胡楊葉片解剖特征及其可塑性對土壤條件響應

董芳宇,王文娟,崔盼杰,王健銘,張天漢,李景文

(北京林業大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083)

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胡楊葉片解剖特征及其可塑性對土壤條件響應

董芳宇,王文娟,崔盼杰,王健銘,張天漢,李景文*

(北京林業大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083)

表型可塑性對極端干旱區植物個體適應具有重要的意義。該研究選擇內蒙古額濟納胡楊林內不同土壤條件下胡楊個體，對其葉片解剖結構與土壤因子關系進行分析，闡明不同土壤條件下葉片解剖結構及其可塑性規律。結果表明：除主脈木質部與維管束面積比外，異質性的土壤條件下胡楊葉片各解剖結構均存在明顯的趨異適應；土壤水、鹽條件影響了以上表皮細胞為代表的表皮組織的生長發育，土壤肥力影響了以主脈維管束為代表的輸導組織以及柵欄組織的生長；生境環境異質性是胡楊葉片解剖結構可塑性的根本原因，解剖結構可塑性使得胡楊在不同環境、同一環境不同結構形成適應性差異，不同土壤條件下葉片主脈木質部、主脈維管束的可塑性較大，是胡楊適應異質性土壤條件的主要結構。葉片解剖結構特征及其可塑性對胡楊適應干旱環境具有重要生態作用。

胡楊；解剖結構；可塑性；土壤含水量；土壤鹽分；土壤肥力

荒漠區極端干旱環境下個體適應性是生態學研究的重要內容。葉片對環境變化敏感且可塑性較大，一般認為葉片各組織解剖結構特征是響應環境變化或反映植物對環境適應能力的最重要的指標[1]。如白瀟等[2]發現葉厚度、上表皮細胞厚度、柵欄組織厚度等多項解剖結構在河西走廊3個唐古特白刺(NitrariatangutorumBobr.)居群中存在差異；王仁忠等[3]認為隨降水和海拔梯度的增加，中國東北地區羊草(Leymuschinensis)的葉厚度、導管直徑增加。這些研究表明，植物葉片各解剖結構隨環境變化將產生相應的適應性變化。

胡楊(Populuseuphratica)作為重要的抗逆種質資源，是維持荒漠河岸林生態系統平衡的關鍵種[4]。胡楊在生長與繁殖適應方面，特別是胡楊葉片對干旱生境的適應具有明顯的特殊性，如胡楊葉片異型葉而表現出形態多樣性等，對胡楊葉片的適應性，特別是解剖結構的研究對于揭示胡楊形態適應的機理有重要的理論意義[5-8]。目前，丁偉等[7]對柴達木盆地胡楊成樹與幼樹葉片解剖結構進行了比較，楊趙平等[8]對塔里木大學校園內雌雄株胡楊葉片的解剖結構進行了比較，從不同側面很好地闡述了胡楊葉片適應多樣性及其規律，但形態適應性與異質性生境是密切相關的，探討不同環境胡楊葉片解剖結構表現出的適應性規律，對于深入揭示其形態適應具有重要理論和實踐意義。

額濟納胡楊林是內蒙古西部干旱區唯一的天然喬木林，也是中國天然胡楊林的集中分布區之一，更是西北地區重要的生態屏障[9-13]，近年來來黑河上游來水的不均勻性導致下游額濟納綠洲胡楊林不同區域存在水土條件空間異質性，那么不同水土條件下胡楊在形態特征適應方面是否存在差異的？差異的原因是什么？為此，本研究選擇了內蒙古額濟納胡楊林為研究對象，針對該區不同土壤條件，分析了胡楊葉片解剖結構特征及其可塑性差異，以期闡明胡楊個體對不同土壤條件的葉片解剖結構適應策略及其影響因子，為揭示胡楊形態適應多樣性機理提供理論依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于黑河下游額濟納胡楊林自然保護區內，該區年平均氣溫8.3 ℃，年最高氣溫42.2 ℃，年最低氣溫-37.6 ℃，年降水量37.9～49.3 mm，年蒸發量3 746～4 213 mm[4]。額濟納胡楊林自然保護區由于河流水資源的短缺、人為對河流水文過程的干擾及地形特征差異，土壤條件異質性差異很大。故依據保護區內不同干旱程度的土壤條件，選擇了二道橋(EDQ)、七道橋(QDQ)、八道橋(BDQ)胡楊林集中分布區為取樣地點，各取樣點的生境概況見表1。

