水稻生長(zhǎng)過(guò)程中籽粒水分狀態(tài)和橫向弛豫特性分析

邵小龍，汪楠，時(shí)小轉(zhuǎn)，沈飛，宋偉，張強(qiáng)

（1南京財(cái)經(jīng)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院/江蘇省現(xiàn)代糧食流通與安全協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇高校糧油質(zhì)量安全控制及深加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)南京 210023；2曼尼托巴大學(xué)生物系統(tǒng)工程系，加拿大溫尼伯 MB R3T 5V6）

水稻生長(zhǎng)過(guò)程中籽粒水分狀態(tài)和橫向弛豫特性分析

邵小龍1，汪楠1，時(shí)小轉(zhuǎn)1，沈飛1，宋偉1，張強(qiáng)2

（1南京財(cái)經(jīng)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院/江蘇省現(xiàn)代糧食流通與安全協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇高校糧油質(zhì)量安全控制及深加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)南京 210023；2曼尼托巴大學(xué)生物系統(tǒng)工程系，加拿大溫尼伯 MB R3T 5V6）

【目的】基于低場(chǎng)核磁共振（LF-NMR）技術(shù)觀察水稻抽穗到成熟過(guò)程中籽粒水分狀態(tài)的變化，探討淀粉、蛋白質(zhì)的積累效應(yīng)對(duì)前者的影響，為水稻品質(zhì)形成規(guī)律提供數(shù)據(jù)參考?！痉椒ā繉?duì)抽穗后63 d內(nèi)的“越光”有機(jī)稻間隔采樣，測(cè)定籽粒的百粒重、硬度、水分含量、淀粉含量和蛋白質(zhì)含量，比較水稻在抽穗后不同生長(zhǎng)時(shí)期的整體品質(zhì)變化，通過(guò)LF-NMR測(cè)定的橫向弛豫參數(shù)定性和定量地分析籽粒中的水分動(dòng)態(tài)，探討水稻品質(zhì)形成過(guò)程與水分狀態(tài)的相關(guān)聯(lián)系?！窘Y(jié)果】在抽穗后7—14 d百粒重和淀粉含量增長(zhǎng)速率最快，兩者表現(xiàn)極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。籽粒硬度分別與淀粉含量和蛋白質(zhì)含量都極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與水分含量極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。水分含量在抽穗后7—56 d從57.16%呈指數(shù)型下降到22.39%。淀粉含量在抽穗后42 d內(nèi)呈“S”型曲線增長(zhǎng)至50.47 g/100 g濕基。蛋白質(zhì)含量在抽穗后7—49 d線性地增長(zhǎng)至峰值6.56 g/100 g濕基。總體而言，水稻籽粒在抽穗后49 d左右整體品質(zhì)已經(jīng)形成。LF-NMR反演圖譜表明在抽穗后7 d內(nèi)籽粒部分水分往高自由度方向移動(dòng)。抽穗后7—21 d，反演曲線整體向左遷移，表征流動(dòng)性最弱“結(jié)合水”的T2b峰出現(xiàn)，表征束縛水的T22峰發(fā)生峰的分化現(xiàn)象。4種橫向弛豫時(shí)間T2b、T21、T22和T23隨生長(zhǎng)時(shí)期而減小，水稻籽粒中的整體氫質(zhì)子自由度在逐漸降低。抽穗后21 d左右，“結(jié)合水”的峰比例超過(guò)束縛水和自由水的峰比例總和。籽粒內(nèi)的水分含量和橫向弛豫參數(shù)（T2b、T21、T22、T23、A2b、A22和A23）都隨生長(zhǎng)時(shí)期極顯著地變化（P＜0.01），而且淀粉和蛋白質(zhì)積累與前者變化具有極顯著的相關(guān)性（P＜0.01）。尤其是淀粉充實(shí)胚乳細(xì)胞，水分子被淀粉顆粒包圍或與其中的親水基團(tuán)氫鍵作用，使得整體水分狀態(tài)向“結(jié)合水”的方向遷移?；趯?duì)橫向弛豫信號(hào)的主成分分析，發(fā)現(xiàn)抽穗后42 d內(nèi)不同生長(zhǎng)時(shí)期的籽粒水分狀態(tài)差異顯著，42 d后整體趨于穩(wěn)定?！窘Y(jié)論】水稻灌漿期間，籽粒內(nèi)部水分狀態(tài)與淀粉和蛋白質(zhì)的積累顯著相關(guān)；“結(jié)合水”的比例逐漸上升，束縛水和自由水的比例顯著下降；利用LF-NMR技術(shù)可以有效分析抽穗后不同生長(zhǎng)時(shí)期籽粒的整體水分動(dòng)態(tài)變化。

