外源Ca2+連續噴施時間對辣椒淹水脅迫的緩解效應研究

歐立軍，劉周斌,2，楊博智,2，馬艷青，張竹青，周書棟，鄒學校,2*

(1 湖南省蔬菜研究所，長沙 410125；2 中南大學研究生院隆平分院，長沙 410125)

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外源Ca2+連續噴施時間對辣椒淹水脅迫的緩解效應研究

歐立軍1，劉周斌1,2，楊博智1,2，馬艷青1，張竹青1，周書棟1，鄒學校1,2*

(1 湖南省蔬菜研究所，長沙 410125；2 中南大學研究生院隆平分院，長沙 410125)

以‘博辣紅?！?辣椒為材料，研究外源Ca2+連續噴施不同天數對淹水脅迫下辣椒幼苗農藝性狀和生理指標的影響，探討Ca2+對辣椒淹水脅迫傷害的緩解作用和適宜的噴施處理天數。結果顯示：(1)辣椒幼苗生物量、壯苗指數、葉綠素、根系活力、脯氨酸、可溶性糖以及CAT和SOD活性隨施Ca2+天數的增加呈先升高后下降的趨勢，MDA含量隨施Ca2+天數的增加呈先下降后上升的趨勢。(2)施Ca2+1 d(T1d)處理對辣椒淹水脅迫傷害無明顯緩解作用，連續施Ca2+3 d(T3d)和6 d(T6d)處理的緩解效果不斷增強，至連續施Ca2+9 d(T9d)時緩解效果達到最佳，隨后連續施Ca2+12 d(T12d)和20 d(T20d)處理的緩解效果又逐漸減弱，但仍顯著優于T1d處理。研究表明，外源Ca2+可以誘導增加淹水脅迫下辣椒幼苗滲透調節物質含量，上調抗氧化酶活性，降低葉綠素的降解，大幅提高根系活力，從而緩解淹水脅迫所造成的各種傷害，增強其忍耐淹水脅迫能力，并以連續施鈣9 d對淹水脅迫的緩解效果最佳。

辣椒；淹水脅迫；Ca2+；噴施天數

近年來，環境問題日益嚴重，氣候條件不斷惡化，導致中國洪澇災害明顯增多[1]。辣椒是中國最重要的蔬菜種類之一，其年種植面積達130萬 hm2以上[2]。辣椒具有較強的耐旱能力[3]，但耐水澇能力較弱[4]，澇漬災害頻繁發生嚴重影響了春季和夏秋露地栽培辣椒的產量和質量，而中國種植的辣椒60%～70%為露地栽培。因此，為解決洪澇災害導致的辣椒產量和品質下降的問題，有關辣椒抗澇性機理的研究正日益受到重視。

鈣作為偶聯胞外信號和胞內生理反應的第二信使參與植物對外界的反應和適應，是植物抵抗環境脅迫的一個重要因素，自1976年鈣調素(CaM)被發現以來，在生物學中有關鈣的研究日益活躍[5]。已有研究表明，鈣在提高多種作物對干旱[6]、低溫[7]、鹽堿[8]、澇漬[9]等逆境脅迫的耐性方面具有一定調節作用。但是，Ca2+同時又是一種細胞毒害劑，如果胞內Ca2+濃度過高，將會同磷酸反應形成沉淀而擾亂以磷酸為基礎的能量代謝[10]。 任媛媛等[11]對辣椒的研究發現鈣素的調控作用具有兩面性，一定濃度范圍內能促進植株生長，增強植物抵抗逆境脅迫的能力，濃度過高則表現為負效應，賈文慶等[12]對木槿花粉的相關研究中也得到類似結論。目前，相關鈣的研究主要集中在植物所能承受的即時處理濃度上，并已探索出不同作物外源Ca2+噴施時的最佳濃度[11]和噴施時期[13]，但外源Ca2+對植物逆境調節的長效噴施過程中的累積噴施量，即累積噴施毒害尚未有相關報道。因此，本試驗通過分析Ca2+噴施不同天數后辣椒農藝性狀和生理生化指標，探索栽培辣椒的較佳鈣離子噴施積累天數，為深入探討辣椒抗澇性機理提供資料。

