外源碳輸入對陸地生態系統碳循環關鍵過程的影響及其微生物學驅動機制

賀云龍,齊玉春,彭 琴,董云社,*,郭樹芳,閆鐘清,王麗芹,李兆林

1 中國科學院地理科學與資源研究所, 中國科學院陸地表層格局與模擬重點實驗室,北京 100101 2 中國科學院大學,北京 100049

外源碳輸入對陸地生態系統碳循環關鍵過程的影響及其微生物學驅動機制

賀云龍1,2,齊玉春1,彭 琴1,董云社1,*,郭樹芳1,2,閆鐘清1,2,王麗芹1,2,李兆林1,2

1 中國科學院地理科學與資源研究所, 中國科學院陸地表層格局與模擬重點實驗室,北京 100101 2 中國科學院大學,北京 100049

外源碳輸入對土壤碳源可利用性的改變不僅直接影響著微生物參與陸地生態系統的碳循環過程,而且也制約著微生物對其它營養元素的需求。在大氣氮沉降持續增加的全球變化背景下,部分地區已出現生態系統氮養分條件的顯著變化甚至土壤中活性氮素的過量積累,進而帶來微生物對碳源需求的增加。通過人為調控碳源的可利用性,改善微生物的碳限制狀況,將對科學的增加陸地生態系統固碳能力具有極為重大的意義。綜述了國內外有關外源碳輸入對土壤碳排放、凋落物分解以及土壤碳庫影響及其主要的微生物作用機制的相關研究結果,以期能夠為未來氮沉降持續增加情景下,如何科學有效地提高生態系統的碳匯潛力提供一定的參考。

可利用碳源； 碳循環； 微生物機制

土壤碳庫作為陸地生態系統最大碳儲庫[1-2],雖然擁有著極豐富的碳儲量[3],但大部分都是難分解和不易利用的有機碳,例如木質素和腐殖酸等,其中只有較少部分有機碳,如簡單糖化合物和有機酸等低分子有機質,易于被微生物攝取和同化[4-6]。因此,作為微生物生長的主要能量來源,碳源可利用性大小就成為土壤中影響微生物生長和活性極其重要的環境因子[7-11]。土壤微生物能量來源的限制將會帶來整個陸地生態系統碳循環過程的改變。

同時,土壤中可利用碳源含量的高低也制約著微生物對氮等生命必需礦質元素的需求[12-13]。微生物維持自身碳/養分(氮)元素的平衡是利用土壤為平臺交換而實現的[14]。例如微生物體的C∶N比約為10∶1,在40%生長效率的條件下,土壤微生物每攝入1份氮素構成自己的身體就需要分解25份碳素[15]。只有在土壤中可利用碳源充足的條件下,微生物才能利用其它養分元素合成自身生長所需物質,碳源不足時,微生物的生長就會受到限制,進而對微生物驅動的許多生物地球化學循環過程產生重要影響[13, 16]。

自工業革命以來,人類活動的日益加強強烈改變了生態系統的氮循環過程,造成了生態系統中活性氮輸入量的成倍增加[17],甚至持續的氮沉降增加已經造成部分生態系統由低氮環境逐漸趨向氮飽和狀態[18-20],但要充分利用這部分增加的氮素,微生物生長所需的碳源供應就成為了主要的控制因子[21]。已有的多個相關氮肥模擬試驗發現,施氮土壤中添加易于利用的碳源均促進了微生物生物量和活性的增加[9, 22]。目前,關于外源碳輸入對土壤碳排放、土壤有機碳庫變化等陸地生態系統碳循環關鍵過程的研究已有較多報道,但有關持續氮沉降增加背景下,外源碳輸入對陸地生態系統不同碳循環過程的影響研究結果報道相對較少。本文總結分析了國內外有關外源碳輸入,如：森林生態系統改變碳源輸入[23-24]、農田生態系統秸稈還田[25-26]以及草地生態系統施肥管理[27-28]等對生態系統碳循環關鍵過程影響的相關研究結果,并對其微生物作用機制進行了初步的剖析,以期為人為調控土壤碳源的可利用性,科學增加陸地生態系統的碳匯能力提供一定的參考。