水稻；籽粒淀粉積累；水分狀態(tài)；核磁共振；橫向弛豫特性；主成分分析

0 引言

【研究意義】水稻是穩(wěn)定中國(guó)經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)和保障糧食安全的重要作物之一。在種植過(guò)程中，穎果胚乳細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝都與其內(nèi)部水分狀態(tài)密切相關(guān)[1-2]。核磁共振技術(shù)具有操作方便、快速無(wú)損的優(yōu)點(diǎn)，可以有效地檢測(cè)植物體系中水分狀態(tài)和分布差異[3]。因此，利用核磁共振技術(shù)探究水稻灌漿過(guò)程中籽粒水分變化和品質(zhì)形成規(guī)律具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】水稻的生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)特性受到品種基因和環(huán)境條件等因素影響。李棟梁等[4]發(fā)現(xiàn)粳稻與秈稻在穎果發(fā)育進(jìn)程上存在差異，糯稻與非糯稻在淀粉體形態(tài)與灌漿充實(shí)程度上有區(qū)別。通常灌漿速率相對(duì)平緩，前期和中期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，會(huì)產(chǎn)生較好的稻米品質(zhì)[5]。然而，高溫脅迫和水分脅迫都會(huì)影響水稻正常灌漿，前者會(huì)改變谷蛋白的代謝和積累形態(tài)，后者會(huì)不同程度地抑制可溶性淀粉合成酶、Q酶和ADPG焦磷酸化酶的活性[6-7]。目前，核磁共振技術(shù)已經(jīng)在分析小麥器官水分動(dòng)態(tài)[8]、種子浸泡吸水[9]、玉米漂燙處理[10]、果蔬成熟度[11-12]等方面得到廣泛應(yīng)用。HORIGANE等[13]觀察到形態(tài)結(jié)構(gòu)、淀粉顆粒填充和裂隙形成決定米粒在浸泡過(guò)程中水分滲透途徑和速率。HWANG等[14]利用 MRI圖像證實(shí)稻谷在緩蘇操作中水分分布不均勻而且有間隔。SEEFELDT等[15]基于核磁信號(hào)的主成分分析，發(fā)現(xiàn)葡聚糖含量對(duì)大麥中的水分分布和流動(dòng)性存在顯著影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】以往研究水稻生長(zhǎng)過(guò)程中的水分僅是測(cè)定整體含水量，核磁共振技術(shù)能夠從氫質(zhì)子的水平，提供非常豐富的信息，檢測(cè)到籽粒內(nèi)部的水分狀態(tài)和分布差異，以及與淀粉、蛋白質(zhì)等大分子的結(jié)合作用。目前，對(duì)水稻灌漿過(guò)程中水分動(dòng)態(tài)與物質(zhì)積累關(guān)系的分析研究未見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文通過(guò)低場(chǎng)核磁共振（LF-NMR）技術(shù)，觀察水稻在抽穗不同生長(zhǎng)時(shí)期的籽粒水分動(dòng)態(tài)和分布差異，試圖闡明淀粉、蛋白質(zhì)等積累效應(yīng)對(duì)水分狀態(tài)的影響，探討水稻品質(zhì)形成過(guò)程和水分狀態(tài)的相關(guān)聯(lián)系，為合理制定高品質(zhì)水稻的田間栽培管理技術(shù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣品為“越光”有機(jī)稻；試驗(yàn)于南京市江寧區(qū)湯山鎮(zhèn)孟墓村藏龍灣農(nóng)場(chǎng)（119°06″N，32°06″E）進(jìn)行，該地屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，雨量適中。該地土壤屬下蜀黃土，土壤平均容重1.36 g·cm-3，耕作層土壤含有機(jī)質(zhì)23.5 g·kg-1，速效磷40.6 mg·kg-1，速效鉀117.5 mg·kg-1，全氮0.19 g·kg-1，pH 6.65。2015年5月15號(hào)播種育秧，施基肥600 kg·hm-2（N、P2O5和K2O比例2∶1∶1），6月6號(hào)移植插秧，種植密度225 000 穴/hm2，一周后施分蘗肥390 kg·hm-2（尿素，46%），抽穗期間追加穗肥225 kg·hm-2（尿素，46%），田間持水量30 cm3·cm-3左右，病蟲害等管理按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方法。9月3號(hào)抽穗80%后開(kāi)始田間隨機(jī)取樣，之后每隔7 d一次，試驗(yàn)期間氣候正常，10月15號(hào)開(kāi)始排水曬田，采樣時(shí)間截止到11月5號(hào)。每次上午10點(diǎn)前后采集新鮮的稻穗，采后試驗(yàn)在南京財(cái)經(jīng)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院糧食儲(chǔ)運(yùn)國(guó)家工程試驗(yàn)室進(jìn)行，經(jīng)過(guò)人工脫粒，選出大小較一致完整的帶殼籽粒，密封袋包裝儲(chǔ)藏于 4℃冰箱中。試驗(yàn)所用化學(xué)試劑均為分析純。

