瑞典引種小干松綜述

董莉莉

(遼寧省林業科學研究院，遼寧 沈陽 110032)

?

瑞典引種小干松綜述

董莉莉

(遼寧省林業科學研究院，遼寧 沈陽 110032)

摘要論文綜述了小干松物種特性及原產地和引種地狀況，瑞典引種小干松的規模，小干松的木材產量、森林培育措施、育種及種子園營建，并對瑞典引種小干松進行了展望，以期為其他國家引種小干松提供參考。

關鍵詞瑞典；小干松；引種

瑞典最主要的鄉土樹種是歐洲赤松、歐洲云杉和樺樹，分別占活立木的39%、46%和10%，20世紀初對成熟林和過熟林的過度利用，導致了木材產量的減少。小干松是瑞典第一個大規模引種的樹種，引種起始于20世紀70年代初，經過40多年的發展，小干松的面積已經達到600 000 hm2。最初的彌補木材短缺的目標已經達到，隨后小干松的引種規模縮小，主要是受環境因素、政治因素、真菌危害和小干松引種到不適宜地區時的不穩定性影響。

瑞典森林法規定維持木材的高產量和保持森林物種的多樣性一樣重要，一些條款允許小干松有限度的造林。瑞典一方面大規模的引種，一方面開展廣泛的收集和深入的研究，以期更精確的引種，為了將來的發展需要，建立了種子園和育種基地，總結了初期引種經驗。本文總結了瑞典小干松的引種，以期為其他國家的引種提供借鑒。

1小干松在原產地和引種地情況

小干松在北美西部31—64° N，西經107-140°廣泛分布[1,2]，從加拿大育空地區到加利福尼亞半島，從太平洋沿岸到南達科他州都有分布。在美國的分布面積為500萬hm2，在加拿大的分布面積為2 000萬hm2，小干松具有3個變種，海岸型、南部內陸型和北部內陸型。經過引種證明北部內陸型在瑞典引種具有意義，其生長速度快、干型通直，抗性強。

同其他樹種相比，小干松具有較寬的生態適應幅度，它適于海岸、大陸和亞高山幾乎各種立地條件。小干松是先鋒樹種，在火災后可以天然更新。小干松過熟林生長速度下降，在天然演替時被第二層植被所替代。演替發生的時間變動很大，在有些立地條件下，小干松始終處于優勢狀態，并成為頂級群落。小干松的球果可以數十年保存有活力的種子，直到發生火災時高溫使鱗片張開，種子暴露于地表。由于樹皮較薄，發生火災時大部分樹木都不能存活。小干松更新能力強，但是自然稀疏能力弱，因此在密度大的林分中，高生長受到抑制。自然死亡率很大程度上取決于病蟲危害和哺乳動物的啃食。

小干松在美國和加拿大是具有商業價值的樹種。在美國，小干松主要是用材樹種，但是在加拿大，小干松既是用材樹種，也是紙漿材樹種。在密度較大的林分中，小干松樹體較小，降低了它的商業價值，自20世紀80年代才開始大規模造林和間伐。由于具有較強的生態適應性，小干松被廣泛引種，英格蘭、蘇格蘭、丹麥、芬蘭、冰島、挪威、瑞典、丹麥和我國均有引種，北方型小干松表現最好，而各個國家引種海岸型小干松最多。

2瑞典引種小干松的規模

小干松比歐洲赤松生長量大。并且，立地條件越差，差距就越明顯。小干松能適應北方惡劣氣候，并且成活率很高。因此，在瑞典北部的核心區域，栽植了大量的小干松。受一些成功栽植小干松林木公司的影響，瑞典北部的私有林場主也開始栽植小干松，至1992年小干松的栽植面積為540 000 hm2。其中，67%是公司栽植的，20%屬于州所有，13%屬于私有林場主。開展選擇適合瑞典的小干松種源試驗，有力地支持了小干松大規模引種。1962—1979年，瑞典公司和科研機構，營建了多塊種源試驗林，為將來的種子調撥提供參考，早期的種源試驗表明加拿大BC省和育空地區的種源表現最好。從加拿大向瑞典引種，比瑞典栽植地區緯度低2~5度的種子是最優的。這與在瑞典國內，歐洲赤松向南調撥具有較高的保存率不一致。這是因為BC省低緯度地區氣候惡劣，同瑞典的狀況類似。1971—1989年，瑞典從加拿大進口種子，每年從400 kg到1 000 kg不等。為了保證國內的用種，有些公司從1972年開始建立種子園，至1987年結束時，共建立了140 hm2種子園。種子園的建立將滿足未來每年50 000 hm2造林的需要。

然而，國家林業委員會限制了小干松的大規模應用。小干松只能應用于其他鄉土樹種難更新或是土壤肥力極低的地區。至1979年，在南方只允許栽植小干松試驗林。至1985年，真菌對小干松侵害嚴重，1987年頒布了法規，禁止在北方貧瘠的立地栽植小干松。在1987年的法案中，禁止小干松栽植在國家自然保護區和森林公園1 km范圍內。當前，小干松的面積為600 000 hm2，每年允許栽植的小干松面積是12 000 hm2。