1 外源碳輸入對陸地生態系統碳循環的影響

土壤微生物是土壤碳循環關鍵過程的驅動者與調節者。外源碳輸入除了直接導致微生物生物量增加和活性增強外,也具有改善土壤容重、pH和土壤質地等土壤理化性狀[29-30]、增強土壤保水性[30-32]以及增加植物所需的其它營養元素供應[30,33]等作用,從而改善了土壤微環境,間接地影響了微生物生命活動及其所參與的土壤有機質礦化、凋落物分解等碳循環過程。

1.1 外源碳輸入對土壤碳排放的影響

土壤呼吸是土壤碳庫向大氣排放CO2的主要途徑[34],已有研究表明,增加碳源輸入對土壤呼吸具有一定的激發效應[35]。

碳源輸入的質量和數量對土壤呼吸的影響。已報道的碳源添加對土壤呼吸影響的研究結果表明,向土壤中添加葡萄糖[36-37]、纖維素[22]和蔗糖[23]等簡單碳化合物以及有機肥[38]、秸稈[39]和凋落物[40]等復雜碳化合物都會顯著提高土壤呼吸速率,并且隨著碳源輸入量的增加土壤呼吸速率逐漸增加[39, 41]。與復雜碳化合物相比,由于簡單碳化合物易于被微生物利用,土壤呼吸增加更為迅速[36]。Nottingham等[23]綜合評價和比較了蔗糖和凋落葉片作為碳源對森林土壤呼吸影響的差異,認為由于碳源易利用程度的不同,添加蔗糖處理土壤呼吸速率顯著高于添加凋落葉片處理。不同碳源對土壤呼吸影響效應持續時間也是不同的。簡單碳化合物對土壤呼吸速率影響時間較短,一般為2—70d[22, 36]；而凋落物和秸稈等不僅含有簡單化合物而且還含有復雜碳化合物,為土壤中分解者提供了大量可持續利用的碳源,土壤呼吸激發效應一般持續時間較長[42-43]。例如：ChemidlinPrévost-Bouré等[42]對法國以落葉林為主的森林生態系統的研究結果表明,添加凋落物對土壤呼吸速率的激發效應可以持續一年之久,其年均土壤呼吸速率較對照增加了32%。

等量輸入碳源不同添加頻率對土壤呼吸的影響差異。Duong等[24]探討了不同小麥秸稈添加頻次對澳大利亞南部干旱區林下土壤呼吸的影響,在室內80d培養期內,等量的秸稈分別按4次、8次和16次頻率添加。與單次添加相比,4次、8次和16次3個處理土壤CO2累積釋放量分別增加了57%、82%和92%。也有研究表明,以果糖、谷氨酸、草酸和鄰二苯酚作為外源碳源,添加頻次增加也會導致土壤排放CO2量的增加[6]。外加碳源導致土壤釋放CO2量的增加,一種解釋認為土壤中含有較多易礦化的有機碳,多次或頻繁添加碳源會不斷加速這部分有機碳的消耗[6]；另一種解釋則認為由于不同微生物對土壤有機碳的分解能力是不同的[44],所以頻繁的添加碳源導致易分解這部分碳源微生物迅速生長或是土壤微生物群落結構發生改變,進而帶來土壤呼吸的增加[45-48]。

外源碳輸入對土壤呼吸影響效應的季節性變化。王丙文等[49]對冬小麥田添加玉米秸稈、汪金松等[50]對油松人工林、王光軍等[40]對杉木人工林以及Crow等[51]對美國安德魯斯試驗區森林添加凋落物的研究結果證實,增加碳源輸入對土壤呼吸變化的影響具有明顯的季節變化性。在森林生態系統中,加倍凋落物處理與對照土壤呼吸速率的差異在生長旺盛季高于非生長旺盛季[40, 42]。但由于森林中植物類型以及試驗中添加凋落物種類的不同,也有研究表明,添加凋落物處理與對照土壤呼吸通量差異的顯著性不受季節變化的影響[43]。

