短命植物葉片生源要素的化學計量特征及異速關系

劉建國，林 喆，劉衛國*，霍舉頌

(1 新疆大學 資源與環境科學學院，烏魯木齊 830046；2 綠洲生態教育部重點實驗室，烏魯木齊 830046)

短命植物葉片生源要素的化學計量特征及異速關系

劉建國1,2，林 喆1,2，劉衛國1,2*，霍舉頌1,2

(1 新疆大學 資源與環境科學學院，烏魯木齊 830046；2 綠洲生態教育部重點實驗室，烏魯木齊 830046)

短命植物經長期進化形成了獨特的生態化學計量特征，該研究以古爾班通古特沙漠南緣主要短命植物為研究對象，通過對研究區的66個樣方、109個植物樣品、42個物種的葉片生源要素的化學計量特征進行分析，以明確研究區的主要短命植物在個體尺度、種群尺度、群落尺度上的化學計量特征及異速關系，揭示制約古爾班通古特沙漠南緣短命植物生長的主要限制元素。結果顯示：(1)在3個尺度上，短命植物葉片K含量均高于全國平均水平，而N、P含量均低于全國平均水平，且N∶P均值都小于14；Ca含量在個體尺度和種群尺度上低于全國平均水平，而群落尺度上高于全國平均水平。(2)個體尺度上，各生源要素間的相關性以Ca-Mg最高、K-Mg其次、Ca-S最低；各元素增長斜率顯著偏離1，各元素間呈異速增長關系，增長速率為 Mg>Ca>K>P>Fe>N>S。(3)種群尺度上，Ca-Mg的增長指數為0.82(接近1)，說明兩元素間大致呈等速增長，各元素間的增長速率為Ca>K>P>S>N>Fe，其中Ca的增長速率最大，它在植物生物量大量積累時期，植物會獲得更多的Ca為開花繁殖做準備。(4)群落尺度上，各元素間相關性的擬合優度都高于個體尺度，各生源要素間具有顯著的異速增長關系，增長速率為K>Ca>Mg>S>P>N>Fe，表明短命植物對不同元素的利用速率不同。研究發現，古爾班通古特沙漠南緣短命植物在受N、P限制的同時更易受N限制，群落尺度上具有較高一致性生物學特征和相同生態適應性的物種具有更高的擬合優度。

短命植物；生源要素；化學計量；異速增長

生態化學計量學是研究生態系統能量和化學元素平衡的科學，強調的是有機體主要組成元素間的耦合關系[1]。生源要素是生命體所必須的化學元素，如氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鐵(Fe)、鈣(Ca)、硫(S)、鎂(Mg)等化學元素是植物生命體的必要組成部分，這些元素的耦合關系不但影響著植物的生理代謝過程，而且通過生物地球化學循環作用于生態系統功能[2]，如土壤微生物中N、P、K間的耦合關系通過生物地球化學循環，使得N、P、K含量在土壤中趨于較穩定的范圍[3]。植物葉片的生態化學計量特征對所在環境整體養分條件具有一定的指示作用，如He等[4]研究顯示植物葉片中N、P含量可表征所在環境的N、P養分條件；Campo等[5]研究揭示了陸地植物葉片 N、P 含量能反映土壤 N、P 的有效性；Koerselman等[6]研究得出植物葉片中N∶P低于14時受N限制，而高于16時受P限制，介于14～16之間則受到N、P的雙重限制。因此，探究植物葉片元素間的相互關系，有助于預測生態系統對環境變化的響應，以及元素在植物生產力中的限制作用[7]。

此外，Fe、Ca、K、Mg、S等生源要素在植物生命活動中發揮著極其關鍵的作用[8]，如Fe影響著植物葉綠素合成和眾多酶活性，缺Fe會造成葉綠素合成受阻，而引起黃化病的發生；Ca能調節植物的滲透和酶活作用，在植物的選擇性吸收和抗逆性方面起著關鍵調節作用[9]；K會提升葉片的保水能力及促進氣孔導度的增加，并提高葉片胞間CO2濃度含量和葉綠素含量，以及增加凈光合速率獲得更多的生物量[10]；S對一些必需氨基酸、蛋白質、多糖、維生素和輔酶的合成起重要作用[11]。目前，化學計量特征研究大多集中在C∶N∶P及其驅動因素等方面，其中針對植物葉片N、P含量及N∶P的研究成果居多，而對植物葉片中其他生源要素含量與N、P元素間相互關系的研究相對較少。