1.2 材料和方法

1.2.1 野外調查及取樣 于2015年生長季，在額濟納綠洲胡楊林自然保護區自中心向外圍設置3個樣點(二道橋、七道橋、八道橋)，每個樣點設置10個20 m×20 m的樣方，在每個樣方內選取胸徑一致的3株胡楊，每株中部采集5片成熟健康葉片，立即用FAA固定液固定。與此同時，在每個樣方內進行植被調查。土壤材料的取樣依據胡楊細根在土壤中分布規律。細根是吸收土壤水分和養分的主要器官，影響植株地上各組織的生長發育，本研究選擇影響地上植株生長發育的主要細根分布層，其中細根活躍區為0～60 cm土層[14]。在調查樣方內采用五點取樣法采集除去凋落物后0～30 cm和30～60 cm土壤樣品5份，混勻后作為每個樣方的土壤樣品。

1.2.2 指標測定 (1)葉片性狀：葉片樣品進行常規石蠟切片操作。在每片葉片距葉尖1/3處沿中脈切取0.5 cm×0.5 cm小片，切片厚度8～10 μm,番紅-固綠雙重染色，中性樹膠封片。篩選效果較好的視野，OLYMPUS顯微鏡下觀察拍照，使用系統自帶測量工具測量相關指標。主要包括葉厚度、上下角質層厚度、上下表皮細胞厚度、孔下室深度、上下柵欄組織厚度、海綿組織厚度、主脈維管束面積、主脈木質部面積、晶異細胞直徑，并計算角質層厚度、柵海比(柵欄組織厚度/海綿組織厚度)、葉片結構緊密度(柵欄組織厚度/葉厚度)、葉片結構疏松度(海綿組織厚度/葉厚度)、主脈木質部與主脈維管束面積比[2,14-15]。(2)土壤性狀：土壤樣品測定均采用常規農化分析法。樣品取回當天測濕重，105 ℃下烘箱烘至恒重后測得干重，計算土壤含水量。其他土壤樣品室內自然風干，測定土樣的pH(電位法)、電導率(浸提法)、全氮含量(凱氏定氮法)、全磷含量(鉬藍法)、全鉀含量(火焰光度法)。

表1 3個胡楊群落生境特征

1.2.3 數據分析 分別計算每株及樣地內葉片數據平均值，依據每個取樣點10個樣方的葉片及土壤數據進行數據分析。采用One-way ANOVA對額濟納胡楊林不同生境下土壤條件及不同土壤條件下胡楊葉片解剖結構差異性進行比較，根據變異系數、可塑性指數對不同土壤條件下葉片各解剖結構進行可塑性分析；基于PCA分析揭示主要葉片適應結構，選取前兩個主成分為坐標軸獲得指標排序圖；同時對土壤因子提取主成分，并利用解剖特征與土壤因子的PCA分析結果進行線性回歸分析。所有分析均使用SPSS22.0軟件完成，數據標準化處理后使用Canoco軟件作圖。

葉片結構可塑性水平采用以下公式[16]：

變異系數= 標準差/算術平均值

可塑性指數=(最大值-最小值)/最大值

2 結果與分析

2.1 額濟納不同生境土壤條件比較

額濟納不同樣點(二道橋、七道橋、八道橋)各土壤因子間存在顯著性差異(表2)。其中，二道橋土壤含水量、電導率顯著高于七道橋、八道橋，表現出優越的土壤水鹽條件；七道橋0～30 cm土壤全氦、全碳，以及30～60 cm土壤全氦、全碳、全磷、全鉀均具有最大值，表現出明顯的養分優勢；而八道橋土壤pH值顯著高于二道橋和七道橋。這說明額濟納胡楊林不同生境的土壤條件存在異質性差異。

