應對土壤鹽漬化日益增加的農作物育種策略分析*

劉振斌，任東濤

（中國農業大學植物生理學與生物化學國家重點實驗室，北京 100193）

應對土壤鹽漬化日益增加的農作物育種策略分析*

劉振斌，任東濤

（中國農業大學植物生理學與生物化學國家重點實驗室，北京 100193）

世界范圍的土壤鹽漬化呈快速增加的趨勢，嚴重制約農業生產的發展。培育耐鹽農作物品種是降低鹽漬化土壤對農業生產影響的有效手段。文章在比較分析目前耐鹽農作物育種主要策略的基礎上，提出在生物工程技術育種策略中將非鹽生植物的耐鹽“調控單元”整合進作物，培育耐鹽作物品種的思路。

土壤鹽漬化 非鹽生耐鹽植物 調控單元 耐鹽作物育種

土壤鹽漬化（或稱鹽堿化）是指土壤深層或地下水中的鹽分隨土壤溶液上升到地表，水分蒸發后使鹽分在表層土壤中積累的過程。當土壤中含鹽量過高時，會影響植物的生長發育，這種現象稱為鹽脅迫。鹽漬化嚴重的土壤中植物無法生存。目前，全世界范圍可耕地面積的1/5和可灌溉面積的一半以上受到不同程度鹽漬化。我國鹽漬化土壤分布廣泛，總面積約1億hm2，而且還呈現不斷增加的趨勢。土壤鹽漬化嚴重影響了生態環境和農業生產，是制約現代農作物產量的主要環境因素之一。

土壤鹽漬化具體對植物會有哪些影響呢？首先，土壤高鹽會造成土壤溶液的濃度升高，導致植物根系吸水困難，嚴重時甚至可使水分從植物細胞中流向土壤，使植物因最終缺水而死亡。其次，高濃度的鹽離子進入植物細胞內會引起離子毒害。氯化鈉 （NaCl） 是組成土壤鹽分的主要物質，但Na+并不是植物的必需元素，高濃度的鈉離子對于大部分植物都有毒；高濃度的氯離子也會所抑制一些植物的生長。過量的鈉離子和氯離子會抑制植物體內酶的活性，影響蛋白合成，造成植物葉片早衰及死亡。此外，土壤中過高的鎂離子、鈣離子、鐵離子和碳酸根離子等都會對植物的生長發育產生不同程度的負面影響。再次，由于在鹽脅迫時植物細胞失水和離子毒害的影響，植物光合和呼吸作用受到抑制，光能不能被正常利用，導致植物體內大量積累一類被稱為活性氧的物質。這些活性氧可以影響DNA和蛋白質的結構和功能，破壞細胞膜的完整性，最終破壞細胞的物質代謝平衡，引起細胞代謝紊亂，甚至導致植物死亡。

自然界中，動物可以通過遷徙躲避不良環境，但植物長期固著生長，無法逃離或避開生長地點的鹽漬化環境，植物要想生存就只能逐漸適應。經過長期進化和自然選擇，在鹽漬化環境中生長的植物有的進化出了特定的形態結構（如鹽腺等），有的進化出了特定的生理調控機制，從而使得這些植物可以適應鹽脅迫環境而生存及繁衍。

耐鹽性較強的植物在形態結構上進化出的標志性形態特征有：鹽腺的產生、莖和葉的肉質化轉變。鹽腺是植物莖、葉表面一種特化的結構，鹽腺可使植物排除體內多余的鹽分，維持細胞正常的生理環境。如，常見的雙子植物藜、單子葉植物大米草等，都具有鹽腺結構；肉質化的莖、葉能夠吸收并儲存大量水分，可以稀釋體內過多的鹽分，使得植物體內的鹽濃度保持正常。如，常見的雙子葉植物堿篷；另有一些植物的根系細胞原生質變得對某些鹽的透性較小，能夠不吸收或少吸收鹽，使植物在較高鹽濃度下生長。這些能夠借助特定的結構在鹽漬化程度高的環境下（通常指70 mmol/L單價鹽濃度）生長并完成其生活史的植物，稱為鹽生植物。據初步估算，鹽生植物約占種子植物種的2%，其中一半以上分屬于藜科、禾本科、豆科和菊科等。除鹽生植物外，自然界中還有許多非鹽生、可以耐受一定程度鹽漬化環境的植物，但它們并不擁有鹽生植物的特殊結構。這些植物由于長期生長在有一定鹽漬化的環境中，為了適應環境進化產生了另外一套鹽脅迫適應的機制，即：植物通過鹽感受器（或受體）感受環境鹽的變化，再經細胞內一系列的信號傳遞放大，進而主動調控其本身的生理過程，使植物得以生存。如，調節細胞滲透勢、選擇性吸收離子、使過多的離子在細胞中區域化存放等。