3小干松木材產量

在相同的立地條件下小干松的材質同歐洲赤松相似，但是，小干松比歐洲赤松密度小，心材比重大，且有較好的干型。小干松的紙漿具有較長的裂斷長度和較低的撕裂阻力，主要是由于較長和較細的撕裂纖維；作為鋸材，小干松在出口的評級中得分高于歐洲赤松，但是在抗壓性中低于歐洲赤松，小干松比歐洲赤松抗扭曲和開裂。小干松和歐洲赤松的主要區別是，歐洲赤松自然整枝要晚。

在小干松與歐洲赤松的生長量的評價中，在相同的立地條件下，小干松比歐洲赤松生長量高36%，小干松的輪伐期比歐洲赤松短10~15年。此外，小干松比歐洲赤松具有較低的密度和樹皮比例，小干松比歐洲赤松優良可以歸納為：生長量比歐洲赤松高36%；保存率高2%；第一次間伐后死亡率降低了5%，木材密度低3%。小干松和歐洲赤松生長量不同，主要是由于生長速率不同。小干松新梢和針葉生長比歐洲赤松早，具有較長的針葉壽命和較大的葉面積指數。因此，小干松可以比歐洲赤松吸收更多的光能，小干松針葉中的氮元素比歐洲赤松的要少得多，而其他元素的含量相近，表明應用相同的氮小干松可以比歐洲赤松產生更多的葉面積。這就能揭示在針葉林中，氮匱乏限制生長，而小干松有更大的葉面積。盡管小干松和歐洲赤松都不是耐陰樹種，但是，較大的葉面積表明小干松比歐洲赤松耐陰。可以推測，由于比歐洲赤松具有較高的抗逆性，所以小干松長時間的光合作用比歐洲赤松強。通常，小干松在栽植及成林時比歐洲赤松保存率高。在北部氣候惡劣地區，這種差距就非常顯著。小干松具有較高的保存率，主要是有幾個復雜的特征，包括較高的生長速率和對生物脅迫和非生物脅迫的較高的抗性，而且小干松對雪枯病較低的感染性和馴鹿較低的啃食率也是重要的因素。即使受到侵害，小干松的恢復能力極強，很快恢復。小干松在生長期能忍受低溫，并且在初秋抗性增強。可能的推測是，由于環境的快速變化，小干松在生長和抗性之間取得平衡。在寒冬，如果霜凍、干旱和光抑制相互作用，溫度變化的幅度和周期超過了忍耐程度，小干松就會受到傷害。

盡管小干松很少受到病原菌、昆蟲和哺乳動物的侵害，但是仍有幾種媒介危害。小干松對柵銹菌的抗性很強，所以小干松很少受雪枯病危害。在較差的立地條件，一旦小干松受到枯梢病的危害，就會造成很高的死亡率。真菌經常導致積雪下彎曲的幼樹死亡，真菌在萌生的芽、樹枝和干上都能滋生，形成潰瘍病，使樹木死亡或木材質量下降。松樹皮象能危害小干松和歐洲赤松。一些針葉遭受到取食，能夠造成樹木危害，但是一些昆蟲造成的嚴重危害，很少發生。偶爾，一些馴鹿能夠造成小干松幼林受害。在引種的初期，田鼠造成的小干松的危害比歐洲赤松嚴重，特別是南方的種源。

4培育措施

瑞典的造林經驗已經證實了小干松具有較寬的生態幅度，但是，對立地的選擇是極其重要的。最重要的經驗是不能選擇濕潤和肥沃的土壤。小干松在這種立地表現不良，現在還不能完全理解。此外，更新方法、同闊葉樹種的競爭和小型嚙齒類動物和馴鹿的啃食也是重要的因子。小干松具有極強的成林能力，主要是因為具有較強的活力和較快的生長速度。因此，小干松的利用向著立地條件極差的方向發展，如高海波寒冷區域、極易受霜凍危害區域，山楊較多而柵銹菌病危害嚴重地區。小干松還可以用來補植，因為生長量可以達到初植樹木或是生長較慢的鄉土樹種，還可以忍受造成林分分化的環境脅迫。

當前，在瑞典，所有的小干松更新，都采用人工造林的方法。在裝滿草炭的容器中單粒播種，然后在溫室中發芽，在生長季的后期通風，使小干松在通氣狀況下木質化。小干松種子的千粒質量比歐洲赤松小30%。但是，由于具有較高的生長速度，播種后兩個月，小干松同歐洲赤松的生物量相同。小干松苗木在苗圃保留兩年或更長時間，就會比歐洲赤松的生物量大。一般人工栽植小干松，密度為2 300·hm-2。

至1985年，紙質容器或其他具有堅硬內壁的容器被廣泛使用。應用這些容器造林，會引起小干松林分的不穩定，小干松根系在容器中變形，而且具有較多的針葉，需要承受更多的風和雪，而干生物量相對較少，容易造成苗木彎曲，易感病。小干松比歐洲赤松有較多的枝和較薄的樹皮，在秋季修枝，容易感染病菌，而在冬季修枝，容易造成機械損傷。由于小干松具有更快的生長速度，能夠長成鋸材，因此應該間伐許多小干松林分，特別是應用優良的種源在適宜的立地栽植的林分。為了緩解風害和雪害，應該在初期間伐。