2.2 不同土壤條件下胡楊葉片解剖特征

首先，胡楊葉片表皮特征在不同土壤條件下差異顯著，且二道橋胡楊葉片角質層厚度、上表皮細胞厚度、下表皮細胞厚度、孔下室深度顯著大于七道橋、八道橋(表3)。圖1中二道橋胡楊葉片具有2層表皮細胞，也驗證了二道橋胡楊葉片表皮組織更加發達。一般認為，角質層厚度增加可抵御強光傷害，抑制蒸騰作用失水；表皮細胞增厚可加強貯水功能等[17-19]。二道橋樣點土壤含水量相對較高，但胡楊葉片表皮組織厚度顯著高于七道橋、八道橋，這可能是因為一定范圍的土壤水分含量對表皮細胞的生長起促進作用，也可能與地上高溫干旱、光強等環境的適應有關。

其次，二道橋與八道橋胡楊葉片下柵欄組織厚度、柵欄組織厚度、柵海比、葉片結構緊密度顯著大于七道橋，說明該生境中胡楊葉片柵欄組織更加發達。一般認為發達的柵欄組織提高了水分自輸導組織至表皮的運輸效率及光能利用效率，高葉片結構緊密度可降低蒸騰耗散[20]，因此，二、八道橋胡楊更能通過發達的柵欄組織有效利用水分和光能。海綿組織厚度與物種抗旱性呈負相關[19]，七道橋胡楊的海綿組織厚度及葉片結構疏松度最大，說明七道橋胡楊抗旱性水平較低，需要通過其他策略增強抗旱性。事實上，七道橋胡楊葉片內存在大量晶異細胞(圖1)，且七道橋胡楊葉片晶異細胞直徑顯著大于二道橋、八道橋。一般認為晶異細胞在適應高鹽環境中起重要作用，同時在細胞缺水時進行調節[21-23]。七道橋胡楊葉片通過較大的晶異細胞使其具有較強的適鹽耐旱的能力。

再次，在葉片輸導組織特征方面，胡楊葉片主脈維管束面積、主脈木質部面積均為八道橋最大，二道橋次之，七道橋最小。一般認為發達的葉片輸導組織可增強葉片水分吸收與輸送能力，從而更好適應缺水環境，同時增加支持力以抵抗強風損傷[20]。八道橋處于綠洲外圍且土壤極為干旱，受強風影響也較大，因此胡楊更能通過改善葉片輸導組織特征，從而增加吸收土壤中的水分以適應干旱與強風的環境。

表2 額濟納不同生境土壤條件比較

表3 額濟納不同生境下胡楊葉片解剖結構特征差異

1.二道橋胡楊葉片柵欄組織；2.二道橋胡楊葉片表皮；3.七道橋胡楊葉片海綿組織；4.七道橋胡楊葉片中的晶異細胞；5.八道橋胡楊葉片柵欄組織；6.八道橋胡楊葉片輸導組織；C.角質層；Sc.孔下室；UE.上表皮細胞；LE.下表皮細胞；UPt.上柵欄組織；LPt.下柵欄組織；St.海綿組織；Mv.主脈；Mvx.主脈木質部；Mvp.主脈韌皮部；Cc.晶異細胞圖1 胡楊葉片橫切面1. Palisade tissue of P. euphratica in Erdaoqiao；2. Leaf epidermis of P. euphratica in Erdaoqiao；3. Spongy tissue of P. euphratica in Qrdaoqiao；4. Crystal cells of P. euphratica in Qrdaoqiao；5. Palisade tissue of P. euphratica in Badaoqiao；6. Conducting tissue of P. euphratica in Badaoqiao；C. Cuticle；Sc. Stomatal chamber；UE. Upper epidermal cell；LE. Lower epidermal cell；UPt. Upper palisade tissue；LPt. Lower palisade tissue；St. Spongy tissue；Mv. Main vein；Mvx. Main vein xylem；Mvp. Main vein phloem；Cc. Crystal cellFig.1 Leaf cross-sections of P. euphratica

