蘭州鲇與鲇消化系統的形態學及組織學比較研究

楊元昊王立新李學智周繼術王綠洲李鋒剛任惠麗韓改苗

(1. 中國水產科學研究院黃河水產研究所, 農業部漁業環境及水產品質檢中心, 西安 710086; 2. 西北農林科技大學動物科技學院, 楊凌 712100; 3. 陜西省眉縣水產站, 寶雞 722301)

蘭州鲇與鲇消化系統的形態學及組織學比較研究

楊元昊1王立新2李學智3周繼術2王綠洲1李鋒剛1任惠麗1韓改苗2

(1. 中國水產科學研究院黃河水產研究所, 農業部漁業環境及水產品質檢中心, 西安 710086; 2. 西北農林科技大學動物科技學院, 楊凌 712100; 3. 陜西省眉縣水產站, 寶雞 722301)

為探究黃河瀕危魚類蘭州鲇(Silurus lanzhouensis)消化系統的形態學和組織學結構特點, 以鲇(Silurus asotus)為對照, 對蘭州鲇消化系統形態學和組織學進行了深入研究。結果表明: (1)蘭州鲇與鲇的消化道和消化腺形態相似, 具有肉食性魚類的特征。蘭州鲇消化道較短, 有發達的“U”型胃, 胃內皺褶明顯, 無幽門盲囊,腸道短且粗, 可分為前腸、中腸和后腸三部分, 前腸粗大, 后腸較細。兩種鲇屬魚類都有獨立致密的肝臟和胰臟。(2)蘭州鲇的比腸長顯著大于鲇(P＜0.05), 比胃重、比肝胰臟重顯著低于鲇(P＜0.05), 但二者的比腸重無顯著性差異(P＞0.05)。(3)蘭州鲇胃的皺襞幅度小于鲇, 且環肌層比蘭州鲇薄。蘭州鲇與鲇前腸的腸黏膜均形成了大量皺襞, 腸黏膜、褶皺粗大, 但鲇的褶皺分支較細密。蘭州鲇與鲇的后腸與前腸相比, 腸腔變小, 褶皺數量明顯減少, 高度降低。黏膜層分布有杯狀細胞和柱狀細胞。蘭州鲇與鲇的肝臟肝小葉間缺少結締組織, 分界不明顯, 而蘭州鲇肝細胞的密度大于鲇。綜上所述, 蘭州鲇與鲇的消化系統相似, 均符合肉食性魚類消化系統特征, 結合消化生理等研究結果, 表明蘭州鲇的消化能力弱于鲇, 這可能是在自然情況下蘭州鲇的分布區域及適應性不及鲇的原因之一。

蘭州鲇; 鲇; 消化系統; 組織學; 形態學

陳湘粦[4]1977年首次定名鲇屬新種蘭州鲇(S. lanzhouensis)后, 此后相當長的一段時間內, 幾乎未見對該物種的研究報道。吳旭東等[5]將蘭州鲇作為寧夏鲇屬魚類的一新記錄種進行了報道。從2004年起, 筆者對蘭州鲇肌肉品質[2,3]、生化生理[6—9]、遺傳特性[10—12]、種群結構[13]等方面進行了深入研究和報道。本項目又對蘭州鲇消化系統形態學與組織學進行了研究, 以期深入了解其消化系統的特征, 為該物種人工飼養、資源保護和黃河流域發展特色水產養殖、帶動漁業扶貧、維護黃河生態安全積累基礎研究資料。

1 材料與方法

1.1 試驗用魚

2014年10月至11月于黃河合陽段捕蘭州鲇(共15尾), 平均體長(32.333±0.872) cm; 體重(373.254±39.904) g。選用與蘭州鲇同歸鲇屬(Silurus)的鲇(S. asotus)作為對照, 樣品購自楊凌康樂市場, 共12尾,平均體長(33.408±1.696) cm; 體重(295.532±47.631) g。暫養48h, 期間進行分類鑒定定種。蘭州鲇眼徑小,頜須較長, 犁骨齒帶不連續是其區別于鲇的3個主要特征[1]。暫養期間饑餓以排空腸胃, 解剖后計算消化道指數并觀察消化道的形態結構。實驗前, 試驗魚鮮活, 無病變。

