國內外真菌毒素防控新技術

呂聰 邢福國劉陽

（中國農業科學院農產品加工研究所/農業部農產品加工綜合性重點實驗室，北京100193）

國內外真菌毒素防控新技術

呂聰 邢福國*劉陽

（中國農業科學院農產品加工研究所/農業部農產品加工綜合性重點實驗室，北京100193）

真菌毒素是真菌在食品和飼料中生長所產生的的一類刺激代謝產物，廣泛存在于谷物、油料和飼料中，具有強毒性和致癌性，嚴重威脅人畜健康，并給畜牧業造成巨大的經濟損失和食品安全隱患。我國飼料中常見的真菌毒素有：黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇、伏馬菌素和赭曲霉毒素A等。本文對近年來發展起來的、具有廣闊應用前景的植物精油真菌毒素防控技術和真菌毒素生物脫毒技術進行綜述。

真菌毒素；危害；防控技術；植物精油；生物脫毒

1 真菌毒素的危害

真菌毒素（Mycotoxin）一詞源自希臘語的“mykes”（真菌）和“toxicum”（毒物）。真菌毒素是由絲狀真菌在食品和飼料中生長所產生的次級代謝產物，至今人們發現的真菌毒素有四百多種，但仍有很多真菌毒素不被我們所認識和了解。真菌毒素的生成是真菌本身的一種防御機制并有助于在宿主體內定植，真菌通過這一天然方法增強它們在環境中的競爭性。真菌毒素具有強毒性和致癌性，嚴重危害人、畜健康，威脅食品安全并造成巨大的經濟損失。據聯合國糧農組織（FAO）估算，世界上約25%的糧油作物受到真菌毒素的污染，每年所造成的經濟損失高達數千億美元[1]。我國地域遼闊，大部分地區屬于溫帶，氣候溫和；少部分地區屬于亞熱帶，氣溫高、濕度大，特別是秋季的降雨持續時間長，為真菌的生長和真菌毒素的產生提供了適宜的條件。

近年來，因為飼料真菌毒素含量的超標而導致的動物發病事件，引起了消費者對動物產品（肉、奶、蛋等）安全性的重視和擔憂。我國飼料中常見的、毒理作用較大的真菌毒素有黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇、伏馬菌素和赭曲霉毒素A。黃曲霉毒素（Aflatoxin）主要是由黃曲霉（Aspergillus flavus）和寄生曲霉（Aspergillus parasiticus）產生的一系列結構類似的化合物，化學分子結構中有二呋喃環和氧萘鄰酮（俗稱香豆素），前者為其毒性結構，后者可能與致癌有關。其中，毒性最強的為黃曲霉毒素B1（AFB1），能引起動物急、慢性中毒，誘發原發性肝細胞癌[2]。玉米赤霉烯酮（Zearalenone,ZEN），是一種由鐮刀菌屬真菌產生的真菌毒素，具有雌激素活性，會使牲畜特別是母豬產生過多雌激素，致使生殖能力受到嚴重影響；同時，ZEN還有一定的致癌作用。有研究表明ZEN能夠與人的雌激素受體結合，刺激乳腺癌細胞的生長。脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（Deoxynivalenol,DON），又稱嘔吐毒素，它是B型單端孢霉烯族毒素的一種，主要由禾谷鐮刀菌、尖孢鐮刀菌、粉紅鐮刀菌等產生。豬對DON特別敏感，能使豬食欲下降并拒食；當人和動物攝入DON超標的食物，會出現一系列的中毒癥狀，如食欲下降、嘔吐、腹瀉、共濟失調和行動遲緩等，嚴重時侵害造血器官，甚至引起死亡[3]，同時DON具有致癌、致畸和致突變作用，對胚胎也有一定的毒性。伏馬菌素（Fumonisin,FUM）是一組由串珠鐮刀菌（Fusarium verticillioides）、多育鐮刀菌（Fusarium p roliferatum）等產生的水溶性真菌毒素，由不同的多氫醇和丙三羧酸組成的結構類似的雙酯化合物，主要損害肝腎功能，能引起馬腦白質軟化癥和豬肺水腫，并與我國和南非部分地區高發的食道癌有關[4]。赭曲霉毒素A（Ochratoxin A,OTA）是由某些曲霉菌和青霉菌產生的次級代謝產物，主要損害腎臟和肝臟，并具有致畸、致癌、致突變和免疫抑制作用，其中豬和禽類對OTA的敏感性最強[5]。