外源碳輸入對與土壤呼吸有關的環境因子的影響。研究結果表明,土壤表層添加植物莖葉等凋落物會阻隔土壤與外界大氣的熱量交換,進而減弱外界環境變化對土壤呼吸的作用。王光軍等[40]對杉木為主的人工林的研究結果發現,與對照相比,添加雙倍凋落物處理土壤呼吸速率溫度敏感系數Q10明顯增加,但其5cm土層的溫度低于對照。這與有關學者對人工油松林[50]、美國針葉林[43]和法國落葉林[42]的研究結果一致,說明雙倍凋落物處理一定程度上阻隔了溫度變化對土壤呼吸的影響。此外,有研究發現,雙倍凋落物處理土壤濕度較對照增加顯著[52]。由于土壤濕度對根和微生物的生理過程以及微生物可利用底物和氧氣擴散的調控均有顯著影響[52],因此,增加碳源輸入對土壤濕度的影響和調控也會直接或間接地影響土壤呼吸強度。

由以上分析可知,增加碳源輸入直接或間接影響著土壤呼吸的變化,并且添加碳源種類及其添加方式不同,其對土壤呼吸激發效應時間長短也不盡相同。雖然目前針對碳源輸入對土壤呼吸激發效應已有了較多的研究,但短期或長期的碳源添加所導致土壤呼吸的激發效應是否增加了陸地生態系統碳排放的問題仍存在爭議。因此,有必要進一步深入探索外加碳源對土壤呼吸影響的深層次機制,以便更好地為陸地生態系統碳的減排增匯提供理論支持。

1.2 外源碳輸入對凋落物分解的影響

凋落物不僅對維持土壤養分庫、調節生態系統能量流動與養分循環以及影響初級生產力有著重要的作用[40],而且其數量及分解速率變化也影響著土壤有機質的形成、植物對養分需求和土壤碳排放的變化[53-54]。

由于凋落物分解速率受到微生物活性的制約,碳源的輸入對微生物活性的調節也必然影響著凋落物的分解過程。已有研究表明,增加碳源輸入對凋落物分解速率的影響效應會表現為促進、抑制或無影響等多種結果[55-58]。外源碳輸入對凋落物分解影響的不同,一方面歸因于土壤中以利用易分解有機碳為主的微生物(r-strategists)和以分解復雜結構有機碳為主的微生物(K-strategists)之間對養分需求的競爭。在北方針葉林森林生態系統,土壤礦化層和凋落物中含有大量不易被微生物利用的木質素和腐殖酸[59],分解者主要以K-strategist微生物群落為主導,當外源輸入易利用的碳源時,r-strategist微生物的活性及其對養分的競爭能力迅速提高[6, 60],此時K-strategist微生物活性和對凋落物的分解能力就會受到抑制或減弱[60-61]。例如：Chigineva等[57]研究了莫斯科云杉(Piceaabies(L.) Karst.)林林下凋落物分解速率對添加碳源的響應,結果表明：添加蔗糖處理導致真菌群落改變,顯著降低了凋落物的分解速率。另一方面,歸因于外源碳源可利用程度及含有其它養分元素含量高低[60]。Sayer等[55]研究發現,因雙倍凋落物處理增加了微生物可利用養分,從而加速了凋落物分解。Kuzyakov等[56]研究也發現,在養分含量較高的施肥牧草草地,葡萄糖等可利用碳源的添加促進了凋落物的分解。

凋落物分解是植物碳庫與土壤碳庫碳交換的重要途徑,其分解速率的高低不僅影響著碳從凋落物向土壤中的遷移,而且很大程度上決定了土壤微生物的群落組成。當增加碳源輸入促進凋落的分解時,必然會帶來土壤碳輸入速率變化,但最終是否會增加土壤碳儲量,從而增加陸地生態系統碳匯,目前還沒有明確定論,需結合土壤原有有機碳礦化分解的響應等變化共同分析。加強上述過程及其微生物學作用機制的探討對科學評價和預測未來人類活動及全球變化背景下陸地生態系統碳匯能力的變化具有重要意義。