1 材料和方法

1.1 材料培養及處理

本實驗選用辣椒品種‘博辣紅?！癁椴牧希?014年8～11月在湖南省蔬菜研究所溫室中進行。供試辣椒種子經催芽后于穴盤中育苗，在5葉1心期時取生長健壯、長勢一致的幼苗移至9 cm×9 cm育苗缽中，每缽1株，裝土到距缽緣1cm，土壤配比為田園土60%+堆肥20%+河泥20%。待幼苗長至6葉1心期時進行處理，淹水處理采用雙套盆法，將育苗缽放入15 cm×40 cm大盆中，每盆隨機放置4缽，以水面保持在育苗缽表面2 cm以上為淹水程度，定期補水。溫室中控制晝溫(28±2)℃、夜溫(18±2)℃、濕度60%。以CaCl2為外源Ca2+來源，每株辣椒苗進行全株葉面噴施至葉面有液體下滴為止。

試驗采用隨機區組設計，共設8個不同處理。其中T1d處理為淹水當天葉面噴施10 mmol/L CaCl2；T3d、 T6d、 T9d、 T12d、 T20d處理分別為淹水當天開始連續噴施10 mmol/L CaCl23 d、6 d 、9 d 、12 d 和20 d；WCK為單純淹水對照，與各噴鈣處理淹水高度一致；CK為正常對照，正常水分管理，定期澆水維持土壤含水量為田間持水量的75%左右。同時，WCK和CK在各處理噴施CaCl2時噴施等量清水。每個處理放置2盆共8株辣椒苗，重復3次。噴施CaCl2第21天停止處理，取樣測定相關指標。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 生長指標 各處理隨機抽取4株辣椒苗測定生長指標，均重復3次。用直尺測量株高和根長，用游標卡尺測量植株中部莖粗，再剪取植株的地上部與地下部，分別用去離子水洗凈擦干水分，測定鮮重后，105 ℃殺青30 min，然后75 ℃烘干至恒重，測定干重。壯苗指數的測定參考韓素芹[14]的方法：壯苗指數=(莖粗/株高+地下部干重/地上部干重)×全株干重。

1.2.2 生理生化指標 處理結束后取各處理植株倒3～4葉進行葉綠素、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、可溶性糖含量、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性測定，取根系進行根系活力測定，均重復3次。其中，葉綠素含量采用紫外分光光度法[15-16]測定，Pro含量采用酸性茚三酮法[17]測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法[18]測定，可溶性糖含量采用蒽酮法[17]測定，CAT和SOD活性采用試劑盒法(南京建成生物工程研究所)測定，根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測定。

1.3 數據處理

實驗結果采用“平均值±標準誤差”的方式表達，采用Excel 2003和SPSS 17.0進行數據分析，用Duncan’s檢驗法進行多重比較，檢測處理間差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 Ca2+噴施天數對淹水辣椒幼苗生長的影響

淹水脅迫后，辣椒幼苗不定根干重比正常水分對照(CK)不同程度增加，其余生長指標顯著降低，且在不同處理之間存在差異；隨施Ca2+時間的延長，幼苗生長指標均呈先上升后下降的變化趨勢，但大多不同程度地高于淹水對照(WCK)，且在T9d處理下達到較大值(表1)。首先，與WCK相比，幼苗的莖粗、株高和植株干重在T9d處理下分別顯著提高15.47%、20.25%和68.75%(P<0.05)，而在其余施Ca2+處理下無顯著變化；與T9d處理相比，其余施Ca2+處理幼苗莖粗均無顯著差異，它們株高僅T1d處理顯著降低18.39%，而其植株干重僅在T1d、T3d、T20d處理下顯著降低25.93%～ 37.04%。其次，淹水各處理幼苗根系生長均受到明顯影響，主根生長受抑，發黑腐爛，莖間不定根大量生成。與WCK相比，幼苗根長在各施Ca2+處理下均無顯著變化，且處理間也無顯著差異(P>0.05)。主根干重僅在T6d和T12d處理下分別比WCK顯著增加23.16%和25.26%(P<0.05)，但各施Ca2+處理間無顯著差異。施Ca2+處理幼苗不定根生成量(根干重)比WCK增加8.54%～295.12%，且除T1d外均達到顯著水平；不定根生成量最大的T9d處理顯著高于其余各施Ca2+處理，其后依次是T12d、T6d、T20d和T3d處理，最小的是T1d處理。另外，各施Ca2+處理壯苗指數較WCK升高13.64%～109.09%，切除T1d處理外均達到顯著水平(P<0.05)。壯苗指數最大的T9d處理顯著高于其余各施Ca2+處理，其后依次是T12d、T6d、T20d和T3d處理，T3d與最小的T1d處理無顯著差異?？梢?，淹水處理促進了辣椒幼苗莖間不定根大量發生，且顯著抑制了其余生長指標的增長；持續葉面噴施適宜濃度Ca2+能有效緩解淹水脅迫的傷害，增強幼苗的耐淹水能力，并以淹水后連續噴施9 d處理效果最好。