2 植物精油抑制真菌生長和真菌毒素合成

植物精油（Essentialoils,EOs）又稱為香精油、揮發油，是存在于芳香植物體中的一類具有揮發性，由相對分子質量較小且具有一定活性的簡單化合物組成，可隨水蒸氣蒸餾，且與水不能相互混溶的具有一定香味的，在常溫下能揮發的油狀液體的總稱。作為一種天然防霉劑，植物精油具有來源天然、無毒、強抑菌性和環境友好等優點[5-12]，成為了人們研究真菌毒素防控制劑的研究熱點，并在抑制真菌生長和真菌毒素合成方面有著理想的效果。前期研究表明植物精油包括勝紅薊精油、波爾多樹油、肉桂油、檸檬醛、丁香酚等，可有效抑制黃曲霉、鐮刀菌、赭曲霉、青霉等真菌的生長，破壞真菌的細胞結構，致使菌體凋亡，并可減少真菌毒素的合成。Rajaram等[13]研究發現藿香薊精油能有效抑制寄生曲霉生長和黃曲霉毒素（AFB1、AFB2、AFB3、AFB4）的合成，在固態培養基中，精油濃度為1.5 g/kg時能夠完全抑制寄生曲霉的生長；在液態培養基中，精油濃度為0.75 g/L時可完全抑制黃曲霉生長，且濃度為0.5 g/L時對黃曲霉毒素合成的抑制率高達84%。Passone等[14]研究發現波爾多樹精油接觸法和熏蒸法在濃度分別為1.5 m L/L和2.0m L/L時，能完全抑制炭黑曲霉的生長；丁香精油接觸法濃度為1.5m L/L時，能夠完全抑制炭黑曲霉的生長，熏蒸法的抑菌濃度因水分活度（aw）不同而有所差異，在aw0.98、0.93時，2種精油均能達到較好的抑菌作用，其抑制率分別為14.7%和78.5%，二者在OTA生物合成途徑中也具有抑制作用。Yamamoto-Ribeiro等[15]研究發現生姜精油對串珠鐮刀菌的最小抑菌濃度為2.5 mg/m L，隨著精油濃度的增大，菌絲體的生物量在不斷減少，當濃度分別為3mg/m L、5mg/m L時可完全抑制FB1和FB2的生物合成。Marín等[16]研究發現在aw0.950、30℃時，肉桂、丁香、玫瑰草和香茅精油均能有效抑制DON的產生。

中國農業科學院農產品加工研究所邢福國等[5-12]系統比較了山蒼子油、丁香酚、肉桂醛、檸檬醛、桉葉油、茴香油、樟腦油和薄荷油等植物精油對黃曲霉、鐮刀菌、赭曲霉等生長和產毒的抑制效果，發現肉桂醛和丁香酚可有效抑制黃曲霉的生長及產毒，肉桂醛的抑制作用顯著高于丁香酚，在玉米碴含水量為13%時，100μL/L肉桂醛對AFB1的抑制率高達98.9%；檸檬醛和丁香酚均能有效抑制禾谷鐮刀菌和串珠鐮刀菌的生長及產毒，在玉米碴含水量為21%時，150μL/L檸檬醛和200 μL/L丁香酚對DON毒素的抑制率分別達98.3%和95.6%；薄荷油（主要成分為薄荷醇）可顯著抑制黃曲霉、禾谷鐮刀菌和串珠鐮刀菌的生長及產毒。肉桂油、天然肉桂醛和合成肉桂醛對串珠鐮刀菌的最小抑菌濃度分別為60μL/L、50μL/L和45μL/L。而對于赭曲霉，在上述植物精油中天然肉桂醛被證明是最有效的，熏蒸條件下150μL/L即可完全抑制赭曲霉的生長，接觸條件下完全抑菌濃度為250μL/L；檸檬醛和丁香酚在濃度分別為75μL/L和150μL/L時即可完全抑制OTA的生物合成[5]。機理解析表明，在較高濃度下植物精油主要通過抑制真菌生長而抑制真菌毒素的產生，而在較低濃度下則通過調控胞內活性氧濃度下調毒素關鍵調控和合成結構基因的表達而抑制真菌毒素的生物合成[9-12]。通過為期一年的玉米儲藏試驗表明復合植物精油防霉劑可高效抑制黃曲霉、鐮刀菌、青霉等產毒真菌的生長，同時高效抑制黃曲霉毒素、DON毒素、玉米赤霉烯酮、伏馬菌素等真菌毒素的產生，并能夠非常顯著地抑制玉米酸敗，保持玉米生理活性。綜上所述，植物精油作為一種新型、高效、安全的防霉劑，可高效抑制真菌生長和真菌毒素的生物合成，在食品和飼料真菌毒素防控方面具有十分良好的應用前景。