2.3 不同土壤條件下胡楊葉片解剖特征可塑性分析

可塑性是物種增加適合度、擴大生態幅的重要適應策略，反映了物種適應環境能力的大小[24]。變異系數可反映物種潛在適應能力，可塑性指數可反映物種克服環境異質性的能力[25]。從表4可以發現，不同土壤條件下，胡楊葉片主脈木質部面積、主脈維管束面積、孔下室深度的變異系數較高，其主脈木質部面積、晶異細胞直徑、主脈維管束面積的可塑性指數較大。不同土壤條件下主脈木質部面積及主脈維管束面積的變異系數和可塑性指數均較大，反映出胡楊葉片輸導組織具有極強的可塑性水平，是適應額濟納不同土壤條件的重要的葉片結構特征。同時，不同土壤條件下葉片結構緊密度的變異系數與可塑性指數均最小，說明該葉片結構特征不易受到土壤環境異質性的影響。

表4 額濟納不同生境下胡楊葉片解剖結構變異系數和可塑性指數

2.4 胡楊葉片解剖結構及土壤因子的PCA分析

對胡楊17個葉片解剖指標在標準化處理后進行主成分分析，結果表明，前4個主成分共攜帶85.85%的原始信息，第一(PC1-1)、二(PC1-2)、三(PC1-3)、四(PC1-4)主成分分別解釋了47.34%、19.84%、10.88%、7.79%的原始信息(表5)，選擇前兩個主成分做PCA排序圖(圖2)。指標所指示箭頭間夾角越小，則相關性越強。由PCA排序圖可知，葉片上柵欄組織、下柵欄組織、柵欄組織厚度所表示箭頭間以及主脈維管束面積、主脈木質部面積所表示箭頭間夾角較小，存在較大的相關性。PC1-1中主脈維管束面積、主脈木質部面積以及上柵欄組織、下柵欄組織、柵欄組織厚度的載荷值較大，但存在較強的相關性，故分別選擇載荷值最大的主脈維管束面積、柵欄組織厚度作為PC1-1的代表性指標，同理可得PC1-2、PC1-3及PC1-4的代表性解剖指標分別為上表皮細胞厚度、海綿組織厚度、晶異細胞直徑。一般認為葉片主脈維管束是運輸水分及養分的主要結構，柵欄組織是光合作用及水分利用、養分生產的重要場所，因此PC1-1集中代表了胡楊葉片解剖結構對土壤水分及養分的利用能力；表皮細胞具有貯水、保水功能[17-19]，故PC1-2可反映胡楊葉片解剖結構的水分調節能力；海綿組織與物種抗旱性呈負相關[19]，故PC1-3代表了胡楊葉片解剖結構的耐旱能力；一般認為晶異細胞是耐鹽堿環境的重要結構[21-23]，故PC1-4可反映胡楊葉片解剖結構的抗鹽能力。

I. 葉厚度；II. 上角質層厚度；III. 下角質層厚度；IV. 角質層厚度；V. 上表皮細胞厚度；VI. 下表皮細胞厚度；VII. 孔下室深度；VIII. 上柵欄組織厚度；IX. 下柵欄組織厚度；X. 柵欄組織厚度；XI. 海綿組織厚度；XII. 柵海比；XIII. 葉片結構緊密度；XIV. 葉片結構疏松度；XV. 主脈維管束面積；XVI. 主脈木質部面積；XVII. 晶異細胞直徑圖2 額濟納胡楊葉片解剖結構指標PCA排序圖I. Leaf thickness；II. Upper cuticle thickness；III. Lower cuticle thickness；IV. Cuticle thickness；V. Upper epidermal cell thickness；VI. Lower epidermal cell thickness；VII. Stomatal chamber depth；VIII. Upper palisade tissue thickness；IX. Lower palisade tissue thickness；X. Total palisade tissue thickness；XI. Spongy tissue thickness；XII. Palisade/spongy；XIII. Ratio of palisade/leaf thickness；XIV. Ratio of spongy/leaf thickness；XV. The main vein vascular bundle area；XVI. The main vein xylem area；XVII. Diameter of crystal cellFig.2 PCA ordination diagram of leaf anatomical structure indices of P. euphratica in Ejina

