長為5 m)劃分到100等分(對應的網格邊長為0.1 m),劃分99次:

式中,e為劃分的網格邊長,Ne為網格邊長為e時的非空格子數。

(2)信息維數

具體原理：首先對樣方進行逐步的網格覆蓋,分別統計每一個非空格子中的個體數(Ni)和樣方內個體總數(N),得出某一非空格子的概率(Pi=Ni/N)和信息量(Ii=-PilnPi),則在該網格邊長的信息總量為I(E)=∑Ii；然后通過I(E)與相對應的網格邊長E在雙對數坐標下進行(分段)擬合直線,其斜率的絕對值即為信息維數。網格邊長的劃分和計盒維數相同。

(3)關聯維數

步驟如下：①逐一計算樣方內每一個體與其它個體之間的歐氏距離；②給定一系列的距離值,分別統計小于該系列相對應距離值的歐氏距離個數Mi；③由給定距離值所對應的歐氏距離個數Mi與該系列距離總數M的比值求得C(i)；④通過C(i)與相對應的距離值在雙對數坐標下進行(分段)擬合直線,其斜率的絕對值即為關聯維數。根據本文的實際研究情況,距離值的變化從0 m到15 m,步長為0.1 m。

1.2.4 數據分析

樣地環境因子的主成分分析以及均值間差異的t檢驗在Excel 2013和PASW Statistics 18.0中進行；分形維數的分析根據原理,通過自編程序在 MATLAB中進行統計分析；并采用SigmaPlot 12.5作圖。

2 結果與分析

2.1 紅砂種群的結構特征

不同生境條件下紅砂種群的齡級結構特征,反映了紅砂種群對環境的適應以及生境條件對紅砂種群更新的影響。由表1得知,丘間低地生境下紅砂種群個體主要集中在Ⅰ級,占總數的84.8%,大部分集中在齡級Ⅰ級和Ⅱ級,共占總數的96.3%,表明紅砂種群更新狀況良好；而固定沙丘生境下紅砂種群主要集中在Ⅲ級,占總數的54.4%,Ⅱ級和Ⅲ級共占總數的91.6%,表明紅砂種群的更新受到抑制；兩種生境下紅砂株高的極小值和極大值、株數以及不同齡級個數相比差異顯著(P≤0.05)或極顯著(P≤0.01),且丘間低地生境下紅砂種群的密度(9.4株/m2)是固定沙丘生境下紅砂種群的密度(2.2株/m2)的4.3倍；但固定沙丘下紅砂株高均值為31.3 cm,變異系數為55.9%,丘間低地5.3 cm,變異系數為109.4%,相比差異顯著(P≤0.05)或極顯著(P≤0.01)。

表1 兩種生境下紅砂種群個體數量特征

字母不相同則表明差異顯著(P≤0.05),**表明差異極顯著(P≤0.01)

2.2 紅砂種群格局的分形特征

2.2.1 兩種生境下紅砂種群格局的計盒維數

由圖1可以看出,擬合直線分為兩個線性區域,而只有拐點以后的尺度范圍才有研究意義,因此可以得知在丘間低地生境下紅砂種群的計盒維數分別為1.8977(A1)、1.9010(A2)和1.9294(A3),均值為1.9094；梭梭林固定沙丘生境下紅砂種群的計盒維數分別為1.7905(B1)、1.6685(B2)和1.7605(B3),均值為1.7398。表明梭梭林固定沙丘生境下紅砂種群具有較高的生態空間占據程度和生態空間利用能力,而丘間低地生境下紅砂種群具有極強的生態空間占據程度和生態空間利用能力。

圖1 兩種生境下紅砂種群的計盒維數Fig.1 Box-counting dimension of Reaumuria soongorica population in the two habitatsA1、A2、A3表示丘間低地生境； B1、B2、B3表示梭梭林固定沙丘生境

2.2.2 兩種生境下紅砂種群格局的信息維數

由圖2可知,在分析過程中與計盒維數一樣出現了拐點,分為兩個不同的線性區域,和計盒維數一樣只有拐點以后的尺度才具有研究意義,因此得知丘間低地生境下紅砂種群的信息維數分別為1.7329(A1)、1.7645(A2)和1.7293(A3),均值為1.7422；梭梭林固定沙丘生境下紅砂種群的信息維數分別為1.6313(B1)、1.7031(B2)和1.6820(B3),均值為1.6721。表明與梭梭林固定沙丘生境下相比,丘間低地生境下紅砂種群格局強度較大,系統結構較復雜。