1.2 樣本處理

試驗魚經MS-222 (1 g/L)麻醉后解剖, 完整分離消化系統, 觀察其結構特征并在解剖鏡下拍照。分離胃、腸和肝胰臟, 并于第一回折和最后一回折處將腸劃分為前、中、后三部分[7,8]。逐尾分別測量腸長, 稱量胃、腸、肝臟和胰臟重, 使用生理鹽水將分離的腸、胃、肝胰臟沖洗干凈, 使用4%的多聚甲醛固定備用, 固定時間不少于24h。

1.3 石蠟組織切片的制作

將樣品用紗布包裹好, 流水沖洗24h, 經過50%、70%、80%、90%、95%和100%的乙醇逐級脫水, 二甲苯透明, 石蠟包埋。將嵌有樣品的蠟塊固定于小木塊上, 使用手搖式切片機連續切片, 厚度為5 μm。采用HE(蘇木精-伊紅)染色, 中性樹膠封片。最后使用倒置顯微鏡(OPTEC, China)觀察并拍照。

綜上所述，如果想要在初中語文教學過程中培養并提高學生的語文核心素養，教師就必須要堅決貫徹“生本理念”的同時還要重視教學實踐，結合具體的教學情況采用加強學生語言運用能力、培養學生思維能力以及強化高學生審美鑒賞能力的方式來將初中語文教學核心素養提升到一個新的層次，為實現初中語文高效課堂打下基礎。

1.4 數據處理

試驗所得數據用平均值±標準差(Mean±SD)表示。采用獨立樣本t檢驗對所得數據進行顯著性分析(SPSS 20.0), 當P＜0.05時, 差異顯著, 當P＜0.01時,差異極顯著。

2 結果

2.1 蘭州鲇與鲇消化系統形態比較

觀察發現, 蘭州鲇與鲇的體腔均由圍心腔、腹腔和背腔三部分組成。前半部分為圍心腔、后半部分為腹腔和背腔, 背腔位于腹腔背面, 脊椎之下。心臟位于圍心腔內, 消化系統位于腹腔內, 腎臟和鰾位于背腔, 鰾為1室。腹膜為白色。

蘭州鲇與鲇消化系統由消化道和消化腺構成。消化道起自口, 最后從泄殖腔開口于外。消化道包括口咽腔、食道、胃、腸等部分。蘭州鲇及鲇的口裂較大, 口咽腔長, 上下頜均長有絨毛狀細齒。蘭州鲇的口咽腔上部犁骨上附著有細齒, 分為左右兩團, 呈“八”字型, 而鲇口咽腔上部犁骨附著的細齒左右連續, 呈“一”字排列。兩種魚類食道均較短, 胃膨大, 呈“U”型, 胃壁較厚, 無幽門盲囊。兩種魚腸道均較短, 但蘭州鲇的比腸長顯著高于鲇(P＜0.05)(表 1)。以腸道的第一回折和最后一回折為劃分依據, 將蘭州鲇和鲇的腸道分為前、中、后三部分, 前腸膨大, 向后逐漸變小, 約占全腸的1/3。胃和腸內壁有發達的黏膜皺褶。

蘭州鲇和鲇的消化腺包括肝臟、膽囊、胰臟和胃腺。肝臟呈2葉, 分布在左右兩側(圖 1)。膽囊呈墨綠色, 經膽管與前腸前端相連。二者均有獨立的胰臟, 位于肝臟左右葉之間, 和前腸前端相連, 開口處位于膽管開口之后。蘭州鲇腸道盤區結構和消化系統側面形態分別如圖 2和圖 3所示。

2.2 蘭州鲇與鲇消化道指數的比較

如表 1所示, 蘭州鲇的比腸長(0.912±0.035)顯著大于鲇(0.693±0.044)(P＜0.05), 但是二者的比腸重并無顯著性差異(P＞0.05)。而蘭州鲇的比胃重、比肝胰臟重顯著低于鲇(P＜0.05)。

表 1 蘭州鲇和鲇消化器官指數Tab. 1 The digestive organ index of Silurus lanzhouensis and Silurus asotus

圖 1 蘭州鲇消化系統及肝臟的腹面形態Fig. 1 The rearward face of digestive system and liver

圖 2 蘭州鲇腸道盤曲結構Fig. 2 The twist structure of intestine

2.3 蘭州鲇與鲇消化道及消化腺組織學比較

圖 3 蘭州鲇消化系統側面形態Fig. 3 The side face of digestive system

圖 4 蘭州鲇和鲇的胃組織結構比較Fig. 4 The comparison of stomach tissue structure between Silurus lanzhouensis and Silurus asotusa, c為蘭州鲇, b, d為鲇; GP: 胃小凹; ML: 肌層; EM: 黏膜上皮; SM: 黏膜下層; IA: 動脈; S: 漿膜; CV: 毛細血管a, c: Silurus lanzhouensis; b, d: Silurus asotus; GP: gastric pit; ML: muscularcoats; EM: epithelium mucosae; SM: submucosa; IA: artery; S: serosa; CV: capillary vessel