3 真菌毒素生物脫毒技術

3.1 乳酸菌吸附

在能夠吸附黃曲霉毒素的乳酸菌中，人們研究最多的是鼠李糖乳桿菌ATCC53103和DSM-705，它們在24 h內能吸附培養基中80%的AFB1（初始濃度為5 μg/m L），熱致死滅活和鹽酸處理能夠明顯增強這兩株菌對AFB1的吸附能力[17]。在體內環境下，乳酸菌也能吸附AFB1，60 m in內，鼠李糖乳桿菌ATCC53103使小腸組織吸收的AFB1減少了74%，DSM-705則為37%[18]，乳酸菌與AFB1形成的復合物能被排泄到體外，從而減少小腸中AFB1的濃度，達到解毒的效果。用有機溶劑對二者形成的復合物進行5次萃取后，71%的AFB1仍保持結合態，說明二者形成的復合物較穩定[19]。在實際應用中，鼠李糖乳桿菌ATCC53103和鼠李糖乳桿菌DSM-705對全脂牛奶中AFM1的吸附能力分別為36.6%和63.6%，遠遠高于其他乳酸菌[20]。

Shahin[21]從牛奶、干酪等乳制品中分離出的乳酸乳球菌和嗜熱鏈球菌分別能吸附PBS中54.4%和81.0%的AFB1，而熱致死處理后吸附能力分別提升為86.1%和100%；在實際應用中，將這兩種菌高溫加熱處理后，直接加到玉米油、向日葵油以及大豆油中，乳酸乳球菌和嗜熱鏈球菌對AFB1的吸附去除率均大于80%。李志剛等人[22]篩選出了8株乳酸菌，均能夠去除生理鹽水中4%～49%的AFB1，其中干酪乳桿菌干酪亞種CGMCC 1.539吸附AFB1的能力最強，為49%。鑒于乳酸菌是一種優質益生菌，可以在食品工業中廣泛應用。奶牛食用了含有AFB1的飼料，則可以在體內轉化為AFM1并出現在乳汁中，乳和乳制品中的AFM 1在生產和貯藏期間相對穩定，正常乳品加工工藝很難將其破壞，因此可以考慮在酸奶或者干酪等乳制品中加入特定的能夠高效吸附黃曲霉毒素的乳酸菌，既保持了乳制品的發酵特性，又能夠在一定程度上去除乳制品中的AFM1，大大提升了乳制品的安全性；同時，人們經常食用經過特定乳酸菌發酵制得的乳制品可以有效去除誤食攝入的黃曲霉毒素。

3.2 酵母吸附

Shetty等[23]篩選出的酵母菌株A18和26.1.11對 PBS中AFB1的最高吸附率分別為79.3%和77.7%，其中對數期的酵母吸附能力最強，且AFB1的初始濃度越高，酵母對其的吸附量也越多，酵母細胞壁上的碳水化合物或者甘露糖是吸附毒素的主要成分，特定的能吸附AFB1的酵母菌株已應用于玉米的發酵制品中。劉暢等[24]篩選出的釀酒酵母Y1對YPD培養基中AFB1的最高吸附率可達81.2%，加熱處理可顯著增加細胞壁表面積，大大提高對AFB1的吸附能力；實際應用中，通過二次吸附能夠將AFB1初始含量為30μg/kg的花生奶中的毒素完全去除。葡甘露聚糖是從酵母細胞壁中提取出來的具有孔狀結構的功能性碳水化合物，具有吸附霉菌毒素的作用。酯化葡甘露聚糖吸附毒素的能力主要取決于它巨大的表面積，1 kg的酯化葡甘露聚糖具有高達2.2 m2的表面積。向AFB1含量為100μg/kg的雞飼料中加入0.1%的葡甘露聚糖，可以顯著減輕或基本消除黃曲霉毒素對組織器官及生長性能的不良影響[25-26]。目前，從酵母細胞壁中提取葡甘露聚糖已經產業化，廣泛應用于動物飼料中，脫毒效果顯著，這也同時解決了廢啤酒酵母的回收再利用問題。