2.2 Ca2+噴施天數對淹水辣椒幼苗葉綠素含量和根系活力的影響

淹水脅迫后，各處理辣椒幼苗葉綠素含量均比CK不同程度地降低，且各施Ca2+處理間也存在顯著差異；隨施Ca2+天數的延長，幼苗葉綠素含量均呈先上升后下降的變化趨勢，但大都不同程度地高于WCK，且均在T9d處理下達到較大值(表2)。其中，施Ca2+處理幼苗葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素含量分別比WCK提高9.26%～32.10%、7.02%～36.84%和9.63%～33.94%，且葉綠素a和總葉綠素含量增幅除T1d處理外均達到顯著水平，葉綠素b含量增幅除T1d和T3d處理外也均達到顯著水平；同時，葉綠素含量在T6d、T9d、T12d和T20d處理間均無顯著差異。另外， 與CK相比，幼苗根系活力在淹水脅迫后的WCK及T1d、T3d處理下顯著降低，在T6d處理下稍低，而在T9d、T12d和T20d處理下顯著升高；隨施Ca2+天數的延長，幼苗根系活力呈先升高后下降的變化趨勢，并在T9d處理下達到最大值，所有施Ca2+處理均高于WCK，增幅為8.06%～173.95%，且除T1d外均達到顯著水平；各施Ca2+處理間根系活力均存在顯著差異，從低到高依次為T1d、T3d和T6d、T20d、T12d和T9d?？梢?，淹水處理顯著降低了辣椒幼苗的葉綠素含量和根系活力，持續葉面噴施適宜濃度的Ca2+有效緩解淹水脅迫的傷害，并以淹水后連續噴施9 d處理效果最好，且對根系活力的促進效果尤為顯著，甚至優于正常水分處理的幼苗。

表1 施Ca2+處理對淹水脅迫下辣椒幼苗生長的影響

注：T1d、T3d、T6d、T9d、T12d和T20d分別代表淹水當天開始連續1、3、6、9、12和20 d葉面噴施10 mmol/L CaCl2，WCK代表單純淹水處理，CK代表正常水分對照。同列不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著；下同

Note:T1d、T3d、T6d、T9d、T12dand T20drepresent different treatments by spraying 10 mmol/L Ca2+on leaf surface for 1,3,6,9,12 and 20 days, respectively, while WCKrepresents waterlogging control, CK represents control. Different letters within the same column indicate significant differences at 0.05 level. The same as below

表2 施Ca2+處理對淹水脅迫下辣椒幼苗葉綠素含量和根系活力的影響

2.3 Ca2+噴施天數對淹水辣椒幼苗滲透調節物質含量的影響

與CK相比較，辣椒幼苗的可溶性糖含量淹水脅迫后均顯著升高(P<0.05)，而各淹水處理組可溶性糖含量升高幅度存在顯著差異；隨施用Ca2+天數的延長，幼苗的可溶性糖含量呈先升高后下降的變化趨勢，并在T9d處理下達到最大值(圖1，A)；與WCK相比較，幼苗可溶性糖含量在T1d處理小幅下降7.41%，而在其余施Ca2+處理下顯著升高27.62%～45.89%，其中的T20d處理顯著較低，其余4個處理間無顯著差異。同時，與可溶性糖含量變化規律相似，幼苗Pro含量在淹水脅迫后也均較CK顯著上升(P<0.05)，并隨施用Ca2+天數的延長也呈先升后降的變化趨勢，在T12d處理下達到最大值；與WCK相比，T1d處理Pro含量無顯著變化，T3d～T20d處理則顯著增加20.46%～62.00%，且T6d、T9d與T12d處理間差異不顯著，而T3d和T20d處理則較T12d處理顯著下降(圖1，B)?？梢?，淹水脅迫能顯著誘導辣椒幼苗滲透調節物質含量上調，持續葉面噴施適宜濃度Ca2+能進一步加強這種上調趨勢，從而有效提高幼苗淹水脅迫下的滲透調節能力，并以淹水脅迫后連續噴施9和12 d Ca2+處理效果較佳。