1.3 外源碳輸入對土壤碳庫的影響

土壤碳庫是陸地生態系統最大的碳貯存庫[62],同時也是大氣中CO2的主要排放源[49]。因此,外源碳輸入對土壤有機碳的影響關系著整個生態系統的碳平衡。

輸入碳源質量對土壤有機碳影響。一般認為,蔗糖、植物莖葉等碳源輸入都會促進土壤有機碳的礦化[22-23,39]。在室內模擬實驗條件下,碳源的添加導致土壤原有有機碳的礦化速率增加以及總有機碳含量的下降[22-23]。例如Fontaine等[22]探討了添加纖維素對草原土壤總碳含量的影響,研究發現被13C標記的纖維素添加到土壤后,土壤有機碳分解速率加快,土壤排放大量的CO2來源于非標記的碳源,并且土壤總有機碳含量降低。Nottingham等[23]將蔗糖、玉米秸稈碎屑和玉米葉片作為輸入的碳源進行室內模擬試驗,結果表明,3種碳源對土壤有機碳的影響效應基本一致,蔗糖、玉米秸稈碎屑和玉米葉片添加土壤,其有機碳降低幅度占總有機碳的含量百分比分別為3.3%、0.9%和1.3%。但也有研究表明,野外試驗條件下添加玉米秸稈、谷子秸稈等植物莖葉碳源會增加土壤有機碳含量,尤其以土壤表層有機碳的增加最為明顯[25,39,63]。田慎重等[64]探討了秸稈還田對麥田土壤有機碳的影響,結果表明,在小麥的不同生育時期,添加秸稈處理土壤有機碳含量高于無秸稈添加的土壤,并且0—10cm層土壤有機碳增加最為明顯。不同試驗影響效應的不同歸因于室內實驗隔絕了自然狀況下外環境碳源的正常輸入,除了添加的碳源外,微生物活消耗的碳源完全來源于土壤有機碳,所以才導致土壤有機碳含量的降低。

等量輸入碳源添加頻率對土壤有機碳的影響。Qiao等[65]探討了等量葡萄糖不同添加頻率對熱帶和亞熱帶森林土壤有機碳的影響,結果表明：在輸入等量葡萄糖條件下,少量多次添加處理減小了單次添加處理土壤釋放CO2的激發效應,同時少量多次添加方式維持了微生物對可利用碳源的需求,避免了過量碳源輸入都被微生物呼吸消耗掉,從而更利于添加碳源在土壤中的積累；Tenuta等[38]對比了全年春秋兩次施有機肥和春季一次性施有機肥的影響效應,其連續3年的觀測結果也表明,春秋兩次施有機肥處理排放的CO2明顯低于春季一次性施肥處理。總而言之,在等量相同碳源的條件下,少量多次添加方式不僅有利于添加碳源在土壤中積累,而且一定程度上可彌補添加碳源產生土壤呼吸激發效應所損失的碳。

外源碳輸入對活性有機碳的影響。活性有機碳由于其自身的特點對外界環境的變化極為敏感[66-67],能夠在土壤總機碳變化之前反映土壤的微小變化[68],是土壤碳庫動態變化的預警指標[69-71],也是土壤中微生物較易于利用的有機碳。無論是葡萄糖等簡單碳化合物還是秸稈和凋落物等復雜碳化合物的輸入,都會直接或間接增加土壤活性有機碳含量[24-26, 65,72-73]。例如在農田生態系統中,秸稈還田處理土壤0—20cm土層土壤活性有機碳增加顯著,活性有機碳占總有機碳含量的比重也明顯增加[25-26]；Nadelhoffer等[73]對森林生態系統為期10a的研究發現,雙倍凋落物處理土壤溶解性有機碳(DOC)含量顯著高于對照；Hamer等[6]和Qiao等[65]對森林生態系統碳源輸入模擬試驗的研究結果也表明,增加碳源輸入處理顯著增加了土壤DOC的含量。