指標Index主成分PrincipalcomponentPC1-1PC1-2PC1-3PC1-4葉厚度Leafthickness-0.7330.3380.455-0.279上角質層厚度Uppercuticlethickness0.1700.4830.4310.069下角質層厚度Lowercuticlethickness0.2240.486-0.3990.160角質層厚度Cuticlethickness0.2590.6300.0030.156上表皮細胞厚度Upperepidermalcellthickness0.1230.8160.0620.039下表皮細胞厚度Lowerepidermalcellthickness-0.2320.754-0.0590.351孔下室深度Stomatalchamberdepth-0.4560.607-0.0180.126上柵欄組織厚度Upperpalisadetissuethickness-0.8120.3320.254-0.090下柵欄組織厚度Lowerpalisadetissuethickness-0.7950.3680.064-0.376柵欄組織厚度Totalpalisadetissuethickness-0.8540.3690.151-0.256海綿組織厚度Spongytissuethickness-0.313-0.2970.807-0.311柵海比Palisade/spongy-0.4220.622-0.5240.045葉片結構緊密度Ratioofpalisade/leafthickness-0.4810.170-0.567-0.014葉片結構疏松度Ratioofspongy/leafthickness0.297-0.5940.568-0.139主脈維管束面積Themainveinvascularbundlearea-0.932-0.198-0.170-0.002主脈木質部面積Themainveinxylemarea-0.889-0.336-0.0450.265晶異細胞直徑Diameterofcrystalcell0.1710.1430.6770.618特征值Eigenvalue6.0174.0122.8691.085貢獻率Contributionrate/%47.3419.8410.887.79累積貢獻率Accumulativecontributionrate/%47.3467.1878.0685.85

另外，對14個土壤因子指標進行PCA分析，結果(表6)表明，前4個主成分共攜帶84.883%的原始信息，第一(PC2-1)、二(PC2-2)、三(PC2-3)、四(PC2-4)主成分分別解釋了37.335%、27.995%、11.188%、8.365%的原始信息，其中第一、二主成分的特征值較大分別為5.227、3.919。PC2-1中TN1、TC1、TP1、TN2、TC2、TK2的載荷值較大，可反映土壤肥力；PC2-2中SMC1、EC1、SMC2、EC2的載荷值較大，可反映土壤水鹽條件。

2.5 胡楊葉片解剖結構與土壤因子的關系

將胡楊葉片上表皮細胞厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、主脈維管束面積、晶異細胞直徑分別與土壤因子提取的4個主成分進行多元線性回歸分析。分析結果表明，通過葉片上表皮細胞厚度、柵欄組織厚度、主脈維管束面積與土壤因子間建立回歸模型的P值小于0.05，模型有意義(表7)。其中，上表皮細胞厚度與土壤水鹽條件之間存在一元線性回歸關系且呈正相關，且調整后R2解釋率為47.7%；柵欄組織厚度、主脈維管束面積與土壤肥力之間存在一元線性回歸關系且均呈負相關，調整后R2解釋率分別為36.4%、36.7%。這說明土壤水鹽條件可較好地解釋以上表皮細胞厚度為代表的表皮特征變化，土壤肥力可較好地解釋不同生境下柵欄組織厚度、主脈維管束面積變化。

3 討論與結論

土壤條件異質性對于胡楊葉片形態構建有著重要的影響，隨著土壤干旱程度變化，胡楊葉片解剖結構發生不同的適應性變化，反映了胡楊葉片在不同程度干旱脅迫下的形態適應多樣性。

3.1 不同土壤條件胡楊葉片解剖結構生態適應性

不同土壤條件中的胡楊葉片，其內部解剖結構呈現明顯的趨異適應。二道橋土壤條件異質性強，含水量變化大(0.25%～23.37%)，且綠洲內胡楊以母株為中心呈集群分布，減小了干旱區強風及沙塵暴引起的對葉片的機械損傷及強蒸騰作用，形成濕潤的小環境，在較低的空氣干旱、土壤干旱程度及較高的異質性環境下，胡楊在葉片解剖結構上主要表現為增加表皮組織厚度及柵欄組織厚度以規避不良環境；七道橋土壤含水量極低(0.06%～0.11%)，在土壤干旱脅迫下，胡楊在葉片解剖結構上表現為通過增加晶異細胞直徑以適應環境；八道橋處于沙漠與綠洲交界處，沙塵暴及強風頻繁且胡楊林呈零散分布，故空氣濕度極低，且八道橋主要為沙土，沙土持水能力弱，故土壤含水量極低，因此在嚴重的空氣干旱、土壤干旱雙重脅迫及強風侵襲下，胡楊葉片解剖結構上表現為以更厚的柵欄組織，更大的主脈維管束面積和主脈木質部面積以適應高溫、干旱環境。

