杭州西湖山區春季不同林型土壤節肢動物群落結構與功能團特征*

潘 林,黃杰靈,羅媛媛,邵 晨

(1.浙江師范大學 生態研究所,浙江 金華 321004；2.中國計量學院 生命科學學院，浙江 杭州 310018)

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杭州西湖山區春季不同林型土壤節肢動物群落結構與功能團特征*

潘 林1,黃杰靈2,羅媛媛2,邵 晨1

(1.浙江師范大學 生態研究所,浙江 金華 321004；2.中國計量學院 生命科學學院，浙江 杭州 310018)

2009年5月，應用陷阱法對西湖山區5種典型森林群落類型中的土壤節肢動物群落進行了調查.共采集到土壤節肢動物6 891個，隸屬于24個類群.不同林型間土壤節肢動物類群數存在顯著差異.落葉闊葉林的土壤節肢動物群落α多樣性指數最高，毛竹林最低.不同林型間土壤節肢動物群落S?rensen相似性系數變化不大，Morisita-Horn相似性系數變化較大.腐食性類群占個體總數的35.15%.研究結果表明：鞘翅目、膜翅目、彈尾目和嚙蟲目是西湖山區土壤節肢動物群落中的優勢類群；落葉闊葉林的土壤節肢動物群落結構最復雜，毛竹林中的最簡單；S?rensen和Morisita-Horn相似性分析說明不同林型對土壤節肢動物群落的結構影響不大，但對類群的相對數量影響較大；腐食性類群為研究區的主要功能類群.

土壤節肢動物；多樣性；相似性；功能團；西湖山區

土壤節肢動物是陸地生態系統的一個重要組成部分，在地下食物網中占據的權重較大.它們參與凋落葉等有機物的碎化、分解，加快其腐殖質化的進程，并進一步將其中的C,N和P等營養元素礦化釋放到土壤中，為生態系統中的物質循環和能量流動作出了巨大的貢獻[1-3].土壤節肢動物還能通過自身的代謝作用調節相關土壤酶的活性[4-6]，進而影響土壤肥力與土壤質量.單一評估某種土壤節肢動物對土壤生態系統進程的影響很困難.生態學家們依據它們的作用，將其歸為幾種功能團[7-8]，精簡了研究環節，也使得物質和能量在土壤食物鏈、食物網中的運行脈絡變得清晰，加深了對其理解.

西湖山區的次生林主要由20世紀50年代封山育林后自然演替形成，如今已成為我國東部亞熱帶地區保存較完整、發育較好的次生植被之一.此前已有不少學者對西湖山區人工森林群落的植被類型、空間分布、β多樣性及人為干擾等對其影響進行了詳細的調查研究[9-11]，但對于該地區土壤節肢動物群落的相關研究尚未見報道.本文對西湖山區5種典型森林群落下的土壤節肢動物多樣性和功能團進行了研究，旨在為亞熱帶次生森林植被中節肢動物群落的組成和多樣性提供基礎資料，也為西湖風景名勝區的生態旅游規劃和森林資源管理及利用策略提供相關的科學依據.

1 研究方法與材料

1.1 研究區概況

研究地區位于杭州城區西部的西湖山區，氣候類型為亞熱帶季風氣候區，溫暖濕潤，四季分明，年平均降雨量約1 400 mm.年平均氣溫16.2 ℃，7月平均氣溫28.6 ℃，最冷的1月平均氣溫3.7 ℃，無霜期246 d，生長期長達311 d[11].土壤類型主要為紅壤，還伴隨有黃壤、石灰巖紅色土、淺色草甸土、淤灌土和水稻土等其他種類的土壤[12].

西湖山區的主要植被類型為常綠闊葉林；同時，由于每年冬天的寒流侵襲，使落葉種類比例增加，也形成了許多落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林；此外，還有針闊葉混交林、毛竹林等林型.均為次生和人工植被[11].本次調查的15個樣地范圍為東經120.079°～120.107°，北緯30.177°～30.207°.

1.2 樣地選擇

在對西湖山區實地勘察的基礎上，發現該區域主要存在如下5種植被類型：針闊葉混交林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林和毛竹林.本研究在每個群落類型選取3個20 m×20 m的樣地，共計15個樣地，調查林下的土壤節肢動物.