短命植物是在短時間(3～6月)迅速完成其生活史的一類特殊植物類型，廣泛分布于中國新疆北部的準噶爾盆地(約205種)，作為荒漠生態系統的重要組成部分，在維持物種多樣性和荒漠生態系統凈初級生產力、碳循環、能量流動等方面[12]發揮著極其重要的作用。因此，本試驗以古爾班通古特沙漠南緣主要短命植物為研究對象，通過對研究區的109個植物樣品、42個物種、66個樣方進行分析，試圖從植物個體尺度、種群尺度和群落尺度探索生源要素的化學計量特征及異速關系，回答如下科學問題：(1)結合不同尺度(個體尺度、種群尺度、群落尺度)的化學計量特征，探明制約古爾班通古特沙漠南緣短命植物生長的主要限制元素是什么？(2)通過對不同尺度之間異速關系的研究，闡明元素之間的相關性和增長關系是如何表現的？對上述問題的探索將補充荒漠生態系統化學計量特征的研究資料，以期為今后開展相關研究提供基礎數據和科學參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

古爾班通古特沙漠南緣屬中溫帶大陸性干旱氣候，冬季漫長寒冷，夏季炎熱高溫，年蒸發量大，全年平均氣溫為6.6 ℃，大于10 ℃年積溫為3 000～5 000 ℃。年均無霜期為140 d左右， 年降水量為100～150 mm，且以冬季降雪為主，夏、秋季以降水和凝結水為植物主要水源[13]。該區屬于中國最大固定、半固定沙漠，土壤被固定在沙丘之間的低洼地以及沙丘中下部。作為荒漠生態系統重要組成部分的短命植物廣泛分布于該地區，主要有尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrrhynchum)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、條葉庭芥(Alyssumlinifolium)、齒稃草(Schismusarabicus)、小花糖芥(Erysimumcheiranthoides)和粗柄獨尾草(Eremurusinderiensis)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集 短命植物和類短命植物的旺盛生長期集中在每年5月份，因此，本試驗于2014年5月中旬進行連續取樣。樣區全年降雨量小于150 mm，且主要集中在冬季，年蒸發量在2 000 mm以上，5～8月份空氣相對濕度小于45%[13]。選擇生境較均質的丘間平地設置樣地，共設置30個典型樣地(10 m×10 m)，每個樣地間隔不超過500 m，根據每個樣地內植物的生長狀況和分布狀況，再設置1～5個樣方(1 m×1 m)，收割每個樣方內所有草本植物的地上部分，按照物種分類后稱量鮮重，采樣時重點采集樣方中比較常見的優勢種，并兼顧稀少種，共采集42物種的109個植物樣品。將分類好的樣品裝入保鮮袋中，并裝入擦拭干凈且帶冰塊的泡沫箱內迅速帶回實驗室。用自來水洗凈灰塵和雜質，再用無離子水沖洗至少3次，置于80 ℃的烘箱烘干至恒重后取出按物種稱重。將每份烘干的樣品置于球磨儀中研磨成粉狀，然后測定N、P、K、Mg、Fe、Ca、S元素含量。全氮含量利用凱氏定氮法測定 (GB 5009.5-2010)，P含量用鉬銻抗比色法測定，其余元素含量用PS-4電感耦合等離子發射光譜儀測定(Baird & Associates Ltd.，Madison，USA)。

1.2.2 數據分析 本文從個體、種群和群落3個尺度上考慮不同元素之間的相關關系，分析種群尺度關系時，將同一物種的所有個體數據平均后再進行計算。而分析群落尺度上各元素間的關系時，樣方中每種植物葉片的元素含量是將其生物量占樣方總生物量的比例加權后得到群落尺度的平均元素含量。即：EP=∑ES×BS，其中EP為群落尺度生源要素的平均含量，ES為個體葉片生源要素的含量，BS為各物種在樣方中生物量的比例[14]。

對3個尺度(個體尺度、種群尺度、群落尺度)的數據先求算術平均值，然后對數據進行對數轉換，使之服從正態分布以進行數量分析。采用y=axb來討論不同生源要素間的關系， 線性轉換為lgy= lga+blgx，其中，x代表一種生源要素含量，y代表另一種生源要素含量，a代表對數化后兩生源要素間關系的截距，b表示兩者對數化后的斜率，b也稱為相對增長指數(當b=1時為等速增長，當b大于或小于1時為異速增長)。