表6 土壤因子主成分載荷矩陣、特征值、貢獻率和累計貢獻率

表7 主要葉片解剖特征與土壤因子的回歸模型

葉片解剖結構在一定程度上能反映物種所在環境情況[26-27]，環境影響了額濟納胡楊葉片解剖結構的生長發育。由于各解剖指標及不同深度土壤因子間存在不同程度的相關性，故對17個解剖結構指標及14個土壤指標分別進行了PCA分析，結果表明上表皮細胞厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、主脈維管束面積和晶異細胞直徑可作為胡楊的代表性解剖結構特征，土壤因子可歸納為土壤水鹽條件及土壤肥力兩個相互獨立的主成分。經二者線性回歸分析結果表明，額濟納土壤水、鹽條件影響了胡楊葉片以上表皮細胞為代表的表皮組織的發育，土壤肥力影響了胡楊葉片柵欄組織以及輸導組織的發達程度，即土壤水鹽條件及土壤肥力深刻影響了額濟納胡楊葉片解剖結構的生長發育，且不同土壤因子影響的葉片解剖結構指標不同。

3.2 不同土壤條件胡楊葉片解剖結構可塑性

可塑性是植物通過增加形態結構的變異性與靈活性以克服環境異質性[1,28-29]，Cordell等認為葉片解剖結構變異是表型可塑性的結果[30]，不同的環境下葉片通過增加某種結構機能，可擴大生態適應范圍，即適應性可塑性[29](adaptive plasticity)。本研究認為同一生境的不同葉片解剖結構、同一物種在不同生境的可塑性差異是額濟納不同生境下胡楊廣泛適應分布的原因。

對3個不同土壤條件胡楊葉片解剖結構的研究表明，不同解剖結構的變異系數及可塑性指數不同，表明了胡楊葉片各個解剖結構的變異性與靈活性是其適應于多樣化生境的一種策略。這與多數研究結果一致，即可塑性是物種適應環境異質性的重要策略[24-25，31]。本研究中葉片主脈木質部和主脈維管束的變異系數及可塑性指數較高，是胡楊葉片適應環境變化的主要結構。葉片輸導組織是連接葉片和植物主干及地下根系的中間結構，其主要功能是增強葉片機械支撐作用，減小強風損傷，以及吸收和運輸土壤水分至葉片各組織，其功能也間接反映出額濟納地區地上的強風及地下土壤干旱是當地胡楊生長發育的主要環境脅迫因子。主脈維管束面積作為輸導組織的代表性結構，受土壤肥力影響較大。葉片結構緊密度的變異系數與可塑性指數均最小，柵欄組織與葉厚度的比值與植物利用光能的效率有關[7]，由于二、七、八道橋的胡楊林屬于額濟納生境差異較大的3個胡楊集中分布區，因此在光能利用上差異不大，這反映在葉片解剖結構上即為葉片結構緊密度的可塑性水平較低。

胡楊在不同生境下可塑性存在差異，生境環境異質性是胡楊葉片結構在二、七、八道橋可塑性差異的根本原因。二、七、八道橋生境在林下草本種類、人為干擾類型、土壤類型及含水量上均存在差異，在這種高的環境異質性下，胡楊葉片解剖結構高的可塑性既是對極端干旱區多樣生境的適應性響應，也是胡楊克服環境異質性而集中分布并成為優勢種的適應策略。