3.3 微生物酶解脫毒

在真菌毒素微生物酶解脫毒領域，研究最多的是黃曲霉毒素。Motomura等[27]從糙皮側耳中提取并純化了1種幾乎能完全降解AFB1的胞外酶，推斷該酶是通過裂解AFB1的苯環來達到脫毒效果。李俊霞等人[28]篩選出的NMO-3菌株降解AFB1能力達85.7%，經鑒定此菌為嗜麥窄食單胞菌，用65%硫酸銨提取出的NMO-3菌株酶具有AFB1降解能力。諾卡氏菌DSM 12676[29]的細胞提取物與AFB1作用24 h后，降解率達74.5%。若培養基中AFB1的初始濃度為2.5 mg/kg，分枝桿菌DSM44556T在30℃下作用36 h后能去除20%～30%的AFB1，作用72 h后，檢測不到AFB1；而經過這種菌的胞內提取物作用1 h后的樣品，AFB1含量減少了70%，8 h后完全檢測不到AFB1。Alberts等人[29]從紅串紅球菌的液體培養物中分離出1種胞外提取物，作用于AFB1 72 h后，去除率達到66.8%。

Sangare等[30]篩選到十多株能夠高效降解黃曲霉毒素的細菌，其中銅綠假單胞菌N17-1對黃曲霉毒素B1、B2和M1的降解率分別為82.8%、46.8%和31.9%，并證實是耐高溫的蛋白酶起降解作用。Xu等[31]研究發現沙氏芽孢桿菌L7可以高效降解黃曲霉毒素B1、B2和M1，降解率分別為92.1%、84.1%和90.4%，從該菌分離到一種新型的黃曲霉毒素降解酶-超氧化物家歧化酶，該酶分子量約為22 kDa，在70℃、pH 8.0時酶活最高。王會娟等[32]篩選到一株高產漆酶的平菇P1，產漆酶量高達769.44 U/L，在800μL的反應體系中，790μL粗酶液可以將1000 ng AFB1降解到222.6 ng，降解率為77.7%，并且平菇粗酶液降解AFB1的能力與其中漆酶的含量呈一定的正相關性。周露等[33]通過優化平菇P1的培養條件，降解率提高到82.4%，進一步證明對黃曲霉毒素的降解是由多種酶參與的，他們之間存在累加效應。邢福國等[34]篩選獲得可降解黃曲霉毒素的不產毒黃曲霉兩株JZ2和GZ15，分離得到兩個降解產物，降解產物分析表明黃曲霉毒素的致毒基團二氫呋喃環和致癌基團香豆素環均被破環，預測內酯酶和還原酶參與降解過程。在實際應用方面，陳儀本等以黑曲霉為出發菌株制備了生物制劑BDA，此制劑可使花生油中AFB1的含量從100μg/kg降低到22.3μg/kg，進一步的研究表明此酶制劑最適宜的載體為稻谷殼，這有效地解決了酶在油中如何參與AFB1降解的難題。劉大嶺等人[35]從假密環菌中提取出一種對AFB1有明顯降解作用的酶-黃曲霉毒素解毒酶，當AFB1的初始濃度為16μmol/L時，此酶能夠完全降解AFB1，艾姆斯實驗證明經過此酶處理過的AFB1不再有致突變性[36]。后續的固定化操作，不僅保留了酶的解毒活性，而且使酶的穩定性得到了顯著的提高，其中辛基-胺基-和苯基-胺基-瓊脂糖作為酶的載體表現出強的疏水作用，具有較高的活性和高固定化酶容量[37]。含AFB1為100μg/kg的花生油樣經活性炭固定的粗酶柱處理后，AFB1的含量降低到0.1 μg/kg以下。活性炭不僅價格便宜，而且其固定的粗酶在70 d時仍表現出良好的活性，所以選擇活性炭作為固定真菌粗酶的載體具有良好的工業應用前景[38]。以黃曲霉毒素解毒酶為基礎研制的產品“飼用黃曲霉毒素B1分解酶”在2010年12月28日獲得農業部頒布的飼料和飼料添加劑新產品證書，實現了真菌毒素解毒酶的產業化應用。