胃的比較 如圖 4所示, 蘭州鲇與鲇胃均由四層構成, 分別為黏膜層、黏膜下層、肌層和外膜。黏膜層形成了較多的皺襞和胃小凹, 呈細長的U形。黏膜上皮由單層柱狀細胞構成, 排列規則, 染色較深。黏膜上皮下為胃腺組織, 由眾多腺細胞規則排列構成, 切面呈現圓形、橢圓形或管狀, 開口于胃小凹。黏膜層下為含有較粗血管的黏膜下層,其下為較厚的由平滑肌組成的肌層, 肌層可分為內環肌和外縱肌。二者胃的皺襞與腸道相比, 較為平緩, 其中鲇的胃的皺襞幅度大于蘭州鲇, 而蘭州鲇的胃腺細胞數量較多, 更加致密。蘭州鲇和鲇的環肌層均比縱肌層厚, 鲇的環肌層較蘭州鲇的厚, 且最外層有外膜包被。

前腸的比較如圖 5所示, 蘭州鲇和鲇的前腸可分為黏膜層和漿膜。黏膜向腸腔突起, 形成了大量的皺襞及分支。蘭州鲇與鲇前腸黏膜、褶皺均較為粗大, 但鲇的褶皺分支較為細密, 且其漿膜與肌層的分界不清晰。二者黏膜層均分布有杯狀細胞和柱狀細胞。

后腸的比較如圖 6所示, 蘭州鲇和鲇的后腸腸壁較薄, 分層與前腸相似。二者的后腸與前腸相比, 管徑均變小, 褶皺數量減少, 高度降低。蘭州鲇后腸約有15個較大褶皺, 大小形狀不一, 褶皺細且彎曲, 分支較多; 而鲇后腸褶皺約為20個, 褶皺較為粗大。另外, 蘭州鲇腸腔大于鲇。

肝臟的比較如圖 7所示, 蘭州鲇和鲇的肝臟均由肝小葉組成, 其間缺少結締組織, 肝小葉的分界不明顯, 符合一般硬骨魚類肝臟結構特征。肝臟各部分之間相互連接, 其中肝細胞的細胞核較大,染色較深, 細胞間分界明顯, 細胞中富含細胞質。肝臟中含有豐富的小葉間靜脈。在40倍鏡下, 蘭州鲇的肝細胞密度大于鲇。

3 討論

3.1 蘭州鲇與鲇消化系統形態學觀察

蘭州鲇和鲇均為兇猛肉食性魚類, 常棲息于河流緩流處或靜水中下層。與其食性相適應, 二者的消化道有明顯的特點: 消化道分段明顯; 食道短且粗, 肌肉層比較厚, 有迅速而強大的收縮能力, 有利于推動較大型的食物進入胃中消化。胃呈“U”形且其內的皺褶很明顯。腸道細長, 略帶彎曲, 與胃的分界較明顯。腸道短且粗, 可分為前腸、中腸和后腸三部分。其中前腸黏膜皺褶多且高, 后腸皺褶少, 管腔小, 這與其他肉食性魚類的消化道特征相似[14—18]。腸道是魚類消化系統中最長的一段, 腸道的長短與機體的消化機能強弱有關。一般來說, 肉食性魚類腸道短且粗; 而草食性魚類的食物纖維素含量高, 纖維素不易被消化, 需要比較長且復雜的腸道來完成消化[19—22]。

圖 5 蘭州鲇和鲇的前腸組織結構比較Fig. 5 The comparison of the first half of intestinal tract tissue structure between Silurus lanzhouensis and Silurus asotusa, c. 蘭州鲇, b, d. 鲇; GC: 杯狀細胞; CC: 柱狀細胞; S: 槳膜a, c. Silurus lanzhouensis; b, d. Silurus asotus; GC: goblet cell; CC: columnar cell; S: serosa

圖 6 蘭州鲇和鲇的后腸組織結構比較Fig. 6 The comparison of the second part of intestinal tract tissue structure between Silurus lanzhouensis and Silurus asotusa, c. 蘭州鲇, b, d. 鲇a, c. Silurus lanzhouensis; b, d. Silurus asotus