1.3 取樣設計與物種鑒定

每個樣地拉3條長20 m、間隔10 m的樣帶，樣帶上設置3個間隔10 m的樣點用于放置陷阱.陷阱用口徑7.5 cm、深12 cm的塑料杯制成，埋入地下，杯口與地面齊平.每個樣點3個陷阱，呈三角形排列，間距40～50 cm.杯中放入6～7 cm深的4%甲醛溶液(含少量甘油和洗衣液)[13]，陷阱上方用塑料碗做棚頂，以減少雨水和落葉在陷阱中的累積.

陷阱放置10 d后收集采到的樣品，用裝有75%乙醇溶液的10 mL離心管保存并帶回實驗室，在體視鏡下進行分類計數.類群鑒定及功能團分類主要依據為《中國土壤動物檢索圖鑒》[14]及《中國亞熱帶土壤動物》[15].

1.4 數據處理與分析

選擇Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數反映土壤動物群落的結構多樣性特征：

Pielou均勻度指數： J=H′/lnS;

Margalef豐富度指數： D=(S-1)/lnN.

上式中：Ni為第i個類群的個體數量；N為所有類群的個體數量；Pi為第i個物種占總物種數的比例；S表示物種數.

選用S?rensen相似性系數對土壤節肢動物群落的相似性進行分析，公式為

式中:j為2個群落共有的類群數；a和b分別為群落A和B的類群數.計算值在0.75～1.00為極相似;在0.50～0.74為中等相似;在0.25～0.49為中等不相似;在0.00～0.24為極不相似.

采用Morisita-Horn相似性系數[16-17]對群落的物種組成及其個體數進行分析，計算公式為

式中:S為類型A和B所有的類群數；Na和Nb分別為類型A和B所有類群的總個體數；Nai和Nbi分別為類型A和B中第i個類群的個體數.

類群等級按個體數占捕獲總量的比率分為：優勢類群，10.0%以上；常見類群，1.0%～10.0%之間；稀有類群，小于1.0%.

數據處理和分析采用SPSS 19.0和Excel 2010.數據分析前進行log(x+1)對數轉換，轉換后服從正態分布的進行單因素方差分析，不服從正態分布的進行Kruskal-Wallis Test(H)非參數檢驗.

2 結果與分析

(1)針闊葉混交林;(2)常綠闊葉林;(3)常綠落葉闊葉混交林；(4)落葉闊葉林;(5)毛竹林.相同柱子上不同字母表示差異顯著圖1 不同林型土壤節肢動物群落變化趨勢

2.1 西湖山區土壤節肢動物群落組成

在對15個樣地的45條樣帶進行采樣的基礎上，共獲得土壤節肢動物樣本6 891個，隸屬于24個類群.其中：鞘翅目、膜翅目、彈尾目、嚙蟲目為優勢類群，占總捕獲量的86.94%；蜘蛛目、等翅目、鱗翅目、真螨目等4個類群為常見類群，占總捕獲量的8.03%，它們共同構成了土壤節肢動物群落的主體.其余16個類群的個體數量都在1%以下，為稀有類群，僅占總捕獲量的5.03%.

2.2 西湖山區土壤節肢動物群落多樣性特征

5種林型土壤節肢動物群落的個體數與類群數見圖1.其中：常綠闊葉林個體數最多(2 240個)；常綠落葉闊葉混交林類群數最多(23類)；毛竹林的個體數(772個)和類群數(14類)在5個林型中均為最低.方差分析表明，各林型之間個體數不存在顯著差異(P>0.05)，而類群數差異極顯著(P<0.01).進一步的LSD多重比較把5種林型歸為2組：落葉闊葉林與常綠落葉闊葉混交林為一組；常綠闊葉林、針闊葉混交林與毛竹林為一組.組內差異不顯著(P>0.05)，組間差異兩兩顯著(P<0.05)，其中毛竹林與落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林的類群數差異極顯著(P<0.01).

由表1可見，落葉闊葉林的各項α多樣性指數均為最高(均勻度指數除外)，說明落葉闊葉林中土壤節肢動物群落結構復雜，種類較其他林型中的更豐富，且優勢類群數量集中.毛竹林的規律與落葉闊葉林的相反，3個α多樣性指數在5個林型中均為最低.單因素方差分析表明，5個林型中豐富度指數存在顯著差異(P<0.05)，其余3個指數差異不顯著(P>0.05).