針對飼料中常見的ZEN，也獲得了一些毒素降解酶。Utermark等[39]發現G lioc lad ium roseum能產生一種催化ZEN水解、破壞內酯鍵的內酯酶。Kakeya等[40]篩選到一株粉紅粘帚霉Clonostachys rosea IFO 7063，能將ZEN轉化為一種羥基烯酮化合物，該菌產生一種內酯水解酶將ZEN的內酯環破裂后再進行脫羧水解，水解后的產物不再具有雌激素活性。Takahashi-Ando等[41-42]從該菌中分離純化得到能夠降解ZEN的活性蛋白，并對編碼蛋白基因zhd101進行克隆，在大腸桿菌和釀酒酵母中表達。程波財等[43]從粉紅粘帚霉中克隆了ZEN降解酶基因ZEN-jjm，該基因與zhd101具有高度同源性，重組ZEN降解酶具有良好的水解ZEN的能力。劉海燕等[44]也從該菌中克隆到ZEN降解酶基因zlhy-6，其與zhd101有11個堿基差異。王義春等[45]實現了玉米赤霉烯酮降解酶的高效重組表達，并解析了該酶的酶學特性，該酶的活性與絲氨酸和賴氨酸密切相關。

4 結論與展望

真菌毒素作為一類自然發生的污染物，無法完全避免，由于其強毒性和致癌性，嚴重危害人畜健康，真菌毒素已成為世界范圍內食品安全研究關注的熱點。傳統真菌毒素防控以化學防霉劑為主，但是化學殺菌防霉劑具有毒性殘留、二次污染、破壞生態等問題，其應用越來越受到限制；天然植物精油及其活性成分具有揮發性強、生物降解性好、殘留低、環境友好等優點，能夠代替化學合成藥劑進行抑菌防霉，可作為新型綠色防霉抑菌劑的重要來源之一，必將展現出巨大的開發潛力和廣闊的應用前景。在各種真菌毒素脫毒技術中，生物脫毒具有脫毒效果好、無殘留、營養損失小等有優點，同樣具有巨大的開發潛力和廣闊的應用前景。

[1]Peraica M,Rad iae B,Luc iae A,etal.Toxic effects o fm ycotoxins in humans[J].Bulletin of the World Health Organization, 1999,77(9):754-756.

[2]Chawanthayatham S,Valentine CC 3rd,Fede les BI,et al. Mutational spectra of aflatoxin B1 in vivo estab lish b iomarkers of exposure for hum an hepatocellular carcinoma[J].Proceed ings of the Nationa l Academy of Sc iences,USA,2017,114(15): E3101-E3109.

[3]Plattner RD,Maragos CM.Determ ination o f deoxynivalenoland nivalenol in corn and wheatby liquid chrom atog raphy with elec trosp raymass spectrometry[J].Journalof AOAC International,2003,86(1):61-65.

[4]Xing F,Hua H,Se lvaraj JN,et al.Deg radation of fumonisin B1 by c innam on essential oil[J].Food Contro l,2014,38(1): 37-40.

[5]Hua H,Xing F,Selvaraj JN,et al.Inhibitory effect of essentialoils on Aspergillus ochraceus and ochratoxin A p roduction [J].PLoSONE,2014,9(9):e108285.

[6]梁丹丹,邢福國,王龑,等.植物提取物抑制玉米中黃曲霉生長及產毒研究[J].糧食與飼料工業,2015,12(8):51-56.

[7]袁媛,邢福國,劉陽.植物精油抑制真菌生長及毒素積累的研究[J].核農學報,2013,27(8):1168-1172.

[8]Xing F,Hua H,Selvara j JN,et al.Grow th inhib ition and morphological alterations of Fusarium verticillioides by c innam on oiland cinnamaldehyde[J].Food Control,2014,46:343-350.

[9]Liang D,Xing F,Selvaraj JN,etal.Inhibitory e ffec tof cinnam aldehyde,citral,and eugenol on aflatoxin biosynthetic gene exp ression and aflatoxin B1 biosynthesis in Aspergillus flavus[J]. Journalof Food Science,2015,80:M 2917-M2924.

[10]Sun Q,Shang B,Wang L,et al.Cinnamaldehyde inhibits fungal g row th and aflatoxin B1 biosynthesis by m odulating the oxidative stress response of Aspergillus flavus[J].App lied Microb io logy and Biotechnology,2016,100(3):1355-1364.