出于改良作物使其能在鹽漬土壤良好生長的目的，需要研究植物適應自然鹽漬化環境機理，并在育種時加以借鑒和利用。對鹽生植物特殊結構形成的研究雖然可以理解其耐鹽機制，但對于亟需借以改良作物耐鹽性的任務來講并不現實。因為，形成鹽生植物特殊結構的機制復雜，所需的時間為進化上的大時間尺度，在短時間通過雜交育種或生物工程技術創制出擁有這種特殊結構的“鹽生作物”新品種可能性太小。也就是說，近期將鹽生植物耐鹽特殊結構“整合”進作物，搞出“鹽生作物”的希望渺茫。然而，非鹽生植物的耐鹽生長過程中，通常是一些關鍵的細胞組分（不是所有組分）在調控中起著主導作用。如能解析清楚這些關鍵組分，就可以利用一些技術將這些關鍵組分作為一個“調控單元”整合進作物，創制出擁有這些“調控單元”、能在一定鹽漬化的土壤中良好生長的“抗鹽性作物”品種。

目前，培育抗鹽品種的主要策略包括：從現有作物品種資源中，篩選耐鹽性較好的品種；通過雜交育種方法培育耐鹽性品種；利用生物工程技術培育耐鹽性品種。

從現有品種資源中，篩選的方法是利用高鹽環境條件培養不同品種，篩選出耐鹽性及產量性狀優良的品種。利用這種方法，研究人員已在一些作物（如，小麥、番茄、馬鈴薯和苜蓿等）篩選到了具有一定耐鹽性的優良品種。該方法的優點是比較便捷，缺點是受到現有品種資源數量的限制。傳統的雜交育種方法是進行品種間或品種與其野生近緣（或遠緣）種間雜交，將優良性狀進行重組整合，獲得同時具備耐鹽性及產量性狀優良的新品種。利用雜交育種方法，研究人員也已得到了一些作物（如，小麥、棉花等）的耐鹽性較強的優良品種。該方法的優點是可以將多種優良性狀集中在一起，缺點是雜交后代會出現性狀分離，克服遠緣雜交不親和很困難，育種年限長。這在一定程度上制約該方法創制抗鹽作物新品種的時間和效率。生物工程技術培育耐鹽性品種是指，將植物耐鹽相關的關鍵基因或這些基因組合組成的“調控單元”，利用生物工程技術導入目標作物，培育出耐鹽性及產量性狀優良的品種。生物工程技術培育新品種的優點在于目標性強、周期短，來源于不同植物種的優良耐鹽性相關基因均可作為目標基因資源。

確定和獲取植物耐鹽關鍵基因進而組成“調控單元”，對于生物工程技術培育耐鹽性新品種來講是最為關鍵的一步。在非鹽生植物耐鹽機理方面，這類植物靠什么感受器來感受鹽脅迫目前尚不知曉，但研究人員已經對感受器下游的信號傳遞系統和所調控的生理途徑有了較為深入的認識。如，擬南芥中的SOS系統是其重要的鹽信號傳遞系統和調控途徑。在擬南芥感受到鹽脅迫后，細胞內鈣離子濃度增加，鈣離子結合蛋白SOS3感知胞內鈣信號后與蛋白激酶SOS2結合，SOS2進一步磷酸化激活細胞膜上的鈉離子逆向轉運蛋白SOS1。激活的SOS1能夠將胞質中的鈉離子運到細胞外，降低高濃度鈉離子對細胞的毒害作用。非鹽生植物感受鹽脅迫后，細胞內也會合成、積累大量小分子的滲透調節物質（如脯氨酸、甜菜堿和山梨醇等）以降低胞內水勢，減少因土壤高濃度鹽引起的植物細胞水分的外流，緩解細胞失水。非鹽生植物還可通過對離子進行選擇吸收或將已吸收離子區域化存放，降低部分離子的對細胞的毒害作用。鹽脅迫所通常會引起細胞的氧化脅迫，植物細胞會激活相應的活性氧清除系統（如激活超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等，累積抗壞血酸和谷胱甘肽等抗氧化物），以降低細胞受到的氧化損傷。植物所采取的這些生理調控措施，均可一定程度地增強植物對鹽的耐受性。

然而，研究人員將SOS系統的重要組分（SOS1、SOS2和SOS3）共同整合進作物中，并沒有提高其耐鹽性，這說明植物響應鹽脅迫調控機制較為復雜，在以SOS系統為中心的“調控單元”中，尚有關鍵組分沒有搞清。隨后的研究發現，在植物細胞中，還有多種信號傳遞系統之間相互聯系，共同參與鹽脅迫響應，在植物細胞內形成了復雜的鹽脅迫響應的信號傳遞和生理調控網絡。因此，現階段研究人員應該加強基礎理論研究，集中搞清鹽受體或感受器和調控相應生理過程的關鍵組分組成的“調控單元”，為生物工程技術培育耐鹽性優良品種提供理論支撐。

隨著多種植物功能基因組的解析和現代分子生物學技術的發展，生物工程技術育種，展現出越來越廣泛的應用前景。利用生物工程技術培育兼備耐鹽和高產特性的優良品種，從育種角度解決鹽漬化環境給現代農業發展帶來的困難。

*資助項目：國家“973”項目“作物應答鹽堿脅迫的分子機理”（2012CB 114200）