從已有研究可以看出,由于有關模擬試驗所處的外環境的不同以及不同碳源自身有效性的差異,碳源可利用性高低對土壤中有機碳含量的變化影響是不同的。一般自然環境條件下,秸稈和有機肥等碳源的輸入可以增加土壤有機碳含量,但碳源添加量應適宜,避免抵消其增加土壤固碳的作用,少量多次添加碳源是增加土壤有機碳含量較為理想的方式。

1.4 外源碳輸入對土壤微生物特征的影響

碳源有效性是直接限制土壤微生物活性[11]和數量[55]變化的主要環境因子。外源碳的輸入不僅直接影響土壤碳源的有效性,而且對土壤環境(溫度、水分)的調節也間接地影響著土壤微生物的數量與微生物群落結構[74-75]。

對微生物生物量影響。葡萄糖和纖維素等簡單碳化合物向土壤添加后,一般會加快土壤CO2釋放,其中部分來源于原土壤有機碳礦化,還有一部分來源于外加碳源的分解。有研究表明,在室內培養條件下,添加纖維素后,草地土壤微生物生物量增加與土壤有機碳礦化速率增加密切相關的[22]。同樣,也有研究利用室內培養方式探討了3種不同管理模式的農牧場土壤有機質分解對添加葡萄糖后響應,結果表明,土壤微生物生物量顯著增加引起土壤有機質分解速率明顯變化,并且利用基質誘導微生物呼吸的方法測定土壤微生物生物量還發現,當葡萄糖輸入量較高時,葡萄糖誘導的土壤有機質分解加速與土壤微生物活性變化有著直接正相關性[41]。植物的秸稈和有機肥等復合碳源有效性的不同,其輸入土壤后對土壤微生物生物量影響也是不同。Yan等[72]對中國江蘇水稻土的研究發現,與對照相比,長期添加秸稈或者有機肥明顯增加土壤中微生物生物量；Li等[76]研究了凋落物對波多黎哥東北部針葉林和次生林的影響,試驗結果也發現,凋落物對土壤微生物數量和微生物活性也存在著重要的影響。然而Rinan等[77]對森林生態系統添加凋落物試驗研究結果表明,與未添加凋落物處理相比,添加凋落物處理土壤總的微生物生物量沒有明顯變化,但添加凋落物處理革蘭氏陽性細菌所占的比例增加。Siira-Pietik?inen等[78]研究了芬蘭針葉林土壤微生物對有機肥響應發現,真菌數量減少了40%左右,同時細菌群落組成也發生了變化,但總的微生物生物量和細菌生物量沒有顯著的變化。對于外源碳輸入后土壤微生物量變化的不同,一方面是由于不同微生物群落對碳源利用能力的不同,碳源輸入后導致不同微生物群落數量的增加或減少；另一方面則是輸入的外源碳源有效性低于原土壤有機質,外源碳輸入后土壤微生物生物量沒有明顯的變化。Kuzyakov和Bol等[36]探討了葡萄糖和植物腐解物對英國西南區域兩種草地有機質礦化的影響發現,外源碳對微生物的可利用性關系著微生物對輸入碳源的響應,當向相同的土壤中分別添加葡萄糖和植物腐解物后,葡萄糖分解速率高于植物腐解物分解速率。在等量碳源輸入條件下,除了簡單碳化合物易分解的碳源外,凋落物分解初期含有較高的纖維素等易分解碳化合物,其少量多次添加的方式可以持續維持土壤微生物具有較高含量的可利用碳源,促進微生物生物量增加和活性的提高[46, 48]。例如：王意琨等[79]對農林復合生態系統研究表明,添加等量凋落物的條件下,少量多次添加處理的微生物生物量高于單次添加處理,并且少量多次添加處理有機碳凈礦化累積量高于單次添加處理。