文中采用多元線性回歸法獲得各元素之間的相關性及各元素之間的斜率(增長關系)， 數據分析與作圖均在R-3.2.2軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 3種尺度生源要素化學計量特征

表1結果顯示，研究區短命植物葉片各元素含量在3種尺度上均呈現出不同的變化趨勢，其中，N、P含量在3種尺度上都低于全國平均水平(N全國均值20.5 mg/g；P全國均值1.4 mg/g)，K含量在3種尺度均高于全國平均水平(K全國均值10.3 mg/g)，Ca含量在個體尺度和種群尺度上均低于全國平均水平，而群落尺度上高于全國平均水平(Ca全國8.81 mg/g)[15]，其他元素含量與全國平均水平相差不大。另外，研究區短命植物葉片N∶P平均值在個體尺度上是5.03(變化范圍介于0.8～16)，在種群尺度上為4.36(變化范圍介于1.4～13)，而群落尺度上是3.7(變化范圍介于0.1～7.8)。以上結果說明，在3種尺度上，研究區短命植物均受到較強的N、P限制，而K幾乎不受限制。3種尺度上各元素含量的差異可能是在不同尺度上植物具有不同的養分利用策略而引起的。

2.2 個體尺度各生源要素間的相關關系及相對增長指數

個體尺度上元素之間的相關系數為，Ca-Mg最高，K-Mg其次，Ca-S最低(圖1)。表2顯示，Mg與Ca、K、Fe 3種元素都具有顯著相關性(P<0.01)，K與Mg、P、S 3種元素間都存在極顯著的相關性(P<0.001)。

在個體尺度上，Ca元素相對于Mg元素的增長速率最大(為0.48)但顯著偏離1，表明兩者呈異速增長關系，S元素相對于Mg元素的增長速率最小(為-0.02)。S元素相對于Mg和P元素的增長速率都為負值，分別為-0.02和-0.01(表2)。各元素的增長速率如下：Mg>Ca>K>P>Fe>N>S。

表1 3種尺度下各元素的平均值及變化范圍

表2 個體尺度和群落尺度上各元素的增長指數與相關系數

注：下三角矩陣代表植物個體尺度(列代表y，行代表x)，上三角矩陣代表植物群落尺度(列代表x，行代表y) 分隔號前代表增長斜率，分隔號后為相關系數(R)。***代表極顯著(P<0.001)；**代表顯著(P<0.01)；*代表具有顯著性(P<0.05)

Note：The lower triangular matrix represents the ephemeral plant individual scale. (columns representativey, rows representativex), and the upper triangular matrix represents the ephemeral plant community scale (column representativex, rows representativey). The number of before the separator representatives the growth rate, the number after the separator is correlation coefficient (R).*** represent extreme significant(P<0.001), ** represent more significant(P<0.01), * represents significant(P<0.05)

上三角矩陣中數字代表決定系數(R2)，下三角矩陣中曲線代表各元素之間的擬合優度；下同圖1 個體尺度上各生源要素間的關系及擬合曲線The number represents the determination coefficient in the upper triangular matrix，and the curve represents the goodness of fit between the elements in the lower triangular matrix; The same as belowFig.1 The relationship and fitting curves of various biogenic elements in individual scale

2.3 種群尺度各生源要素間的相關關系及相對增長指數

表3結果顯示，各元素間相關系數較高的為Mg-Ca(0.68)，Mg-P(0.4)，Mg-K(0.39)，而相關系數最低的是Mg-N(0.006 4)。結合圖2和表3結果可知，在種群尺度上Ca和Mg兩元素具有顯著的相關性，且兩者的異速增長指數為0.82，大致接近于1，說明兩元素間大致呈等速增長關系，其中Ca元素相對于其他元素的異速增長斜率都為正值，Fe元素相對于其他元素的異速增長斜率都為負值。各元素間的增長速率為Ca>K>P>S>N>Fe。

2.4 群落尺度各生源要素間的相關關系及相對增長指數

群落尺度上各元素間的相關性都很高，最高為1，最低也達到了0.79，群落尺度上各元素間相關性的擬合優度都高于個體尺度(圖3)。從表2可知Mg與K、Ca、S、Fe 元素；S與Ca、Fe元素；Fe與N元素都具有極顯著的相關性(P<0.001)。

表2結果顯示，在群落尺度上K相對于Mg、S,Ca相對于Mg、S、K的增長速率都與1極為接近，說明兩元素之間呈等速增長關系。而N-P的增長速率為0.74與3/4極為接近，表明N-P元素間呈異速增長趨勢，而增長速率最小的Fe-P為0.66與2/3極為接近，在群落尺度上各元素的增長速率為K>Ca>Mg>S>P>N>Fe。