1.2 主要儀器與設(shè)備

TP-114型分析天平（北京丹佛儀器有限公司）；101-電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱（上海蘇進(jìn)儀器設(shè)備廠）；高速萬(wàn)能磨粉機(jī) FW100（天津泰斯特儀器有限公司）；TA.XT.Plus.質(zhì)構(gòu)儀（英國(guó)Stable Micro System公司）；Buchi凱氏定氮儀K-360（瑞士Buchi公司）；NMI-20 Analyst 型核磁共振分析儀（上海紐邁電子科技有限公司）。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 百粒重測(cè)定 隨機(jī)選取 100顆新鮮帶殼的籽粒，通過(guò)分析天平測(cè)定重量，每組3次平行。

1.3.2 硬度測(cè)定 采用 TA.XT.Plus.質(zhì)構(gòu)儀對(duì)新鮮帶殼的籽粒進(jìn)行硬度測(cè)試，測(cè)試選用P/36R探頭，操作模式為壓力測(cè)定，操作類型為Compression，觸發(fā)力設(shè)置為10 g，測(cè)試前速度1 mm·s-1，測(cè)試速度0.5 mm·s-1，測(cè)試后速度1 mm·s-1，壓縮程度設(shè)置為50%。

1.3.3 水分含量測(cè)定 根據(jù)國(guó)標(biāo) GB/T 21305—2007，經(jīng)過(guò)預(yù)處理后采用130℃烘箱法，烘干至恒重。

1.3.4 淀粉和蛋白質(zhì)含量測(cè)定 稱量新鮮的籽粒置于105℃烘箱中殺青0.5 h，于80℃烘干至恒重，帶殼磨粉處理過(guò)80目篩，得到樣品細(xì)粉，淀粉含量根據(jù)國(guó)標(biāo)GB/T 5514—2008，采用酶解法測(cè)定，蛋白質(zhì)含量根據(jù)國(guó)標(biāo)GB 5009.5—2010，通過(guò)凱氏定氮法測(cè)定樣品的全氮含量，再乘以換算系數(shù)5.95，即為粗蛋白質(zhì)含量。

1.3.5 橫向弛豫參數(shù)測(cè)定 試驗(yàn)前，通過(guò)核磁共振波譜分析軟件中的FID（free induction decay）脈沖序列校準(zhǔn)中心頻率。然后稱?。?.00±0.01）g新鮮帶殼的籽粒置于直徑 15 mm的核磁管中，采用 CPMG（Carr-Purcell-Meiboom-Gill）脈沖序列測(cè)定樣品的橫向弛豫參數(shù)，每組樣品5個(gè)平行，重復(fù)3次，取平均值。CPMG脈沖序列的參數(shù)設(shè)置為：主頻 SF1=19 MHz，采樣頻率 SW=200 kHz，90°硬脈沖射頻脈寬P1=13 μs，180°硬脈沖射頻脈寬P2=25 μs，信號(hào)采樣點(diǎn)數(shù)TD=135 014，重復(fù)采樣等待時(shí)間TW=1 500 ms，重復(fù)采樣次數(shù)NS=16，回波個(gè)數(shù)NECH=3 000。