對微生物群落組成的影響。因為不同的微生物群落對碳源代謝能力的不同,所以輸入的外源碳對不同微生物群落影響也不相同。例如：Kathleen等[80]利用碳標記技術研究了葡萄糖對永久性草地土壤微生物的影響發現,在培養52周時間內,真菌群落數量在添加葡萄糖的前期和后期具有明顯的不同,然而細菌群落數量則維持原有水平,并且葡萄糖添加的2—6周時間內,真菌/細菌比率明顯增加。說明真菌群落對土壤中低分子碳化合物的代謝能力強于細菌群落。Reischke等[10]研究了葡萄糖不同添加量對土壤細菌和真菌影響也發現,在葡萄糖添加量低于每克土壤10mg(相當于每克土壤添加4mg C)時,添加的葡萄糖才能促進土壤中細菌生物量的增長,當葡糖糖輸入量高于每克土壤10mg時,真菌生物量增加速率明顯超過細菌生物量增加速率。說明當外源碳輸入土壤后,易于利用這部分碳源的微生物數量及活性就會發生變化,進而可能帶來微生物群落結構的改變。Falchini等[81]研究了葡萄糖、草酸和谷氨酸的添加對意大利草地微生物的影響,結果表明,土壤中草酸和谷氨酸專性分解的細菌數量增加,并且改變了細菌群落組成；Chemidlin Prevost-Boure等[82]對森林生態系統的研究發現,加倍凋落物處理改變了土壤細菌群落結構,并且細菌群落結構變化影響著土壤呼吸的變化。Brant等[74]綜合分析了進行7年DIRT試驗的安德魯斯試驗森林微生物群落變化也認為,微生物對凋落物中葡萄糖、谷氨酸、草酸和苯酚代謝能力的不同是導致雙倍凋落物處理真菌/細菌比例明顯增加的主要原因。在等量碳源不同輸入方式的模擬試驗中,少量多次的添加方式促使對其專性分解土壤微生物數量的增加,進而導致土壤微生物群落組成的變化。有研究發現,與對照相比,添加秸稈顯著改變了微生物群落組成,并且添加頻率為16次處理微生物群落組成不同于添加頻率為4次和8次處理[24]。Hamer等[6]模擬了不同碳源(果糖、谷氨酸、草酸和鄰二苯酚)輸入對森林微生物群落影響研究結果也支持了這一觀點。但也有研究表明,與對照相比,雙倍添加凋落物對森林土壤中微生物群落結構沒有影響[51]。這可能是由于輸入碳源有效性低于本土碳源有效性,微生物對其代謝緩慢,而且代謝難分解碳源的微生物群落生長相對緩慢,所以微生物群落變化不明顯。外源碳輸入引起微生物群落組成的變化必然影響著微生物參與的土壤呼吸、凋落物分解等碳循環過程的變化。Creamer等[83]通過對澳大利亞林地土壤室內培養認為,添加凋落物處理引起土壤呼吸的激發效應,主要是由于對土壤碳分解能力不同的微生物群落組成發生變化造成的。

基于上述研究可知,輸入碳源有效性的高低以及微生物對碳源利用的選擇性影響著微生物的數量、活性及其群落組成對于碳源可利用性變化的響應方向及響應程度,不同種類碳源在同一研究地點,以及同一碳源在具有不同本底微生物組成的不同區域或生態系統,其影響效應也存在較大差異,這也帶來了研究的復雜性與長期性。

2 展望

碳源可利用性不僅對微生物生命活動及其參與的陸地生態系統碳循環關鍵過程有著極為重要的意義,而且也對生態系統氮等養分元素循環有著重要的調節作用,外加碳源對土壤碳源可利用性的改變必然影響著這些生態系統過程。目前,有關外源碳對陸地生態系統碳循環關鍵過程的影響已有些報道,但其對土壤呼吸激發效應、凋落物分解等碳循環過程的作用機制仍然沒有明確定論,并且土壤中輸入碳源貯存時間的長短對微生物可利用基質以及生態系統其它養分元素循環過程的影響仍需進一步深入探討。此外,在全球多因子耦合變化的復雜環境背景下,碳源可利用性變化對生態系統碳循環關鍵過程又會產生怎樣的影響,也是擺在人們面前一個亟待探討的科學問題。因此,鑒于目前的國內外研究現狀,對未來的研究提出如下展望：