圖1 Ca2+噴施天數對淹水辣椒幼苗滲透調節物質含量的影響Fig.1 Effect of Ca2+ treatment in different days on osmolytes content of pepper seedlings under waterlogging stress

2.4 Ca2+噴施天數對淹水辣椒幼苗CAT和SOD活性和丙二醛含量的影響

圖2 Ca2+不同噴施天數對淹水脅迫下辣椒幼苗CAT和SOD活性及丙二醛含量的影響Fig.2 Effect of Ca2+ treatment in different days on CAT and SOD activities and MDA content of pepper seedlings under waterlogging stress

圖2，A、B顯示，辣椒幼苗CAT和SOD活性在WCK處理下均比正常水分對照(CK)顯著降低，而在各施Ca2+處理下均比CK不同程度增強，且T6d、T9d和T12d處理增幅均達到顯著水平；隨Ca2+施用天數的延長，辣椒幼苗CAT和SOD活性均呈先升高后下降的變化趨勢，且均在T9d處理下達到最大值；與WCK處理相比較，幼苗CAT和SOD活性分別顯著提高43.17%～103.42%和65.53%～124.77%；T9d處理CAT活性僅與T6d處理無顯著差異，而其SOD活性則顯著高于其余處理。同時，所有淹水處理幼苗MDA含量均大幅顯著高于CK；隨施Ca2+天數的延長，幼苗MDA含量呈先下降后升高的變化趨勢，并在T9d處理下達到最低值；與WCK相比較，幼苗MDA含量在T1d處理下略有升高(3.61%)，而在其余施Ca2+處理下顯著降低13.04%和24.12%～46.63%；施Ca2+處理間比較，MDA含量分別在T1d和T9d處理下達到最高和最低值，但僅T12d與T9d處理無顯著差異，其余則顯著高于T9d處理，而低于T1d處理(圖2，C)?？梢姡退幚硪种屏死苯酚酌绲谋Ｗo酶活性，而持續葉面噴施適宜濃度的外源Ca2+能不同程度促進淹水脅迫下保護酶活性上調，增強幼苗自身清除活性氧能力，降低膜脂過氧化程度，并以連續噴施9 d的效果最好。

3 討 論

植物在淹水脅迫下，根系氧氣供應受阻導致線粒體ATP合成及NADH的氧化受阻[19]，無法通過正常的有氧呼吸維持能量代謝，轉而進行無氧呼吸，但此過程有機物質損耗大，能量生成少，同時產生乙醇等有害代謝產物[20]，導致植物代謝紊亂，生長受抑。本試驗中，單純淹水脅迫使辣椒幼苗莖粗、株高、干重和壯苗指數等生長標較正常水分對照顯著下降，細胞質膜傷害指標丙二醛含量顯著升高，根系活力、保護酶等生理代謝指標下降。這表明淹水脅迫對辣椒幼苗傷害顯著，與任佰朝等[21]對夏玉米的相關研究結果一致。

Ca能夠在減輕逆境對植物的傷害方面起到一定的作用。遭受逆境脅迫時，植物會通過改變質膜透性并開啟Ca通道來提高細胞質內游離Ca2+濃度，作用于靶酶或參與蛋白磷酸化調控，啟動相應的生理生化反應[10]。本試驗中施Ca2+處理使辣椒幼苗莖粗、株高、干重和壯苗指數等生長指標較單純淹水處理有所上升，而丙二醛積累量減少，根系活力、CAT和SOD活性升高。這表明施Ca2+能夠有效緩解淹水脅迫對辣椒幼苗的傷害，與逆境脅迫下對花生[22]、馬鈴薯[23]和黃瓜[24]的研究結果一致。