表1 不同林型中土壤節肢動物的多樣性

注：同行數據間不同字母表示差異顯著.

2.3 西湖山區土壤節肢動物群落相似性

5個林型土壤節肢動物群落之間的類群組成及各類群相對數量組成的相似性分析見表2.結果表明，各林型間土壤節肢動物群落的S?rensen相似性系數均較高，變化不大，針闊葉混交林與落葉闊葉林之間為0.72，其余的均大于0.75.不同林型間土壤節肢動物群落的Morisita-Horn相似性系數波動幅度較大，在0.25～0.93之間.常綠闊葉林僅與針闊葉混交林的相似性系數大于0.5，與其余3個林型的均小于0.5.這是由于Morisita-Horn相似性的計算受群落間共有類群數及其個體數的影響.共有類群越多且個體數越接近，相似性就越高；反之亦然.落葉闊葉林與常綠落葉闊葉混交林的2個相似性系數均比其他群落之間的高，反映了落葉闊葉樹作為一個植物群落的主要建群類型對土壤節肢動物群落的影響.

表2 不同林型中土壤節肢動物群落的相似性

注：以*為界，對角線之下為Morisita-Horn相似性系數;對角線之上為S?rensen相似性系數.

2.4 西湖山區土壤節肢動物功能團組成

表3為不同的土壤節肢動物類群功能團分類.各功能團類群大小順序為：捕食性(7類)=混合型(7類)>腐食性(6類)>植食性(4類).5個林型中均包含了4種土壤節肢動物功能團，每個功能團的主要類群也相同.捕食性類群主要由膜翅目和蜘蛛目組成；腐食性類群主要由彈尾目和嚙蟲目組成；植食性類群沒有明顯的優勢類群；混合型主要由鞘翅目組成.

表3 不同的土壤節肢動物類群的功能團分類

由于不同林型的植物種類組成不盡相同，各土壤節肢動物功能團在不同生境中所占比例也不相同(見圖2).針闊葉混交林、落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林中的主要功能團為腐食性，而常綠闊葉林中的為混合型，毛竹林中的為捕食性.就總體而言，腐食性類群是5個林型中土壤節肢動物的主要功能團，比例達35.15%，植食性在所有林型中所占比例都最小.除了捕食性類群在不同林型之間存在顯著差異(P<0.05)，其余3類功能團的個體數差異不顯著.

(1)針闊葉混交林;(2)落葉闊葉林;(3)常綠落葉闊葉混交林；(4)常綠闊葉林;(5)毛竹林圖2 不同林型中土壤節肢動物功能團組成及相對多度

3 討 論

土壤節肢動物是土壤動物的一個重要組成部分，參與生態系統中的諸多進程，在能量流動、物質循環及優化土壤環境等方面發揮著巨大作用[14].本調查共采集到土壤節肢動物標本6 891只，隸屬于24個類群，它們組成了以鞘翅目、膜翅目、彈尾目為主要優勢類群的群落，與暴曉[18]、楊效東[19]等的我國森林土壤節肢動物結構組成的調查結果類似，一定程度上說明了地域、氣候類型對土壤節肢動物群落的優勢類群組成影響較小.各林型間土壤節肢動物的S?rensen相似性系數相近，但Morisita-Horn系數波動較大，說明不同林型間土壤節肢動物群落組成相似度很高，而優勢類群和常見類群在不同林型間的結構及個體數量變化較大.

本研究中，落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林土壤節肢動物在類群數和個體總數上均較其他林型占優，這可能是由于落葉闊葉林較其他林型更適合土壤節肢動物的生存繁殖.研究表明，土壤節肢動物群落結構與森林的植被類型密切相關，不僅不同植被類型的森林有著與其凋落物相適應的土壤節肢動物群落[20]，而且不同質量的凋落物也會引起群落組成的不同.一定范圍內，凋落物質量越大，群落組成越豐富[21]，混交林的凋落物質量一般大于純林[1,22]，從而進一步導致了不同植被類型之間土壤節肢動物群落組成與數量差異的分化.這很好地解釋了圖1中常綠落葉闊葉混交林比常綠闊葉林和落葉闊葉林土壤節肢動物類群數更豐富的原因.同時，隨著植物多樣性和空間復雜性的增加，土壤動物群落的豐富度和多樣性也會相應增加[23-24]，造成了各林型間的群落多樣性差異.

