小麥旗葉早衰性狀的QTL定位

吳洪啟，劉天相，李婷婷，趙 朋，李春蓮，王中華，權(quán) 力

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊陵 712100)

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小麥旗葉早衰性狀的QTL定位

吳洪啟，劉天相，李婷婷，趙 朋，李春蓮，王中華，權(quán) 力*

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊陵 712100)

為小麥旗葉早衰性狀的精細(xì)定位和基因克隆奠定基礎(chǔ)，該試驗以普通小麥(TriticumaestivumL.)‘寧春4號’和‘寧春27號’雜交得到的128個F10代RIL群體為研究材料，利用307對多態(tài)性SSR標(biāo)記對小麥旗葉早衰性狀進行了QTL定位，并通過構(gòu)建整合圖譜的方法進行了標(biāo)記加密。結(jié)果表明，共檢測到1個控制旗葉早衰性狀的加性QTL，位于2A染色體長臂的gwm526和gwm382標(biāo)記區(qū)間內(nèi)，可解釋49.88%的表型變異。經(jīng)遺傳圖譜整合后發(fā)現(xiàn)，gwm526和gwm382標(biāo)記之間存在124個SNP標(biāo)記。

小麥；旗葉；早衰；QTL；整合圖譜

衰老是植物生命周期的最后階段，對植物適應(yīng)和選擇環(huán)境以及自身生理功能恢復(fù)等方面都有積極意義。但早衰會引起作物器官提前進入衰老期，導(dǎo)致生理功能衰退，最終降低作物產(chǎn)量。小麥早衰是指小麥生育后期功能葉片衰老與籽粒充實不同步進行，即功能葉片衰老進程早于籽粒充實[1]。而小麥生長后期主要通過葉片的光合作用供給籽粒養(yǎng)料，對籽粒產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)高達(dá)80%；其中，旗葉是所有葉片中光合效率最高的，其凈光合產(chǎn)物幾乎都運輸?shù)阶蚜Ｖ腥ィ瑢π←溩蚜．a(chǎn)量的貢獻(xiàn)可達(dá)三分之一[2-3]。小麥花后旗葉早衰現(xiàn)象的產(chǎn)生縮短了籽粒灌漿時期，并降低了灌漿速率，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量下降；與正常品種相比，早衰小麥無論是群體生物產(chǎn)量還是群體籽粒產(chǎn)量均減少20%以上[4]。而且小麥早衰品系旗葉綠色面積和葉色消退提前4～8 d；在花后10 d 時穗及上部3 葉運向籽粒的同化物減少5%，自存部分則多5%；在花后20 d 內(nèi)，由于葉片早衰造成的籽粒產(chǎn)量損失率約為5%～6%[5]。因此，延長小麥旗葉功能期，防止早衰，對小麥旗葉早衰性狀相關(guān)基因的定位，可為選育抗早衰的高產(chǎn)小麥品種提供理論依據(jù)。

目前，小麥旗葉相關(guān)性狀的QTL定位工作主要集中于旗葉的長、寬及葉面積等，并獲得了控制相應(yīng)性狀的QTL[6-11]。而關(guān)于小麥旗葉早衰性狀的研究，主要集中在外部形態(tài)、生理生化及環(huán)境因素對旗葉早衰的影響方面[12-16]。在分子水平上對小麥旗葉早衰的研究相對較少。雖然衛(wèi)憲云等[17]利用 RIL群體及其分子標(biāo)記遺傳圖譜，對小麥早衰和與早衰相關(guān)的生理性狀進行了 QTL 定位分析，但是沒有檢測到早衰級別的加性QTL。本研究利用‘寧春4號’與‘寧春27號’雜交創(chuàng)建的128個重組自交系材料，采用SSR分子標(biāo)記對其進行檢測，獲得了控制小麥旗葉早衰性狀的加性QTL；并通過基于R語言的LPmerge軟件將SSR標(biāo)記和SNP標(biāo)記遺傳圖譜進行整合，構(gòu)建更加密集的遺傳圖譜，為進一步QTL的精細(xì)定位和基因克隆奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為‘寧春4號’(母本，水地春小麥品種)與‘寧春27號’(父本，旱地春小麥品種)雜交創(chuàng)建的128個F10代重組自交系(Recombinant inbred lines，RILs)，由寧夏農(nóng)林科學(xué)院創(chuàng)制并保存。兩親本是在不同生態(tài)環(huán)境下育成的具有代表性的優(yōu)良品種，在旗葉早衰性狀上差異明顯。其中，‘寧春4號’花后旗葉葉綠素降解慢，葉片后期功能強，具有抗早衰性狀，而‘寧春27號’花后葉綠素降解快，葉片后期出現(xiàn)早衰、脫落。旗葉早衰性狀在RIL群體中具有分離。