圖2 兩種生境下紅砂種群的信息維數Fig.2 Information dimension of Reaumuria soongorica population in the two habitats

2.2.3 兩種生境下紅砂種群格局的關聯維數

由圖3可見,在直線擬合過程中出現了兩個不同的線性區域,表明種群內的個體在拐點前后出現了不同的空間自相似性,即在小尺度(拐點以前)上空間相關性較高,大尺度(拐點以后)上空間相關性較小；在丘間低地生境下,紅砂種群的關聯維數分別為1.4743(A1)、1.5036(A2)和1.4587(A3),均值為1.4789；在固定沙丘生境下,紅砂種群的關聯維數分別為1.7475(B1)、1.8075(B2)和1.7287(B3),均值為1.7612。表明與丘間低地生境相比,固定沙丘生境下紅砂種群的關聯維數較大,種群個體間競爭較強。

圖3 兩種生境下紅砂種群的關聯維數Fig.3 Correlation dimension of Reaumuria soongorica population in the two habitats

2.3 分形維數與環境因子的主成分分析

種群格局的分形特征不但與種群的自身結構特征有關,而且還與所處的環境因子密切相關。在對環境因子進行主成分分析的過程中,首先對生物結皮和物理結皮進行量化并分別賦值2和1。研究結果表明,3個主成分的特征值分別為4.1、1.7和1.4,第一主成分是土壤的結皮類型,貢獻率為45.9%,第二主成分是土壤含水量,貢獻率為18.5%,第三主成分為土壤全鹽含量,貢獻率為15.6%,這3個主成分累計貢獻率為80.002%。

3 討論

3.1 紅砂種群格局的分形特征

在植物群落中的每個種群生長期間,都需要有一定的空間生態資源,但由于受到生境質量、群落地位、競爭和適應能力以及種群發育程度差異的影響[33],其利用和占據生態空間的能力以及格局強度亦有差別,這種差別分別可以通過計盒維數和信息維數來量化。計盒維數是用來表征種群占據和利用生態空間能力的量度,但是當計盒維數小于1時,一般不予以考慮,因為此時表征的是個體特征,而只有計盒維數大于1時才具有生態意義,可以依此來解釋種群的空間分布特征[11],信息維數是計盒維數的進一步深化和延伸,與計盒維數相比,它還考慮到非空格子的信息量大小,因而表征了系統結構復雜程度隨尺度的變化規律,即揭示出種群格局強度的尺度變化特征[34]。從圖1和2的統計結果來看,丘間低地生境下比固定沙丘生境下的紅砂種群具有更強的生態空間占據程度和生態空間利用能力以及較復雜的空間格局強度,這主要是由于丘間低地生境下紅砂個體的數量較多聚集分布明顯,密度較大是固定沙丘的4.3倍；而且丘間低地生境下紅砂幼苗很多,占總株數的84.8%,種群更新良好,但固定沙丘生境下紅砂幼苗只占總株數的8.4%(表1),種群更新受到抑制。這與宋宇洋[3]、向悟生[35]和郝朝運[33]等對梭梭種群、紅豆杉(Taxuschinensis)種群和永瓣藤(Monimopetalumchinense)種群的研究結果相一致,進一步表明了計盒維數和信息維數對種群的個體數量、更新狀況和分布情況反映靈敏,即計盒維數和信息維數愈大,表明其種群個體數量愈多、更新愈好、分布更加聚集,反之則種群個體數量少、更新差、分布更加隨機。

關聯維數的生態意義在于刻畫出種群空間關聯性隨尺度的變化規律,關聯維數愈大(接近2),表明種群內個體的空間關聯程度愈高,個體間的競爭愈加強烈；反之,關聯維數越小(遠離2),表明種群內個體的空間相關程度越低,個體間的競爭越弱[12]。從圖3的分析結果來看,固定沙丘生境下紅砂種群的關聯維數比丘間低地生境下的要大,與丘間低地生境相比,固定沙丘生境下的水土資源相對貧瘠,加之風沙流的危害,個體在此生境下對資源競爭更加強烈。研究發現[12,36],在適宜的生境下,關聯維數越大表明種群個體越聚集,競爭越強烈,種群整體對生境的空間占據和利用能力愈強,但本文的研究結果與此不盡相同,卻與宋宇洋[3]等對梭梭種群的研究結果一致,這是因為與適宜的環境條件相比,在惡劣的干旱荒漠地區,生境差,這進一步說明了關聯維數在惡劣的生境下有其特定的生態意義,即只表示種群競爭的強弱,需要在以后的研究過程中進一步關注。