1.3.6 數(shù)據(jù)分析 SPSS22.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Pearson相關(guān)性分析，方差分析效應(yīng)顯著采用最小顯著差異法（least significant difference，LSD）進(jìn)行多重比較（P＜0.05），對(duì)樣品橫向弛豫信號(hào)前1 000個(gè)點(diǎn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析（principal component analysis, PCA），特征值大于1的主成分被保留；圖表采用office 2003軟件繪制。

2 結(jié)果

2.1 水稻籽粒的主要物理性質(zhì)和化學(xué)成分變化

表1可以看出，“越光”有機(jī)稻的灌漿速率在抽穗后7—14 d內(nèi)最快，期間每粒平均值達(dá)到1.727 mg·d-1，抽穗后28 d，百粒重增長(zhǎng)至峰值3.437 g，整體灌漿呈現(xiàn)出“緩-快-慢”的趨勢(shì)；干物質(zhì)含量在抽穗后42 d才增長(zhǎng)至峰值2.416 g干基/100粒。隨著穎果發(fā)育，淀粉和蛋白質(zhì)等大分子充實(shí)胚乳細(xì)胞，籽粒硬度在抽穗后42 d內(nèi)線性地從717.63 g增長(zhǎng)到24 505.53 g，基本形成飽滿堅(jiān)硬的質(zhì)構(gòu)特性。抽穗后7 d內(nèi)，水分含量從55.34%略微上升至57.16%，隨后7—49 d內(nèi)顯著性地下降至 22.76%，后期隨自然氣候條件小范圍內(nèi)波動(dòng)。水稻灌漿實(shí)際上主要是淀粉顆粒充實(shí)胚乳細(xì)胞的過(guò)程，淀粉含量在抽穗后的42 d內(nèi)增長(zhǎng)至峰值50.47 g/100 g濕基，總體呈現(xiàn)“S”型曲線變化。蛋白質(zhì)含量整體呈現(xiàn)“V”型變化，在抽穗后7 d內(nèi)，從5.21 g/100g濕基下降到3.79 g/100g濕基，隨后7—49 d內(nèi)線性地增長(zhǎng)至峰值6.56 g/100g濕基，單粒蛋白質(zhì)含

表1 水稻籽粒在抽穗后不同生長(zhǎng)時(shí)期主要物理性質(zhì)和化學(xué)成分統(tǒng)計(jì)Table 1 The main physical properties and chemical conponents statistics of rice grains at different growth periods after heading

量則呈現(xiàn)“S”型曲線增長(zhǎng)?？傮w而言，“越光”有機(jī)稻在抽穗后49 d內(nèi)基本品質(zhì)已經(jīng)形成，主要物理性質(zhì)和化學(xué)成分含量后期趨于穩(wěn)定。

2.2 水稻籽粒的橫向弛豫參數(shù)與水分狀態(tài)變化

圖 1反映出抽穗后不同生長(zhǎng)時(shí)期單位質(zhì)量水稻籽粒的 LF-NMR總信號(hào)強(qiáng)度和水分含量存在極顯著（P＜0.01）的線性關(guān)系，通過(guò) LF-NMR的總信號(hào)強(qiáng)度能準(zhǔn)確地去預(yù)測(cè)籽粒中的水分含量。同時(shí)，低場(chǎng)核磁技術(shù)也可以測(cè)定谷物、油料種子等樣品中的脂肪含量[16]?？紤]稻谷中油脂含量較低，大約2%—3%，主要集中在麩皮和糠層中[17]，對(duì)本試驗(yàn)核磁信號(hào)影響非常小，故未作探討。

由巖體自重而產(chǎn)生的下滑力：f1=w·sinβ，由自重對(duì)邊坡產(chǎn)生的壓力為f2=w·cosβ，由自重而產(chǎn)生的摩擦力為f3=μwcosβ，其中μ為巖體與斜面的摩擦系數(shù)。當(dāng)邊坡滑坡時(shí)可以利用物理模型簡(jiǎn)化計(jì)算得到邊坡下滑力，利用物理模型受力分析巖質(zhì)邊坡證明：確定巖體與斜面的摩擦系數(shù)是解決臨界滑坡下滑力的關(guān)鍵，受力分析可知邊坡滑坡時(shí)的傾角越大下滑力越大，且邊坡傾角越大越容易滑坡，通過(guò)以上受力分析可以通過(guò)物理模型來(lái)確定巖質(zhì)邊坡的最大傾角。