1)深入探討外源碳輸入在微生物參與的生態系統碳循環過程中的主要作用機制,并研究其對生態系統凈初級生產力的貢獻及其微生物群落結構和功能特性的響應特征。雖然目前已有一些有關模擬碳源輸入對土壤呼吸激發效應的研究報道,但土壤CO2排放增加的主要來源仍存在較大不確定性,成為深入了解微生物如何利用和分配輸入碳源及其對生態系統碳循環過程作用機制的瓶頸。同時外源碳源對生態系統凈初級生產力的影響效應目前研究報道也相對較少,已有的研究結果還無法科學地評估外源碳源輸入對陸地生態系統碳源匯的貢獻,相關研究亟待開展。

2)開展全球變化背景下,碳源可利用性對調節生態系統氮等養分元素動態循環平衡的長期試驗研究。碳源可利用性變化影響著微生物自身對碳/養分元素(氮)需求的平衡,進而調控著其它養分元素循環過程。全球氮沉降的持續增加直接導致了土壤中活性氮素的累積以及微生物分解底物質量改變(C:N化學計量比),必然干擾了微生物對碳源需求的平衡,也顯著影響了陸地生態系統碳循環過程。因此,在今后的研究中應以生態化學計量學和微生物學為理論基礎,野外控制試驗和室內模擬實驗相結合,系統監測微生物對碳源可利用性變化的動態響應,為全球變化情景下科學合理地開展人為調控碳源可利用性提供理論參考與數據依據。

3)試驗探索合適的輸入碳源類型與輸入閥值。當輸入碳源足以滿足微生物自身碳源需求時,剩余的碳源將以微生物異養呼吸的方式被消耗掉。過量外源碳源添加不僅土壤碳排放的增加,而且也起不到長期改善土壤中碳源有效性的目的。探索不同種類碳源科學合理的輸入方式與輸入量,尤其是對于高活性碳源的研究,對有效避免外加碳源造成溫室氣體排放的增加而抵消了其固碳正效應具有重要科學與現實意義。

致謝：感謝孫紅衛老師對本研究工作的幫助。

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Effects of external carbon on the key processes of carbon cycle in a terrestrial ecosystem and its microbial driving mechanism

HE Yunlong1,2, QI Yuchun1, PENG Qin1, DONG Yunshe1,*, GUO Shufang1,2, YAN Zhongqing1,2, WANG Liqin1,2, LI Zhaolin1,2

1KeyLaboratoryofLandSurfacePatternandSimulation,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

External carbon input to soil influences the available carbon content and the microbial carbon cycle, as well as the microbial utilization of other nutritional elements in the terrestrial ecosystem. With globally increasing nitrogen deposition, the nitrogen content of soil in some regions has changed significantly and now exceeds microbial demand. This in turn increases the need for available carbon. Therefore, artificial regulation of available carbon sources might be essential for relieving microbial carbon limitation and improving carbon sequestration capacity of terrestrial ecosystem. In this paper, previous studies concerning the influences of external carbon input on soil carbon emission, litter fall decomposition, soil carbon pools, and the functional microbial mechanisms in these processes were reviewed. This work will provide a reference for improving the carbon sink capacity of terrestrial ecosystems.

available carbon source; carbon cycle; microbial mechanism

國家自然科學基金項目(41573131, 41373084, 41330528, 41203054)；中國科學院知識創新工程重要方向性項目(KZCX2-EW-302)；公益性行業(農業)科研專項(201203012-6)

2015-07-26;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507261563

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: dongys@igsnrr.ac.cn

賀云龍,齊玉春,彭琴,董云社,郭樹芳,閆鐘清,王麗芹,李兆林.外源碳輸入對陸地生態系統碳循環關鍵過程的影響及其微生物學驅動機制.生態學報,2017,37(2):358-366.

He Y L, Qi Y C, Peng Q, Dong Y S, Guo S F, Yan Z Q, Wang L Q, Li Z L.Effects of external carbon on the key processes of carbon cycle in a terrestrial ecosystem and its microbial driving mechanism.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):358-366.