[11]Li J,Li J,Lu Z,eta l.Transient transmemb rane secretion of H2O2:A mechanism for citral-caused inhibition of aflatoxin p roduc tion from Aspergillus flavus[J].Chem icalComm unications, 2015,51(98):17424-17427.

[12]李金寒,商博,梁丹丹,等.活性氧在檸檬醛抑制黃曲霉產毒過程中的作用[J].核農學報,2016,30(7):1316-1322.

[13]Rajaram PP,Mansing raj SN.Antia atoxigenic and antioxidant activity of an essentialoil from Ageratum conyzoides[J]. Journal of the Science of Food and Ag ricu ltrue,2010,90(4): 608-614.

[14]Passone MA,Girard iNS,Etcheverry M.Evaluation of the control ab ility of five essential oils against Aspergillus section Nig ri g row th and ochratoxin A accumu lation in peanut m eal extract agar cond itioned at d ifferent water ac tivities levels[J]. International Journal of Food M icrobiology,2012,159(3): 198-206.

[15]Yamamoto-Ribeiro MMG,Grespan R,Kohiyam a CY,et al.Effect of Zingiber officinale essential oil on Fusarium verticillioides and fumonisin p roduction[J].Food Chem istry,2013, 141(3):3147-3152.

[16]Marín S,Velluti A,Ram os AJ,et al.Effec t o f essentia l oils on zearalenone and deoxynivalenol p roduction by Fusarium g ram inearum in non-sterilized maize g rain[J].Food M icrobiology, 2004,21(3):313-318.

[17]El-Nezam iH,Kanknpaa P,Salm inen S,et al.Physicochem ical alterations enhance the ab ility of dairy strains of lactic acid bacteria to remove aflatoxin from contam inated med ia[J]. Journalo f Food Protection,1998,61(4):466-468.

[18]El-Nezam iH,Mykknen H,KankaanpP,et al.Ability of Lactobacillus and Prop ionibacterium strains to remove aflatoxin B,from the chicken duodenum[J].Journal of Food Protec tion, 2000,63(4):549-552.

[19]Haskard C,El-Nezam iH,KankaanpP,et al.Surface Bind ing o f Aflatoxin B1 by Lactic Acid Bacteria[J].App lied and Environm entalMicrob io logy,2001,67(7):3086-3091.

[20]Pierides M,El-Nezam i H,Peltonenet K,et a l.Ability of Dairy Strains of Lactic Ac id Bacteria to Bind Aflatoxin M 1 in a Food Model[J].Journalo f Food Protection,2000,63(5):645-650.

[21]Shahin AAM.Removalo f aflatoxin B1 from contam inated liquid m ed ia by dairy lactic acid bacteria[J].International Journa l of Ag riculture and Bio logy,2007,9(1):71-75.

[22]李志剛,楊寶蘭,姚景會,等.乳酸菌對黃曲霉毒素B1吸附作用的研究[J].中國食品衛生雜志,2003,15(3):212-215.

[23]Shetty PH,Hald B,Jespersen L.Surface bind ing of aflatoxin B1 by Saccharom yces cerevisiae strains w ith potentia l decontam inating ab ilities in ind igenous ferm ented foods[J]. International Journalof Food M icrobiology,2007,113(1):41-46.

[24]劉暢,劉陽,邢福國,等.黃曲霉毒素B1吸附菌株的篩選及其吸附機理研究[J].核農學報,2010,24(4):766-771.

[25]侯然然,謝鵬,張敏紅,等.葡甘露聚糖對飼喂黃曲霉毒素B1日糧的肉仔雞肝生化指標和組織的影響[J].動物營養學報, 2008,20(2):152-157.

[26]侯然然,鄭姍姍,張敏紅,等.葡甘露聚糖對飼喂黃曲霉毒素B1日糧肉仔雞生長性能、血清指標及器官指數的影響[J].動物營養學報,2008,20(2):146-151.

[27]Motom ura M,Toyom asu T,Mizuno K,et al.Purification and characterization of an aflatoxin deg radation enzym e from Pleurotus ostreatus[J].M icrobiolog ical Research,2003,158(3): 237-242.

[28]李俊霞,梁志宏,關舒,等．黃曲霉毒素降解菌株的篩選及鑒定[J].中國農業科學,2008,41(5):1459-1463.