毛竹林土壤節肢動物群落的個體數和類群數都低于其他4個林型.究其原因：一是由于人為砍伐、除草播種等行為降低了土壤節肢動物原生群落的個體總數，導致了其整體水平的下降并且難以恢復；二是毛竹林為人工栽培植物，群落結構較單一，使得能夠侵入竹林內的土壤節肢動物種類較少[10].此外，有研究表明，植物葉片的分解速率與其本身所含的硅元素的含量有關，含量越高，分解越慢[25].而毛竹等單子葉植物葉片中的硅含量比雙子葉植物葉片中的多[26]，因此,竹林中的落葉降解速率比另外4個林型慢，減緩了竹林中腐殖質的累積速率，對土壤節肢動物群落造成了一定的影響.

土壤動物功能團類群和個體數的差異在一定程度上反映了林型間土壤質量優劣和生態系統功能的強弱.其中，腐食性類群作為生態系統中的重要分解者，在增強土壤養分、改善土壤質量方面發揮著巨大的作用[27]，因此通常將它們作為衡量土壤肥力的生物指標之一.本次調查的西湖山區5個林型中，3個林型的土壤節肢動物群落主要功能團為腐食性，土壤肥力較好；2個林型(毛竹林和常綠闊葉林)腐食性土壤節肢動物所占比例較小，土壤肥力較差.分析原因，可能是：1)林子的過密生長使土壤養分、水分都處于入不敷出的境地；2)林種單一，林木的郁閉度過高，使林下的凋落物種類單一，加之凋落物分解緩慢，造成土壤節肢動物群落養分來源不足.此外，土壤節肢動物食性復雜，有些類群兼具幾種食性，很難將它們確切歸類，導致了功能團類群個體數上的偏差，進而影響到分析結果.考慮到西湖山區是旅游景區，人為干擾也會對土壤動物功能團產生一定的影響[28].

致謝：感謝西湖風景名勝區管委會及其下屬景區單位的大力支持和幫助.感謝浙江大學沈國春、胡廣，以及中國計量學院的沙瑩輝、胡原、阮杰、湯李斌、詹必峰等同學在野外采樣、數據輸入和數據處理中的幫助.

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(責任編輯 薛 榮)

Community structure and guild feature of soil arthropod animal in different forest types in the West Lake mountainous area in spring,Hangzhou

PAN Lin1，HUANG Jieling2，LUO Yuanyuan2，SHAO Chen1

(1.InstituteofEcology,ZhejiangNormalUniversity,Jinhua321004,China; 2.CollegeofLifeScience,ChinaJiliangUniversity,Hangzhou310018,China)

In May 2009， a survey of soil arthropod communities was conducted in five typical types of forest communities in West Lake mountainous area by pitfall traps.6 891 soil arthropod fauna individuals were sampled,which were classified into 24 groups.Group numbers of soil arthropod communities in five forest types were significantly different.Deciduous broadleaved forest had the highestαdiversity indices of soil arthropod community,while the bamboo forest had the lowest indices.The S?rensen similarity coefficients of soil arthropod communities in different forest types changed little,while the Morisita-Horn similarity coefficients varied greatly.The saprozoic group accounted for 35.15% of the arthropods.The results showed that:coleopteran,hymenoptera,collembola and psocoptera constituted the dominant group of soil arthropod fauna; soil arthropod fauna in deciduous broadleaved forest had the most complicated community structure,while the bamboo forest had the simplest; analysis of S?rensen and Morisita-Horn similarity coefficients showed that different forest types had little effect on community structures,but had a great impact on relative abundance; the saprozoic group formed the main body of guilds in study area.

soil arthropod community; diversity; similaritiy; guild; West Lake mountainous area

10.16218/j.issn.1001-5051.2016.01.014

??2015-03-20；

2015-05-14

浙江省自然科學基金資助項目(Y5080117)

潘 林(1988-),男，江西上饒人，碩士研究生.研究方向：動物學.通信作者：邵 晨.E-mail:sky86@zjnu.cn

Q145+.2

A

1001-5051(2016)01-074-06