3 結論與討論

本研究顯示，古爾班通古特沙漠南緣短命植物葉片的N、P含量在3種尺度上都低于全國平均水平[15]，但K含量在3種尺度均高于全國平均水平；Ca含量在個體尺度和種群尺度均低于全國平均水平，而在群落尺度高于全國平均水平[15]，其他元素含量與全國平均水平相差不大。

表3 種群尺度上各元素的增長指數與相關系數

注：下三角矩陣代表增長指數，上三角矩陣代表相關系數(R)，***代表極顯著(P<0.001)；**代表顯著(P<0.01)；*代表具有顯著性(P<0.05)

Note：The lower triangular matrix represents growth index, the upper triangular matrix represents correlation coefficient(R), *** represent extreme significant(P<0.001), ** represent more significant(P<0.01), * represents significant(P<0.05)

圖2 種群尺度上各生源要素間的關系及擬合曲線Fig.2 The relationships and fitting curves of various biogenic elements in population scale

圖3 群落尺度上各生源要素間的關系及擬合曲線Fig.3 The relationships and fitting curves of various biogenic elements in community scale

3.1 3種尺度生源要素化學計量特征及異速增長關系

本研究中個體尺度上N、P含量遠低于全國平均水平， 表明短命植物生長受嚴重的N、P限制，其中N∶P平均值5.039，進一步揭示了受N、P限制的同時更易受N限制。各元素增長斜率顯著偏離1，說明各元素間呈異速增長關系，其中Ca增長速率大于K、P、Fe、N、S等元素，表明荒漠短命植物在主要生長階段對不同養分的吸收速率有所差異，相關研究表明，Ca在調節植物的滲透作用和酶活作用，以及對植物的選擇性吸收和抗逆性等方面都有重要作用[9]。Ca的增長速率大于其他元素，進一步闡明了Ca在調節荒漠短命植物滲透作用和酶活作用及抗逆性等方面發揮著重要作用。

植物物種間的差異，會造成葉片化學計量特征的不同，本研究中種群尺度上N、P平均含量分別為1.51和0.39 mg/g，顯著低于閻恩榮等[16]對浙江天童常綠闊葉林C∶N∶P化學計量特征研究、宋彥濤等[17]對松嫩草地 80種草本植物葉片N、P化學計量特征研究、李玉霖等[18]對北方典型荒漠及荒漠化地區植物葉片N、P化學計量特征研究，也顯著低于Han等[19]對中國753種陸生植物葉片 N、P 的研究，表明不同物種之間N、P化學計量特征具有較大的差異。有研究表明Ca在植物的花芽分化、成花誘導中起著重要作用[20]，本研究中Ca與Mg成等速增長且Ca的增長速率最大，表明在短命植物生物量大量積累時期，植物會獲得更多的Ca為開花繁殖做準備。

群落尺度上，各生源要素的含量都高于個體尺度，表明不同尺度元素的含量具有較大差異。Ca含量在個體尺度和種群尺度上均低于全國平均水平，而在群落尺度上高于全國平均水平，這可能是由于Ca在不同尺度上對調節植物的滲透作用和酶促作用以及抗逆性等方面有所差異引起的，說明了在不同尺度上植物具有不同的養分利用策略。同時本研究顯示各生源要素間具有顯著的異速增長關系，表明短命植物對不同元素的利用速率不同。Reich等[21]研究表明N-P的異速增長指數為2/3，本研究N-P間的異速增長指數在群落尺度上為0.74與2/3接近。群落尺度上N素的增長速率大于個體尺度，揭示了N在短命植物群落構建以及生長過程中具有重要意義；Fe的增長速率小于K、Ca、Mg、S、P、N等元素，表明Fe在短命植物生長中增長速率相對較小。事實上，有研究表明Fe在海洋浮游生物生長過程中起到了極為重要的作用[22]，但對Fe在陸地生態系統中是否具有極為重要的作用，還缺乏系統的研究。但在個體尺度上Fe元素的增長速率大于N 和 S兩種元素，這可能是Fe與其他元素間的化學計量關系與植物群落相互作用具有很大的聯系。