此外，葉片解剖結構可塑性彌補了由胡楊種群遺傳退化引起的低適應性。國內外許多研究認為表型可塑性和生態型差異是物種在多樣生境生存并廣泛分布的主要策略。耿宇鵬等[24]認為表型可塑性和遺傳多樣性在植物適應變化生境中互相補充、相互權衡；Williams等[32]發現羽絨狼尾草(Pennisetumsetaceum)種群間遺傳變異小，形態特征可塑性是其在夏威夷不同海拔高度下適應分布的主要原因；Marco等[33]發現將蒲公英(Taraxacumofficinale)引入干旱地區后，可塑性在適應環境中起到次要作用。胡楊作為有性繁殖易失敗、克隆繁殖為主的物種，生長發育不僅對環境依賴性大，而且缺乏遺傳變異，遺傳多樣性降低導致的林木退化必然對適應多樣化生境不利[10]。因此，強大的解剖結構可塑性，彌補了胡楊適應異質性生境的短板，葉片主脈木質部較高的可塑性、葉片解剖結構在生境間的可塑性差異在胡楊適應多樣生境并實現廣泛分布中起重要作用。

綜上所述，通過對不同土壤條件下胡楊葉片解剖結構及其可塑性分析，發現不同土壤條件下胡楊葉片解剖結構呈現明顯的趨異適應現象，胡楊葉片解剖結構的適應策略為：二道橋胡楊主要增加表皮組織及柵欄組織厚度以規避不良環境，七道橋胡楊主要增加晶異細胞直徑以適應土壤干旱，八道橋胡楊葉片主要通過增加柵欄組織厚度及輸導組織面積以抵御空氣干旱及土壤干旱雙重脅迫。額濟納胡楊葉片解剖結構特征與土壤肥力、土壤水鹽特征顯著相關，而正是解剖結構可塑性，使得同一環境不同結構、同一物種在不同環境形成適應性差異。正是這些不同特征的解剖結構及其可塑性，使胡楊能夠長期適應荒漠區高溫干旱的環境。

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(編輯:裴阿衛)

Plasticity Response of Leaf Anatomical Characteristics of Populus euphratica in Different Soil Conditions

DONG Fangyu, WANG Wenjuan, CUI Panjie, WANG Jianming, ZHANG Tianhan, LI Jingwen*

(The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing,100083,China)

Phenotypic plasticity play the important role in the plant individual adaptation in extreme arid region. In this study, leaf anatomical structures ofPopuluseuphraticawere quantitatively analyzed to reveal the differences of phenotypic adaptive plasticity in three different soil conditions(Erdaoqiao, Qidaoqiao, Badaoqiao) in Egina, Innermongolia. The results showed that leaf anatomical structures ofP.euphraticapresented obvious divergence phenomenon in the heterogeneous soil conditions. Leaf anatomical structures ofP.euphraticain Erdaoqiao, Qidaoqiao, Badaoqiao had different degrees of differences except main vein xylem/main vascular bundle area, and spongy tissue thickness had significant differences among three soil conditions. Soil moisture and salinity affected growth of epidermal tissue in represents of upper epidermal cell, and soil fertility affected growth of conducting tissue in represents of the main vein vascular bundle and palisade tissue in Ejina. Environmental heterogeneity is the root cause of leaf anatomical plasticity ofP.euphratica. Leaf anatomical plasticity makeP.euphraticaadapt to different environments and different structures form adaptability difference in the same environment. Variation coefficient and plasticity index of the main vein xylem area and the main vein vascular bundle area were high, which showed main vein xylem and main vein vascular bundle were the major structure ofP.euphraticain response to conditional changes. Leaf anatomical structure characteristics and its plasticity are the important adaptive strategy ofP.euphraticain the dryland.

Populuseuphratica；anatomical structure；plasticity；soil moisture ；soil salinity；soil fertility

1000-4025(2016)10-2047-11

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2047

2016-04-10;修改稿收到日期:2016-10-10

國家自然科學基金(31570610，31070553)，林業公益性科研專項(201404304-6)

董芳宇(1992-)，在讀碩士研究生，主要從事生物多樣性研究。E-mail：dongfangyu527@sina.com

*通信作者:李景文，博士，教授，主要從事生物多樣性研究。E-mail：lijingwen@bjfu.edu.cn

Q948.118

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