1.2 方 法

1.2.1 田間種植和性狀調(diào)查 2014～2015年度將RIL群體及其親本種植在陜西楊陵西北農(nóng)林科技大學(xué)試驗田。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，行長1.5 m，行距25 cm，株距10 cm，每個株系4行種植，田間管理同一般大田生產(chǎn)。于開花后28 d左右觀察記錄每個株系小麥旗葉的早衰程度，記錄時選擇長勢一致的小麥來統(tǒng)計；參照Bennett等[18]方法，以分值來表示小麥旗葉早衰程度。分為1、1.5、2、2.5和3等5個分值級別，其中，1分代表旗葉全部為深綠色，1.5分代表旗葉全部為綠色，2分代表旗葉全部為淺綠色，2.5分代表旗葉部分為黃色、大部分為淺綠色，3分代表旗葉部分為淺綠色、大部分為黃色。

1.2.2 DNA提取和分子標(biāo)記分析 利用SDS法[19]提取幼苗期128個RIL家系及其親本DNA。利用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA提取質(zhì)量，采用分光光度計(Nano Drop 2000)檢測DNA濃度，并將其稀釋為工作液濃度(100 ng/μL)，于-20 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

SSR引物由上海英濰捷基貿(mào)易有限公司合成，總共1 001對標(biāo)記引物，覆蓋小麥21對染色體；引物序列信息從Grain Gene網(wǎng)站(http://wheat.pw.usda .gov/GG2/index.shtml)中獲取。在兩親本間進行多態(tài)性標(biāo)記篩選，將多態(tài)性標(biāo)記在RIL群體中進行檢測。將與母本‘寧春4號’相同的帶型記作2，與父本‘寧春27號’相同的帶型記作0，缺失帶型記作-1。9K SNP標(biāo)記信息來自J.T.Eckard等[20]的定位結(jié)果(http://link.springer.com/article/10.1007/s11032-014-0116-1)；90K SNP標(biāo)記信息來自Wang等[21]的定位結(jié)果(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4265271)。

1.2.3 遺傳連鎖圖的構(gòu)建和QTL定位 利用IBM SPSS statistic軟件對RIL群體旗葉早衰性狀表型進行正態(tài)性分析。根據(jù)SSR標(biāo)記擴增結(jié)果，結(jié)合表型數(shù)據(jù)，利用QTL IciMapping 4.1作圖軟件對各株系的標(biāo)記基因型進行連鎖分析，并采用Kosambi作圖函數(shù)將重組率轉(zhuǎn)換為遺傳距離(cM)。在此基礎(chǔ)上，在BIP模塊中將掃描步長設(shè)為1 cM，顯著性水平設(shè)為0.05，排列檢驗次數(shù)設(shè)為1 000，用于確定LOD臨界值，最終采用復(fù)合區(qū)間作圖法(ICIM)進行QTL檢測以及Mapchart 2.2作圖軟件繪制遺傳圖譜。QTL的命名參考Mccouch等[22]的方法，按照性狀名稱縮寫和所在染色體位置及同一條染色體上QTL個數(shù)進行命名，將旗葉早衰命名為QFlea，如QFlea-2A.1表示位于2A染色體上控制旗葉早衰且位于第一個標(biāo)記區(qū)間的QTL。