表2 環境因子的主成分分析矩陣

綜上所述,根據紅砂種群的分形維數特征,建議在防風固沙和植被恢復時,丘間低地生境下可以通過增大紅砂Ⅰ小齡級個體的密度來提高整體的防風固沙能力和幼苗的成活量,但在梭梭林固定沙丘生境下如何提高紅砂Ⅰ小齡級個體的成活率是保護和利用紅砂的關鍵。

3.2 紅砂種群格局分形特征的影響因素

植物種群空間格局的分形維數不但取決于種群結構(密度、幼體數量等),還與種群的生境因子有緊密的聯系。陳育[37]、王國嚴[38]和李海東[39]、楊洪曉[40]、曹宴寧[41]以及宋于洋[3]等分別對不同生境下半日花(Helianthemumsongaricum)、砂生槐(Sophoramoorcroftiana)、油蒿(Artemisiaordosica)、差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)以及梭梭種群的空間格局及關聯性進行研究,結果表明生境對種群格局的影響很大,在不同的生境下植物種群通過隨機或非隨機的分布方式以及不同齡級間的正(負)關聯性來適應不同生境下水土等條件的差異,并以此來指導干旱沙區防風固沙林的建設。本文研究結果表明兩種生境下空間格局的分形維數有一定的差異,這種差異是由于生境的異質性以及環境因子引起的。主成分分析表明,土壤結皮類型是紅砂種群格局分形維數的第一主成分,土壤含水量是第二主成分,土壤全鹽含量是第三主成分,這3個主成分的累計貢獻率為80.002%。

丘間低地多為物理結皮且比較薄,地表結皮在降水后強烈的蒸發導致地表多形成龜裂空隙,這些空隙為紅砂種子保存和萌發創造便利條件；但固定沙丘表面形成大量的生物結皮,阻礙水分的下滲[42-43]和種子[44]的保存,不利于紅砂種子的著床和萌發,這就導致兩種生境下紅砂種群的密度和幼體數量產生較大的差異,其計盒維數和信息維數的差異就是具體的表現形式。

在干旱荒漠地區,由于降水稀少、蒸發強烈,導致植物大多數情況下處于水分虧缺和高鹽含量的脅迫下,但諸多學者的研究表明紅砂可以通過多方位自身調節來最大限度地獲取和維持水分以及抵抗Na+的毒害,從而更好地適應生存環境,有關學者研究發現紅砂可以通過調節超氧化物歧化酶和過氧化物酶的活性、葉綠素的含量、游離脯氨酸的含量以及硝酸還原酶的含量來抵抗不同生境下干旱缺水的環境[24]并且其幼苗在不同生境下可以通過優化根系空間的分布構型來調節和利用水分[31-32]；另外研究還發現紅砂能夠將體內的Na+排除體外來減輕Na+的毒害,從而維持植株的水分[20]并且紅砂種子在萌發的過程中可能進化出了干旱脅迫與鹽脅迫交叉適應的策略[25]。

4 結論

基于對民勤綠洲邊緣兩種生境下有代表性紅砂種群樣地的野外調查,采用空間替代時間和分形理論探討了兩種生境下的紅砂種群結構特征和空間格局的分形特征,并對其影響因素做了主成分分析,研究結果：

(1)紅砂在丘間低地生境下主要集中在齡級Ⅰ,種群個體數量多、密度大、更新較好；在固定沙丘生境下,主要集中在齡級Ⅲ,種群個體數量少、密度小、更新受到限制。

(2)丘間低地生境下比固定沙丘生境下的紅砂種群具有更強的生態空間占據程度和生態空間利用能力以及較復雜的空間格局強度,這進一步說明計盒維數和信息維數對種群的個體數量、更新狀況和分布情況反映靈敏；但固定沙丘生境下紅砂種群的關聯維數比丘間低地生境下的要大,表明種群在固定沙丘生境下競爭更強,和生境較好地區種群格局的關聯維數相比,進一步證明關聯維數在干旱地區有其特定的生態學意義,即只表示種群競爭的強弱。