圖 1 不同生長(zhǎng)時(shí)期單位質(zhì)量水稻籽粒的總信號(hào)強(qiáng)度與水分含量線性擬合Fig. 1 Linear relationship between total signal intensity for one gram of rice grains and moisture content at different growth periods

水稻籽粒本身是一種非均勻相體系，較傳統(tǒng)干燥法，LF-NMR技術(shù)可以利用氫質(zhì)子在磁場(chǎng)中的自旋-弛豫特性，微觀地分析其中的水分狀態(tài)及與淀粉、蛋白質(zhì)等大分子結(jié)合作用[18]。由圖2可知，水稻籽粒在生長(zhǎng)過(guò)程中橫向弛豫信號(hào)反演圖譜先后出現(xiàn)4個(gè)峰，分別代表 4種流動(dòng)性不同的水分，其中T2b＜T21＜T22＜T23，T23流動(dòng)性最強(qiáng)，T2b流動(dòng)性最弱。出于方便描述考慮，T2b峰（0.1—1 ms）和T21峰（1—10 ms）表征籽粒內(nèi)部被淀粉、蛋白質(zhì)等大分子包圍或與其極性基團(tuán)作用緊密的“結(jié)合水”；T22峰（18—45 ms）表征毛細(xì)管束縛和部分淀粉等大分子顆粒表面羥基氫質(zhì)子快速交換形成的束縛水；T23峰（80—170 ms）表征籽粒的液泡、原生質(zhì)和細(xì)胞間隙中流動(dòng)性最強(qiáng)的自由水。

圖2-A觀察出水稻籽粒在抽穗后7 d內(nèi)的反演圖譜呈現(xiàn)T21和T22兩個(gè)峰的形式，橫向弛豫時(shí)間T21和T22分別平均從4.239 ms和41.408 ms降低至3.862 ms和36.015 ms（表2），但是出現(xiàn)部分A21峰面積向A22峰面積轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。這表明在抽穗后7 d內(nèi)，籽粒中部分水分向著高自由度方向移動(dòng)，可能是由于在穎果形成期間，胚乳內(nèi)部的細(xì)胞生理活性增強(qiáng)，分裂分化作用需要更多的自由水分。圖2-B中顯示表征流動(dòng)性最弱“結(jié)合水”的T2b峰在第14 d左右出現(xiàn)，弛豫時(shí)間T2b在0.414 ms左右，A2b峰面積達(dá)到320.651左右，主要原因是在抽穗后7-14 d，水稻進(jìn)入乳熟期，灌漿速率加快，少量水分子開(kāi)始被胚乳內(nèi)積累的淀粉顆粒包圍形成流動(dòng)性最弱的“結(jié)合水”。在此期間，A21峰面積從2 758.616 A.U.增長(zhǎng)到3 247.764 A.U.，A22峰面積從6 681.004 A.U.下降至5 079.684 A.U.（表3），整體水分狀態(tài)逐漸向左遷移。在抽穗后 14—21 d， LF-NMR反演圖譜在69.793 ms左右出現(xiàn)峰的分化，產(chǎn)生表征自由水的T23峰（圖2-C）。這是因?yàn)樗趾孔畲蠓鹊貜?49.10%下降至 40.42%，使得總體信號(hào)強(qiáng)度下降，和淀粉、蛋白質(zhì)等的持續(xù)增長(zhǎng)效應(yīng)，共同產(chǎn)生峰的分化現(xiàn)象。抽穗后14 d內(nèi)籽粒中實(shí)際存在自由水的形式，只是被T22峰掩蓋而已。在抽穗后35 d左右，4種反演峰基本呈現(xiàn)彼此完全分離的狀態(tài)（圖2-D）。

圖2 不同生長(zhǎng)時(shí)期的單位質(zhì)量水稻籽粒低場(chǎng)核磁信號(hào)強(qiáng)度與橫向弛豫時(shí)間T2反演圖譜Fig. 2 The inversion spectrum of normalization LF-NMR signal intensity for one gram of rice grains and transverse relaxation time T2at different gorwth periods

表2 不同生長(zhǎng)時(shí)期的水稻籽粒橫向弛豫時(shí)間T2變化Table 2 Changes of transverse relaxation time T2for rice grains at different growth periods