1.2.4 整合圖譜的構(gòu)建 根據(jù)SSR標(biāo)記定位結(jié)果，選擇9K和90K芯片數(shù)據(jù)中2A染色體上的SNP標(biāo)記。利用基于R語言的LPmerge軟件[23]，其中K值為1～3，不設(shè)權(quán)重，將SSR標(biāo)記和SNP標(biāo)記遺傳圖譜進行整合，結(jié)果中包含有3個整合圖譜，最后根據(jù)RMSE值(均方根誤差)大小，選擇RMSE值最小、K值最大的整合圖譜，再利用Mapchart 2.2作圖軟件繪制出整合圖譜。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及RIL群體表型變異分析

從表1可知，旗葉早衰分值在親本以及RIL群體中具有明顯的變化(P<0.001)。其中，父本‘寧春27號’的旗葉早衰分值是母本‘寧春4號’的3倍，說明兩親本在這個性狀上差異明顯，由它們雜交創(chuàng)制的RIL群體可有效用于小麥旗葉早衰性狀的遺傳圖譜構(gòu)建。在RIL群體中旗葉早衰分值變化范圍為1～3，平均值為1.9，而且表現(xiàn)出連續(xù)的正態(tài)分布趨勢(圖1)，因此，該表型數(shù)據(jù)可以進行QTL定位分析。

2.2 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

在親本‘寧春4號’和‘寧春27號’中進行多態(tài)性標(biāo)記檢測，從1 001對覆蓋于小麥21對染色體上的SSR標(biāo)記中共篩出307對多態(tài)性標(biāo)記，多態(tài)性比率為30.67%。利用這些多態(tài)性標(biāo)記引物在RIL群體中進行擴增，獲得了128個株系的標(biāo)記基因型;利用QTL IciMapping 4.1作圖軟件對各株系的標(biāo)記基因型進行連鎖分析，共有291對多態(tài)性SSR標(biāo)記構(gòu)建到21對染色體的遺傳圖譜中，占總多態(tài)性標(biāo)記的94.8%，總遺傳距離為2 576.09 cM，標(biāo)記間平均遺傳距離為8.85 cM。其中，2A染色體上有17個SSR標(biāo)記，占總標(biāo)記的5.84%，總遺傳距離為151.42 cM，標(biāo)記間平均遺傳距離為8.91 cM。

2.3 旗葉早衰性狀的QTL分析

利用構(gòu)建的遺傳圖譜對小麥旗葉早衰性狀進行了QTL分析，結(jié)果(表2，圖2)表明，在2A染色體長臂的gwm526和gwm382標(biāo)記區(qū)間(區(qū)間長度為18.11 cM)有1個控制旗葉早衰性狀的主效QTL，暫定名為QFlea-2AL。QFlea-2AL可解釋49.88%的表型變異，加性效應(yīng)值為-0.46，表明該QTL抗旗葉早衰性狀的等位基因來自母本‘寧春4號’。

2.4 整合圖譜的構(gòu)建

J.T.Eckard等[20]的整合圖譜中，2A染色體上有210個SNP標(biāo)記和4個SSR標(biāo)記，總遺傳距離為225.32 cM，標(biāo)記間平均遺傳距離為1.05 cM；Wang等[21]的整合圖譜中，2A染色體上有2 090個SNP標(biāo)記，總長為620.45 cM，標(biāo)記間平均遺傳距離為0.30 cM。由圖3，A可知，整合圖譜中共有228個標(biāo)記，包含210個SNP標(biāo)記和18個SSR標(biāo)記，總遺傳距離為215.14 cM，標(biāo)記間平均遺傳距離為0.94 cM；QFlea-2AL所在的定位區(qū)域內(nèi)包含17個SNP標(biāo)記。為進一步加密標(biāo)記，整合了Wang等[19]定位結(jié)果中2A染色體上的SNP標(biāo)記，構(gòu)建了一張總長為620.45 cM，標(biāo)記間平均遺傳距離為0.27 cM的整合圖譜，由于圖譜的長度達(dá)到了軟件的上限值，只展示了82.8～184.8 cM遺傳距離間的分子標(biāo)記；同時QFlea-2AL所在的定位區(qū)域內(nèi)SNP標(biāo)記數(shù)量增加到124個(圖3，B)。因此，整合圖譜的構(gòu)建為我們尋找和開發(fā)新的標(biāo)記提供了捷徑，從而為后續(xù)的精細(xì)定位奠定基礎(chǔ)。