3.2 3種尺度化學計量特征的共性

在3種尺度上，本研究中荒漠短命植物葉片N、P含量均低于全國平均水平。有研究表明，植物葉片的N、P含量在各生長階段具有差異[23]；牛得草等[24]在旱生草本植物，吳統貴等[25]在濕生草本植物研究中得出葉片N、P含量都會隨植物生物量積累而降低。由于本研究樣品采于5月份，而這期間恰是荒漠短命植物生物量最大積累階段，因此，這可能是造成研究區短命植物葉片N、P含量較低的主要原因。生長速率假說認為生命體的生長受到蛋白質與核酸的雙重限制[26]，而這兩種物質都富含N、P元素，表明古爾班通古特沙漠南緣短命植物葉片生長受到嚴重的N、P限制。

K元素含量在3種尺度均高于全國平均水平(K含量10.3 mg/g)，這與Rivas-Ubach等[27]認為K在干旱脅迫中的重要地位一致。古爾班通古特沙漠南緣植物生長受到嚴重的干熱脅迫，K元素增加會提高葉片保水能力及保衛細胞的溶質濃度，促進氣孔導度增加[10]使葉片氣孔阻力減小，提高了葉片胞間 CO2濃度含量和葉綠素含量，從而增加凈光合速率獲得更多的生物量，這可能是造成K在植物體內大量集聚的重要原因。另外在群落尺度上K的增長速率最大，進一步說明了K在該地區的植物生理代謝中具有更加重要的作用。

3種尺度上，荒漠短命植物葉片N∶P均小于14，陸生植物體相對穩定的N、P含量以及N∶P是植物生存的關鍵適應機制[28]，植物葉片中N∶P化學計量特征是確定植物受N或P限制的重要指示劑，是植物適應環境的結果，Koerselman等[6]研究得出植物葉片中N∶P低于14時受N限制，而高于16時受P限制，介于14～16之間則受到N、P的雙重限制，本研究中N∶P顯著低于閆邦國等[14]對金沙江干熱河谷地區植物葉片生源要素的研究，年降水量小于200 mm的古爾班通古特沙漠南緣相對較低的N含量可能導致了較低的N∶P，3種尺度上N∶P均低于14，進一步闡明了此地植物生長受N、P限制的同時更易受N素限制，這與N素被認為是古爾班通古特沙漠植物生長的主要限制元素的結論相符合。此外，本研究發現K∶N、K∶P都高于全國平均水平，原因主要為N、P含量均低于全國平均值且K含量高于全國均值，從而使得K∶N、K∶P都高于全國平均水平。

關于古爾班通古特沙漠南緣植物生長主要受到N限制的原因可能是：(1)植物的營養含量在一定程度上反映了植物生長的生境條件[29]，該研究區土壤養分總氮含量變化范圍在0.18-0.22 mg/g[30]，與其他生態系統相比該區土壤養分顯得更加貧瘠，因此，可能會導致植物對N素的利用和吸收減少，從而導致植物體內N素含量明顯減少；(2)植物生長所需的90%以上的N素都來自微生物對植物凋落物的分解過程所釋放的N素[31]，干旱的環境條件和相對較低的微生物分解速度會導致養分的可利用性比其他地區顯著偏低，這會進一步影響植物對N素的吸收[32-33]。

3.3 群落尺度與個體尺度異速關系的異性

首先，群落尺度上各元素間的關系與個體尺度間的關系差異較大。這可能與植物在群落尺度上與其他植物之間在空間養分吸收上具有相互作用與相互影響有關，也可能與群落中不同植物在組織器官上的養分分配不同有關。由于本研究主要采集的是植物葉片，因此很有可能是物種之間的相互作用引起的。

其次，群落尺度上元素間的增長速率相對于個體尺度更加趨于穩定，資源比例假說[34]表明，物種在不同資源上具有不同的利用效率或競爭力時物種間更容易相互共存，因此，在群落尺度上物種間的相互競爭以及對不同資源具有不同利用效率，使得它們之間更容易共存，另外，一起共存的物種通過調整生物量和主要生源要素含量，降低了個體化學計量特征引起的差異，使得各元素間在群落尺度上比在個體尺度上更加趨于一個穩定的斜率。