圖 7 蘭州鲇和鲇的肝組織結構比較Fig. 7 The comparison of the liver tissue structure between Silurus lanzhouensis and Silurus asotusa. 蘭州鲇; b. 鲇; IV: 靜脈a. Silurus lanzhouensis; b. Silurus asotus; IV: vein

3.2 蘭州鲇與鲇消化道指數的比較

蘭州鲇和鲇都是兇猛的肉食性魚類, 二者消化系統的形態結構表現出了許多和食性相適應的特征。潘黔生和郭廣全[23]曾對烏鱧(Channa argus)、鲇(S. asotus)、鱖(Sinipera chuatsi)、黃鱔(Monopterus albus)、黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco)、大口黑鱸(Micropterus salmoides)這6種肉食性有胃魚類的消化系統進行了解剖比較研究, 發現這6種魚的比腸長范圍為0.4—0.82。林浩然[24]對雜食性的鯉(Cyprinus carpio)、草食性的草魚(Ctenopharyngodon idellus)、濾食性的鰱(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)的消化系統進行了研究, 結果發現這幾種鯉科魚類的比腸長范圍為1.64—7.77。此外, 研究指出肉食性魚類的腸長比體長短, 而其他食性的魚類腸長至少可以達到體長的1.5倍[17]。魚類腸道結構與魚類的食性也密切相關, 肉食性魚類的腸道較直, 腸黏膜褶皺少, 比腸長也小于草食性魚類[25]。本研究發現蘭州鲇與鲇的比腸長分別為0.912和0.693, 與鱈(0.966)和這(0.708—0.816)接近[26], 進一步證實肉食性魚類的腸長比體長短; 而蘭州鲇與鲇的比腸重并無顯著性差異(P＞0.05), 分別為0.016±0.001和0.017±0.002, 與虹鱒(0.016—0.025)接近[26]。向梟等[27]的研究表明, 鲇的比胃重為0.027, 而本研究發現蘭州鲇與鲇的比胃重分別為0.011和0.019, 略低于向梟等[27]的結果, 這可能是地域間的差異引起的。蘭州鲇與鲇的比肝胰臟重分別為0.020和0.024, 略高于虹鱒(0.015)[26]。

魚類的消化道指數, 如比腸長、比腸重、比胃重、比肝胰臟重等, 與魚類的消化能力密切相關。當胃腔內充滿食物時, 胃黏膜皺褶被撐平, 胃腔的面積被擴大, 增大了消化面積, 食物在胃里被初步消化后，進入腸內進一步被消化和吸收。除消化道外, 消化腺在食物的消化吸收過程也發揮著重要作用。肝臟和胰臟是魚類最重要的消化腺。本研究發現蘭州鲇的比胃重、比肝胰臟重顯著低于鲇(P＜0.05), 間接表明蘭州鲇的消化能力弱于鲇。在本研究中, 蘭州鲇的比腸長顯著大于鲇(P＜0.05), 而二者的比腸重差異不顯著, 這也表明蘭州鲇腸道的消化能力較鲇弱, 需要更長的時間來完成消化過程。

3.3 蘭州鲇與鲇消化道及消化腺組織結構比較

胃壁發達的肌肉層加強了胃的蠕動, 有利于食物與消化液的充分接觸。本研究發現, 蘭州鲇胃的皺襞幅度小于鲇, 且環肌層薄于鲇, 說明蘭州鲇胃的消化能力弱于鲇。腸道褶皺數量的多少反映的是消化面積的大小。本研究表明, 蘭州鲇和鲇前腸的腸黏膜均形成了大量的皺襞, 腸黏膜、褶皺均粗大, 但鲇的褶皺分支更為細密, 這擴大了鲇消化道與食物間的接觸面積, 增強了鲇的消化能力。二者黏膜層上分布有杯狀細胞和柱狀細胞。杯狀細胞可以分泌黏液, 潤滑上皮, 減少食物與黏膜層的摩擦, 從而避免黏膜層的機械性損傷; 同時其分泌的消化酶也可以幫助消化食物, 因此, 杯狀細胞的數量及黏膜表面的結構能在一定程度上反映魚類的消化能力。葉元土等[18]認為黏膜的表面結構、黏膜上皮杯狀細胞的多少、腸道的分泌能力等均能影響胃腸道對食物的消化和吸收。二者后腸與前腸相比, 管徑均變小, 褶皺數量和高度都有所減少。其中蘭州鲇的腸腔大于鲇, 可以看出, 蘭州鲇的消化面積小于鲇的消化面積, 間接反映蘭州鲇的消化能力弱于鲇, 這也可能是在自然條件下, 蘭州鲇分布廣度不及鲇的原因之一。此外, 二者肝臟的肝小葉間缺乏結締組織, 分界不明顯, 這與沈怡[28]的結果是一致。在本研究發現蘭州鲇的肝細胞的密度大于鲇, 本研究小組前期工作也表明, 蘭州鲇血清中的谷丙轉氨酶活性(241.30±159.03) U/L顯著高于鲇(131.11±95.37) U/L[7], 這些研究結果從組織學和血清生物學角度說明蘭州鲇的肝臟參與氨基酸代謝的能力比鲇較強。