表1 親本及RIL群體表型變異

表2 旗葉早衰性狀的加性QTL分析

圖1 RIL群體旗葉早衰表型頻率分布Fig.1 Phenotypic frequency distribution of flag leaf early aging

圖2 QFlea-2AL 在連鎖圖譜上的分布Fig.2 Distribution of QFlea-2AL on linkage map

A. SSR標(biāo)記和9K SNP標(biāo)記整合后的整合圖譜；B. SSR標(biāo)記與9K和90K SNP標(biāo)記整合后的整合圖譜；所有標(biāo)記均來自2A染色體圖3 QFlea-2AL在整合圖譜上的分布A. Integration map of SSR and 9K SNP; B. Integration map of SSR and 9K SNP and 90K SNP；All makers come from 2A chromosomeFig.3 Distribution of QFlea-2AL on integration map

3 討 論

作圖親本間的遺傳差異是構(gòu)建遺傳連鎖圖譜的基礎(chǔ)，直接關(guān)系到遺傳連鎖圖譜構(gòu)建的準(zhǔn)確性和適用性[24]。本研究所用親本材料‘寧春4號’和‘寧春27號’是在不同生態(tài)環(huán)境下育成的具有代表性的優(yōu)良品種，在旗葉早衰性狀上表型差異明顯，而且該性狀在RIL家系中具有分離，表明了由它們雜交創(chuàng)制的128個F10代RIL株系可有效用于小麥旗葉早衰性狀遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建。小麥旗葉早衰是一個復(fù)雜的生物學(xué)性狀，會引起生理生化指標(biāo)和形態(tài)的變化，而其最典型的形態(tài)變化是花后旗葉葉綠素含量的快速下降導(dǎo)致葉色由綠色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色、紅色或橙色，最終導(dǎo)致葉片脫落和死亡[1,4,25]。李宏偉等[4]研究表明，早衰小麥的葉綠素含量在花后20 d左右就開始下降，在花后25 d時不到花期的1/2，在花后33 d接近于0，與早衰小麥相比，正常小麥葉綠素含量下降推遲1周左右。因此，本研究選擇在花后28 d左右開始調(diào)查小麥旗葉早衰程度，并參照Bennett等[18]方法，將小麥旗葉早衰程度分為五個級別。經(jīng)統(tǒng)計分析，小麥旗葉早衰在RIL群體及其親本間的分布近似于正態(tài)分布，但未出現(xiàn)超親現(xiàn)象，推測小麥旗葉早衰性狀可能只受加性效應(yīng)的控制，使得后代的表型介于雙親之間；同時外界環(huán)境對其具有較大的影響[12-16]，需要在多個環(huán)境或多個地點進行調(diào)查統(tǒng)計才能確定該性狀是否有超親現(xiàn)象。