另外，群落尺度上各元素間相關性的擬合優度都高于個體尺度，張金屯和焦蓉[35]認為，在同一生態種組的種，對資源的利用力和環境的適應性以及在群落中所起的作用都具有一致性，因此會呈現明顯的相關性。Greig-Smith[35]認為，種間具有一致的生物學特性和生態適應性時，他們之間的相關性趨于穩定，同時他將樣方大小對相關性的影響進行了詳細的分析，認為如果某種植物的個體大于其他種，該種就會對其他種在空間上產生排斥，從而使整體間呈現出穩定的相關性。本研究對象均為具有一致的生物學特性和生態適應性的短命植物，且在采樣時選擇的樣地生境均一，樣方大小適中，每個樣方中都有優勢種存在，這可能是導致群落尺度上各元素間相關性的擬合優度都高于個體尺度上的主要原因。

植物葉片中生源要素的增長關系與土壤間的化學循環，以及生態系統化學元素的整體循環都具有密切的聯系，同時也與植物的生理代謝和環境適應策略有關[36]，植物體內的化學計量元素受到多種尺度，如緯度、高溫、降水、巖石分化、大氣N沉降、群落演替、微生物作用等影響[23]，這種不同尺度對生物地球化學計量特征的影響需要更加深入的研究去揭示，此外多數研究對N、P外的其他生源要素關注較少，因此研究N、P外其他生源要素與N、P之間的交互作用將是今后研究的重點。

綜上所述，古爾班通古特沙漠南緣荒漠短命植物在受到N、P雙重限制的同時更易受到N限制，說明N素是該荒漠區植物生長的主要限制性元素；研究發現群落尺度上具有較高一致的生物學特征和相同生態適應性的物種具有更高的擬合優度；物種在群落尺度上對生源要素具有不同的利用效率或競爭力時，會降低個體化學計量特征引起的差異而易促進物種間相互共存，從而使各生源要素間在群落尺度上趨于較穩定的增長速率。

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(編輯:裴阿衛)

The Stoichiometry and Allometric Growth Relationship of Ephemeral Plant Leaf Biogenic Elements from the Southern Gurbantungut Desert，China

LIU Jianguo1,2，LIN Zhe1,2，LIU Weiguo1,2*，HUO Jusong1,2

(1 College of Resources and Environment Science，Xinjiang University，Urumqi 830046，China；2 Xinjiang Key Laboratory of Oasis Ecology，Urumqi 830046，China)

The ephemeral plants formed their own unique ecological stoichiometry characteristics under the extreme habitat conditions. Taking the ephemeral plants in the southern Gurbantunggut Desert as the research object，this thesis aims at analyzing the stoichiometric characteristics of leaf biogenic elements of 66 plots，109 plant samples and 42 species in the study area to clarify the stoichiometric characteristics and allometric relationships of the main ephemeral plants in the individual scale，population scale and the community scale，and reveals the main limiting elements which restrict the growth of ephemeral plants in southern Gurbantunggut Desert. The results were as follows：(1) on the 3 scales，the K content of the ephemeral plant leaves was higher than that of the national average，while the content of P and N was lower than that of the national average level and N∶P mean values were less than 14. The Ca contents of individual scale and population scale is lower than that of the national average，while the Ca content is higher than that of the national average level under community scale. (2) The correlation among the elements of the individual scale is Ca-Mg highest，K-Mg second，and Ca-S minimum，and the growth rate of each element is significantly deviated from 1，which showed the allometric growth of the various elements and the growth rate of Mg > Ca > K > P > Fe > N > S. (3) The rate of Ca-Mg in the population scale was 0.82 (close to 1)，which showed that the two elements are roughly constant growth. The growth rate of each element is Ca>K>P>S>N>Fe. In addition，the Ca was the largest，which indicated that plants could get more Ca to prepare for flowering and reproduction during the period of plant biomass large accumulation. (4) The goodness of fit of each element on the community scale is higher than that of the individual scale and each elements have significant allometric growth realationship. The growth rate is K>Ca>Mg>S>P>N>Fe，which showed that the utilization rate of distinct elements is not same. The result found that the southern Gurbantunggut Desert ephemeral plants were restricted by N and P but more susceptible to N limitation. It also verified that the species with high consistent biological characteristics and the same ecological adaptability will have higher goodness of fit in the community scale.

ephemeral plants；biogenic elements； stoichiometric characteristics；allometric growth

1000-4025(2016)11-2291-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2291

2016-06-27;修改稿收到日期:2016-10-18

國家自然科學基金(31260112)

劉建國(1990-)，男，在讀碩士研究生，主要研究方向為全球變化與生態系統生態學，E-mail：2515517759@qq.com

*通信作者:劉衛國，博士，副教授，碩士生導師，主要從事干旱、半干旱區荒漠植物研究。E-mail：wgliuxj@126.com

Q946.91;Q948.113

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