蘭州鲇和鲇的消化系統形態相似, 均符合肉食性魚類消化系統的特點, 但從消化生理[7,8]、消化系統組織學等角度來看, 蘭州鲇的消化能力弱于鲇,這可能是在自然情況下蘭州鲇的分布區域較窄、適應性不及鲇的原因之一。

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COMPARATIVE STUDY ON MORPHOLOGY AND HISTOLOGY OF DIGESTIVE SYSTEM OF SILURUS LANZHOUENSIS AND CATFISH (SILURUS ASOTUS)

YANG Yuan-Hao1, WANG Li-Xin2, LI Xue-Zhi3, ZHOU Ji-Shu2, WANG Lü-Zhou1, LI Feng-Gang1, REN Hui-Li1and HAN Gai-Miao2
(1. Supervision & Test Center for Fisheries Environment and Quality of Fishery Products of Ministry of Agriculture, Fisheries Research Institute of Shaanxi Province, Chinese Academy of Fishery Sciences, Xi'an 710086, China; 2. College of Animal Science and Technology, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 3. Fishery Station of Meixian, Baoji 722301, China)

To investigate the characters of the digestive system structure of Silurus lanzhouensis and enrich its reference information, a comparatively research on the morphology and histology of digestive system between Silurus lanzhouensis and catfish (Silurus. asotus) was performed. The results showed: 1. The morphology of digestive tract and digestive gland of Silurus lanzhouensis was similar with those of catfish (Silurus asotus), which was characterized as carnivorous fish, suggesting the shorter digestive tract and stronger “U” type stomach. Besides, pyloric caecum was not found. They both had short and thick gut in which foregut was thicker than hindgut. The liver and pancreas in the both species were observed to be independent and pyknotic. 2. The higher relative gut length (RGL), the lower hepatosomatic index (HSI) and stomach index (STI) was found in Silurus lanzhouensis, compared with those of catfish (S. asotus) (P＜0.05). There was no significant difference observed in the gut index (GI) between the both two species (P＞0.05). 3. The larger fold amplitude and the thicker circular muscle layer were found in the stomach of catfish (Silurus asotus) in comparison with that in Silurus lanzhouensis. The numerous plica and the strong mucosal folds was found in the foregut of both two species, although those in catfish (Silurus asotus) was denser. The gut diameter, the number and height of fold was decreasing from foregut to hindgut. The goblet cells and columnar cells were distributed on the mucous membrane layer. In the hepatopancreas of the both species, the lack of connective tissue between the hepatic lobule led to the unconspicuous dividing line. Moreover, the density of hepatocyte was larger in Silurus lanzhouensis than that in catfish (Silurus asotus). Overall, Silurus lanzhouensis had the similar digestive system with catfish (Silurus asotus), which was characterized as carnivorous fish, but the digestive ability of Silurus lanzhouensis was weaker. It might be one of the reason why Silurus lanzhouensis had the narrower distribution and weaker adaptability than catfish (Silurus asotus).

Silurus lanzhouensis; Silurus asotus; Digestive system; Morphology; Histology

Q174

A

1000-3207(2017)01-0174-08

10.7541/2017.22

2016-01-20;

2016-07-14

陜西省水利科技項目(2011-12)資助 [Supported by the Water Conservancy Science and Technology Projects of Shaanxi Province (2011-12)]

楊元昊(1975—), 男, 甘肅靈臺人; 碩士, 副研究員; 主要從事瀕危魚類物種保護與水產品質量安全研究。

E-mail: 1339136832 @tq.com