[29]Alberts JF,Engelb recht Y,Steyn PS,et al.Bio logical deg radation of aflatoxin B1 by Rhodococcus erythropolis cultures [J].International Journal o f Food Microbiology,2006,109(1-2): 121-126.

[30]Sangare L,Zhao Y,Folly YME,etal.Aflatoxin B1 deg radation by a Pseudomonas Strain[J].Toxins,2014,6(10): 3028-3040.

[31]Xu L,Ahm ed MFE,Sangare L,etal.Novelaflatoxin-deg rad ing enzyme from Bac illus shackletoniiL7[J].Toxins,2017,9 (1):36.

[32]王會娟,劉陽,邢福國.高產漆酶平菇的篩選及其在降解黃曲霉毒素B1中的應用[J].核農學報,2012,26(7):1025-1030.

[33]周露,王會娟,邢福國,等.平菇P1培養條件優化及其黃曲霉毒素降解酶的初步分離[J].核農學報,2014,28(9):1625-1631.

[34]Xing F,Wang L,Liu X,etal.Aflatoxin B1 inhibition in Aspergillus flavus by Asperg illus niger through down-regulating exp ression ofmajor biosynthetic genes and AFB1 deg radation by atoxigenic A.flavus[J].Internationa l Journalof Food Microbiology,2017,256:1-10.

[35]Liu DL,Yao DS,Liang R,et al.Detoxification of aflatoxin B1 by enzymes isolated from Arm illariella tabescens[J].Food and Chem ical Toxicology,1998,36(7):563-574.

[36]Liu DL,Yao DS,Liang YQ,et al.Production,purification, and characterization of an intracellular aflatoxin-detoxifizyme from Arm illarie lla tabescens(E-20)[J].Food and Chem ica l Toxicology,2001,39(5):461-466.

[37]劉大嶺,姚冬生,黃炳賀,等．黃曲霉毒素解毒酶的固定化及其性質的研究[J]．生物工程學報,2003,19(5):603-607.

[38]宋艷萍,劉大嶺,黃炳賀,等．固定化真菌解毒酶對花生油中AFB1的去除作用的初步研究[J]．食品科學,2003,24(2):19-22.

[39]Uterm ark J,Karlovsky P.Ro le of zeara lenone lactonase in p rotection of G lioc lad ium roseum from fungitoxic effects of the mycotoxin zearalenone[J].App lied and Environm enta l Mic robiology,2007,73(2):637-642.

[40]Kakeya H,Takahashi-Ando N,Kum ura M,et a l.Biotransformation of the m ycotoxin zeara lenon to a non-estrogenic com pound by a fungal strain of Clonostachys[J].Biosc ience, Bitechnology and Biochem istry,2002,66(12):2723-2726.

[41]Takahashi-Ando N,Kumura M,Kakeya H,et al.A nove l lactonohyd rolase responsib le for the detoxification of zearalenone,enzyme purification and gene c loning[J]. Biochem ical Journa l,2002,365(1):1-6.

[42]Takahashi-Ando N,Ohsato S,Shibata T,et al. Metabo lism of zearalenone by geneticallym od ified organism exp ressing the detoxification gene from Clonostachys rosea[J]. App lied and EnvironmentalM icrobiology,2004,70(6):3239-3245.

[43]程波財,史文婷,羅潔,等.玉米赤霉烯酮降解酶基因（ZEN-jjm）的克隆、表達及活性分析[J]．農業生物技術學報,2010, 18(2):225-230.

[44]劉海燕,孫長坡,伍松陵,等.玉米赤霉烯酮毒素降解酶基因的克隆及在畢赤酵母中的高效表達[J].中國糧油學報,2011,26 (5):12-17.

[45]王義春,王龑,江均平,等.玉米赤霉烯酮降解酶酶學性質研究[J].糧食與飼料工業,2015,12(12):64-68.

S816；TS201.6

A

1673-4645(2017)06-0027-06

2017-06-25

國家自然科學基金面上項目“肉桂醛抑制黃曲霉毒素生物合成的分子調控機理”（31571938）；國家重點基礎研究發展計劃（973計劃）“儲糧真菌毒素抑制及去除基礎”（2013CB127805）

*通訊作者：邢福國，男，研究員，研究方向為真菌毒素防控理論與技術研究，E-m ail：xing fuguo@caas.cn