5小干松種子園營建及育種

育種的基礎材料是20世紀70年代從加拿大西部小干松北部內陸型分布的核心區域收集的。這一區域的小干松適合瑞典的立地條件。最初的優樹選擇是由瑞典的兩個林業公司獨立開展，從天然的林分中選擇200株樹木，收集種子，建立了第一批種子園。1977年至1978年，收集了1 112株自由授粉的家系的種子，取得種子的優樹在整個分布區是均勻分布的。應用這些種子，1979—1981年，在18個地點開展了一系列的種源試驗；1981—1987年，應用相同的種子育苗，為6個種子區建立了種子園。子代測定主要用于林分和家系評估，并在將來重新組合雜交。1992年對5個種子園開展了疏伐，1995年最北部種子園的遺傳疏伐結束，種子園營建完成，現在林齡最大的種子園，仍然能生產大量種子。

瑞典的種子園已經能夠提供改良的國內的小干松種源。現在研究的重點是抗性，例如對腐心病菌抗性，在小干松幼林中已經開展了初步選擇。盡管能適應瑞典的立地條件，但是由于小干松的遺傳變異豐富，育種要向著選擇更好的生長表現和更高的抗性方向發展。除了獲得木材產量和質量外，其他育種項目的目標包括選育適合特定氣候條件的基因型，及應對未來氣候變化的基因型。已經建成11個育種核心群體，并開展輪回選擇，以達到各種改良目標。每個群體由50株不相關的樹木組成，重點是為不同緯度和不同生長期的地點選擇良種。子代測定之后，要選出表現較好的50株樹木，總計550株樹木可以滿足長期的可持續的育種需要。

6瑞典引種小干松展望

小干松的樹種特性和生態學特性給瑞典的林業管理部門提供了各種經營的選擇，為短輪伐期生產紙漿材、鋸材及間伐的林木。事實上，小干松在沒有商業價值之前，就被疏伐了，為了下一次疏伐時能夠獲得有價值的商業木材。容器直播的優點是能夠獲得大量的苗木、良好的根系和對風和雪較高的抗性，增加幼苗長成高質量鋸材的可能性。皆伐之后，如果累積的球果能夠直接暴露于地表，就可能實現天然更新。如果要獲得相同的木材產品，在許多方面可以采取同歐洲赤松相似的經營。更新容易，生長速度快和輕度耐陰，使小干松比歐洲赤松更適合用于生物質生產。在短輪伐期中，應用大密度栽植，不需要間伐。對于生物多樣性，瑞典北部的森林被認為是缺乏結構組成、空間格局和特定過程，因此被廣泛地應用。在原產地壽命較長，在瑞典小干松也可能壽命很長，加強育種和采取合適的經營措施能夠促進天然更新。瑞典引進生長速度快的小干松，可以滿足木材的需求，減輕采伐成熟的鄉土樹種天然林的壓力。

參考文獻：

[1]張瑩,陸愛君.小干松播種育苗技術.遼寧林業科技,2011(4)：55-56

[2]王騫春,黃夏,李光森.小干松SRAP-PCR反應體系的建立.北方園藝,2013(3)：83-86

[3]Mc Dougal, F W, 1975. The importance of lodgepole pine in Canada. In: Baumgartner, D.M. (Ed.), Management of Lodgepole Pine Ecosystems, Symposium Proceedings, Washington,9-11 October 1973. Washington State University, Cooperative Extension Service, Pullman, pp. 10-26

[4]Hagner S, 1983. Pinus contorta: Sweden's third conifer. For. Ecol.Manage. 6, 185-199

[5]Hagner S, 1990. The lodgepole pine in Sweden. Introduction of a tree into a new environment. Leslie L. Shaeffer forestry lecture series 8, University of BC, Vancouver, 16 pp

[6]Andersson E, 1987.Pinuscontorta. The properties of trees and wood. Report No. 186, Department of Forest Products, Swedish University of Agricultural Science, Uppsala, 82 pp

[7]Hansson L, 1985. Damage by wildlife, especially small rodents, to North AmericanPinuscontortaprovenances introduced into Sweden. Can. J. For. Res. 15, 1167-1171

[8]Rosvall O, 1994. Stability in lodgepole pine and resistance to wind and snow loads. Redogorelse nr 2 1994, SkogForsk Forestry Research Institute of Sweden, Uppsala, 47

[9]Rosvall O, 1994. Stability in lodgepole pine and resistance to wind and snow loads. Redogorelse nr 2 1994, SkogForsk D Forestry Research Institute of Sweden, Uppsala, 47

作者簡介：董莉莉(1981-)，女，碩士，工程師，主要從事森林生態研究，Email:weizp1981@126.com

基金項目：引進國際先進林業科學技術項目(2012-4-39)

收稿日期：2015-10-28

中圖分類號：S722.7

文獻標識碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.01.026

文章編號：1005-5215(2016)01-0065-03