(3)紅砂種群的分形特征與生境的異質性以及環境因子和群落結構有關。主成分分析表明,土壤結皮類型是紅砂種群格局分形維數的第一主成分,土壤含水量和土壤全鹽含量分別是第二主成分和第三主成分,這3個主成分的累計貢獻率為80.002%。

(4)在進行防風固沙和植被恢復時,丘間低地下可以通過增大小齡級個體的密度來提高整體的防風固沙能力和幼苗的成活量,但在貧瘠、惡劣的退化梭梭林固定沙丘提高小齡級個體的成活率是保護和利用紅砂的關鍵。

致謝：感謝甘肅省治沙研究所常麗博士對寫作的幫助。

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A study of fractal properties of spatial distribution of Reaumuria soongorica population and its influencing factors in Minqin Oasis Fringe

FU Guiquan1,2,XU Xianying1,2,*, XU Mengsha3,MENG Yuanyuan4,ZHAO Peng2,LIU Jiang1

1 Chinese Academy of Forestry,Minqin Desert Control Comprehensive Experimental Station,Minqin 733000,China 2GansuDesertControlResearchInstitute,StateKeyLaboratoryBreedingBaseofDesertificationandAeolianSandDisasterCombating,Lanzhou730070,China3ChineseAcademyofForestry,ChinaPaulowniaResearchandDevelopmentCenter,Zhengzhou450003,China4ZhejiangAgriculturalandForestryUniversity,CollegeofEnvironmentalandResourceSciences,Lin′an311300,China

Selecting the two ecological habitats (interdunal depression and fixed dunes) of the Minqin oasis fringe as our study area, the chronosequence method, fractal dimension (including box-counting dimension, information dimension and correlation dimension) analyses, and principal component analysis were used to study the population structure and spatial heterogeneity ofReaumuriasoongorica, as well as the primary factor influencing these characteristics. The results were as follows: (1)R.soongoricaindividuals in the interdunal depression, which were mainly in age class Ⅰ, regenerated more readily than those of age class Ⅲ growing on the fixed dunes. (2) The intraspecific competition withinR.soongoricawas not intense in the interdunal depression, but the population occupied and utilized relatively larger ecological spaces here and exhibited higher levels of spatial heterogeneity when compared to those in the fixed dunes habitat. In addition, the box-counting dimension and information dimension methods were sensitive to individual number, renewal ability, and spatial pattern, while the correlation dimension was often used to illustrate the potential for intraspecific competition in arid regions. (3) Besides community structure (which includes the population density and seedling abundance), environmental factors affected the fractal dimensions. The principal component analysis suggested that soil crust type was the primary principal affecting the fractal dimension, followed by soil water content and soil salt content, which together accounted for 80.002% of the variance within the fractal dimension. (4) When these ecological projects (such as windbreak, sand-fixation, and vegetation rehabilitation) were conducted, it was advised that the windbreak, sand-fixation, and survival rate of seedlings were improved by increasing the individual density ofR.soongoricaplants in age class Ⅰ growing in the interdunal depression. Thus, strategies for facilitating increase in the survival rate ofR.soongoricaseedlings have become a key part of utilizing and protecting theR.soongoricapopulation growing on fixed dunes.

Reaumuriasoongoricapopulation; habitat; pattern; fractal properties; Minqin oasis fringe; influencing factors

國家重點基礎研究發展計劃(2012CB723203)；國家自然科學基金資助項目(41161006)；國家科技支撐項目(2012BAD16B0203)；甘肅省青年基金(1308RJYA081)；甘肅省沙生植物保護利用科技創新團隊資助項目(1207TTCA002)

2015-04-12;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201504120741

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xyingxu@163.com

付貴全,徐先英,徐夢莎,孟源源,趙鵬,劉江.民勤綠洲邊緣2種生境紅砂種群分形特征及影響因素.生態學報,2016,36(18):5768-5776.

Fu G Q,Xu X Y, Xu M S,Meng Y Y,Zhao P,Liu J.A study of fractal properties of spatial distribution ofReaumuriasoongoricapopulation and its influencing factors in Minqin Oasis Fringe.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5768-5776.