鈣對植物逆境脅迫下的正效應已有諸多報道，但其對植物的負效應也已有相關報道[11-13]。因此，在外源Ca2+噴施對植物產生的兩面性作用中探索一個最佳正效應點，成為發揮鈣素最大效用的關鍵問題。相關研究表明[25-27]，鈣過量會導致茶樹根系表面附著一層白色黏膜抑制新根生長，促進吸收根衰亡；同時在一定程度上引起光合系統膜結構破壞，導致電子傳遞鏈受阻；拮抗其他元素(如鎂、鉀)的吸收，而鉀肥是作物必須營養元素，植物根系中的鎂則不僅影響氮素的同化，同時還影響同化產物進一步合成氨基酸，從而對植物代謝產生影響。本試驗中通過淹水脅迫下外源Ca2+不同噴施天數的設定，發現各處理間外源Ca2+對淹水脅迫的緩解效應具有顯著差異，其緩解效果隨噴施天數的增加呈先升高后下降的變化趨勢。T1d處理除CAT和SOD活性顯著高于單純淹水處理外，其余各指標均與單純淹水處理無顯著差異，這可能是由于Ca2+噴施積累量過低，不足以作用于植物體引起相關生理生化反應。隨后，T3d和T6d處理緩解效應不斷升高，到T9d處理時達到各處理中最佳緩解效果。這可能是由于隨著噴施時間的延長，Ca2+逐漸積累，促使植物體內Ca離子通道打開，Ca2+進入細胞參與胞內信號轉導，誘導植株進行各種生理生化反應應對淹水脅迫。之后，T12d和T20d處理的緩解效果開始逐漸下降。表明在連續噴施9 d后再繼續噴施外源Ca2+，出現Ca2+過量富集現象，對辣椒幼苗產生Ca2+毒害作用，導致其對淹水脅迫的緩解作用降低，這與前人在枇杷[28]和番茄[29]上的研究結果一致。但T20d處理的緩解效果雖然較T9d處理顯著降低，但仍優于單純淹水處理，可能是由于Ca2+過量富集的程度并未達到造成辣椒反向傷害的臨界值，因而只造成緩解淹水脅迫的效果減弱而未產生明顯的反向傷害作用。因此，關于淹水脅迫下鈣離子緩解效應的臨界值可以成為下一步的研究方向，通過噴施天數、單次噴施劑量和總噴施量協同探索緩解效應臨界值，以期為生產中應用鈣離子緩解逆境脅迫奠定更為全面的理論基礎。

綜上所述，本試驗表明淹水脅迫對辣椒幼苗農藝性狀和生理指標均有顯著影響，嚴重傷害辣椒幼苗正常生長；而噴施外源鈣則能誘導淹水脅迫下幼苗自身滲透調節物質含量增加，上調抗氧化酶活性，降低葉綠素降解，大幅提高根系活力，從而緩解淹水脅迫所造成的各種傷害，增強其忍耐淹水脅迫能力，其中以連續施鈣9 d為最佳噴施天數，其次為12 d和6 d，而噴施1 d對辣椒幼苗無明顯緩解效果。

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(編輯:裴阿衛)

Alleviative Effects of Different Spraying Days of Ca2+on Pepper Injury under Waterlogging Stress

OU Lijun1, LIU Zhoubin1,2, YANG Bozhi1,2, MA Yanqing1, ZHANG Zhuqing1, ZHOU Shudong1, ZOU Xuexiao1,2**

(1 Vegetable Institution of Hunan Academy of Agricultural Science, Hunan 410125； 2 Longping Branch of Graduate School， Central South University，Hunan，410125)

The mitigation effects of exogenous Ca2+on waterlogging-induced damages to agronomic and physiological indexes of pepper cultivar Bolahongniu were investigated by spraying Ca2+on leave’s surface at different days. The results showed that: (1) the biomass, seedling index, chorophyll contents, root activity, proline, soluble sugar, SOD and CAT activities of pepper seedlings showed a trend of increasing firstly, then decreasing with spraying days increase. MDA content showed a trend of decreasing firstly, then increasing with spraying days increase. (2) Spraying calcium one day treatment(T1d) showed no significant mitigation effect under waterlogging damage for pepper. Spraying calcium 3 days treatment(T3d) and spraying calcium 6 day treatment(T6d) showed the increased mitigation effect gradually. Spraying calcium 9 days treatment(T9d) achieved the best results, while the mitigation effect gradually weakened with spraying calcium 12 days treatment(T12d) and spraying calcium 20 days treatment(T20d), but still significantly better than that of T1dtreatment. Overall, the results suggested that Ca2+might mitigates waterlogging-induced damages to pepper and achieves better alleviation effects by spraying 9 days.

pepper；waterlogging stress；Ca2+；spraying days

1000-4025(2016)10-2015-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2015

2015-12-22;修改稿收到日期:2016-10-26

現代農業產業技術體系專項資金資助(CARS-25-A-8)

歐立軍(1976-)，男，副教授，主要從事植物生理生化和分子生物學研究。E-mail：ou9572@126.com

*通信作者:鄒學校，研究員，主要從事蔬菜育種研究。E-mail：zouxuexiao428@163.com

Q945.78

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