分子標(biāo)記連鎖遺傳圖譜的構(gòu)建是進行QTL定位分析的前提。衛(wèi)憲云等[17]利用 RIL群體及其分子標(biāo)記遺傳圖譜，對小麥早衰和相關(guān)的生理性狀進行QTL分析，檢測到了控制4個生理性狀的7個QTL，但沒有檢測到早衰級別、葉綠素含量、CAT活性和MDA含量等4個性狀的加性QTL，分析認(rèn)為它們之間可能存在QTL互作關(guān)系。本研究利用307對SSR多態(tài)性標(biāo)記對小麥旗葉早衰性狀進行QTL分析，最終只獲得了1個控制小麥旗葉早衰性狀的QFlea-2AL，但其貢獻(xiàn)率為49.88%，推測可能是一個主效QTL，對小麥旗葉早衰性狀起著主導(dǎo)作用，也可能該性狀與其它早衰生理性狀的QTL存在互作關(guān)系，導(dǎo)致只檢測到1個QTL。但構(gòu)建的連鎖遺傳圖密度不夠，有待進一步加密。SNP基因芯片技術(shù)的出現(xiàn)為構(gòu)建高密度遺傳圖譜奠定了基礎(chǔ)。J.T.Eckard等[20]利用9K SNP芯片和26個SSR標(biāo)記在小麥早代育種群體中構(gòu)建了總長為3 080 cM、標(biāo)記間平均遺傳距離為2.5 cM的整合圖譜。Wang等[21]利用90K SNP芯片在8個小麥DH群體中構(gòu)建了一張標(biāo)記間平均遺傳距離為0.09 cM的SNP整合圖譜。而基于R語言的QTL軟件中包含的方法及其相應(yīng)的算法影響著整合圖譜的準(zhǔn)確性[26-27]。Jeffrey[23,28]利用大麥的SNP數(shù)據(jù)將他的整合圖譜算法與MergeMap進行了比較，發(fā)現(xiàn)整合效果優(yōu)于MergeMap，并進一步優(yōu)化了整合圖譜算法，將其命名為Lpmerge。因此，本研究采用LPmerge軟件將SSR定位結(jié)果與J.T.Eckard等和Wang等在2A染色體上的定位結(jié)果進行整合，發(fā)現(xiàn)QFlea-2AL所在的gwm526～gwm382標(biāo)記間包含有124個SNP標(biāo)記，推測這些SNP標(biāo)記可能也存在于本試驗的RIL群體中，這為后續(xù)QFlea-2AL的精細(xì)定位奠定了基礎(chǔ)。但小麥早衰是一個復(fù)雜的過程，受品種的基因型、生理生化反應(yīng)以及外界環(huán)境等因素影響，需要在多個環(huán)境中進行檢測才能確定QFlea-2AL是否為穩(wěn)定表達(dá)的QTL。

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(編輯:宋亞珍)

QTL Mapping for Early Aging of Flag Leaf in Wheat

WU Hongqi, LIU Tianxiang, LI Tingting, ZHAO Peng, LI Chunlian, WANG Zhonghua, QUAN Li*

(College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100,China)

In order to provide basis for fine mapping and gene cloning on early aging of flag leaf in wheat, we used 128 RILs from the cross of common wheat (TriticumaestivumL.) between Ningchun 4 and Ningchun 27 as the plant materials in our experiment. QTL mapping for early aging of flag leaf was done by using 307 polymorphic SSR markers and marker encryption was completed by building integration maps. An additive QTL for early aging of flag leaf was detected in flanking markergwm526～gwm382 on chromosome 2AL, which explained 49.88% phenotypic variance. There were 124 SNP markers betweengwm526 andgwm382 marker found by building integration maps.

wheat; flag leaf; early aging; QTL; integration map

1000-4025(2016)10-1962-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.1962

2016-06-30;修改稿收到日期:2016-08-02

國家自然科學(xué)基金(31471568)；陜西省重點科技創(chuàng)新團隊計劃(2014KCT-25)；西北農(nóng)林科技大學(xué)唐仲英育種基金

吳洪啟(1991-)，男，碩士，主要從事作物生物技術(shù)與育種研究。E-mail：wuhongqi567@163.com

*通信作者:權(quán) 力，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事作物根系發(fā)育的生物化學(xué)和分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究。E-mail：lquan@nwsuaf.edu.cn

Q343.1+7

A