抽穗后49 d內(nèi)，T2b、T21、T22和T23都整體隨生長(zhǎng)時(shí)期顯著地縮短，分別穩(wěn)定在0.171、2.425、20.609和95.658 ms左右，說(shuō)明期間籽粒內(nèi)的氫質(zhì)子自由度和水分流動(dòng)性在逐漸降低。LSD法多重比較發(fā)現(xiàn)49 d后的4種橫向弛豫時(shí)間變化差異不顯著，保持穩(wěn)定（表 2）。A2b峰面積在抽穗后14—49 d內(nèi)從320.651 A.U.增長(zhǎng)至724.057 A.U.，A2b峰比例從3.68%上升至14.93%，后期峰面積變化較小，峰比例基本保持在14%左右；A21峰面積在抽穗后7 d內(nèi)出現(xiàn)顯著下降，A21峰比例從52.59%下降至29.08%，隨后7—49 d內(nèi)峰面積上下波動(dòng)，峰比例卻從29.08%逐步增長(zhǎng)至73.05%（表3和圖3）。第21天前后，“結(jié)合水”的A2b和A21峰比例總和超過(guò)束縛水的A22和自由水的A23峰比例總和，表明水分子更多可能會(huì)被淀粉、蛋白質(zhì)等大分子包圍或鍵合形成“結(jié)合水”。A22峰面積在7—49 d內(nèi)從6 681.004 A.U.急劇地下降至233.393 A.U.，峰比例從70.48%降低到4.82%；A23峰面積在21—49 d內(nèi)從955.74 A.U.下降至193.026 A.U.，峰比例從13.19%降低到3.98%。這說(shuō)明隨著灌漿充實(shí)，整體水分含量降低，束縛水和自由水的含量和比例都會(huì)明顯降低。

表3 不同生長(zhǎng)時(shí)期的水稻籽粒歸一化后LF-NMR峰面積變化Table 3 Changes of normalization LF-NMR peak area for rice grains at different growth periods (A.U.)

圖3 不同生長(zhǎng)時(shí)期的水稻籽粒4種低場(chǎng)核磁信號(hào)峰比例折線圖Fig. 3 The line chart of four LF-NMR signal peak ratios for rice grains at different growth periods

2.3 水稻籽粒的LF-NMR數(shù)據(jù)主成分分析

選取水稻籽粒橫向弛豫信號(hào)的前1 000個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)（0.225—225 ms）有效代表整體數(shù)據(jù)信息進(jìn)行主成分分析。表4顯示出通過(guò)降維處理，主成分1清楚地解釋97.413%的水稻在抽穗后不同生長(zhǎng)時(shí)期LF-NMR數(shù)據(jù)信息變化，主成分2的解釋方差2.388%可以表征平行樣品之間的差異，兩者共同保留了 99.800%的原始數(shù)據(jù)信息。圖4反映出在抽穗后42 d內(nèi)，不同生長(zhǎng)時(shí)期的籽粒橫向弛豫特性存在顯著性差異；42 d以后，樣品差異不明顯，整體性質(zhì)進(jìn)入一個(gè)較穩(wěn)定的狀態(tài)。

表4 不同生長(zhǎng)時(shí)期的水稻籽粒橫向弛豫信號(hào)的主成分分析Table 4 Principal component analysis of transverse relaxation signals for rice grains at different growth periods

圖4 不同生長(zhǎng)時(shí)期水稻籽粒低場(chǎng)核橫向弛豫磁信號(hào)的PCA圖Fig. 4 The PCA image of LF-NMR transverse relaxation signals for rice grains at different growth periods

2.4 水稻籽粒的理化數(shù)據(jù)與橫向弛豫特性變化關(guān)系

表5 水稻生長(zhǎng)過(guò)程中理化數(shù)據(jù)和橫向弛豫參數(shù)相關(guān)性分析Table 5 The correlation between physicochemical data and transverse relaxation parameters of grains during the growth process of rice

3 討論

3.1 水稻生長(zhǎng)過(guò)程中水分狀態(tài)與物質(zhì)積累的相關(guān)聯(lián)系探討

在水稻生長(zhǎng)過(guò)程中，穎果基本經(jīng)歷形成期、乳熟期、蠟熟期和完熟期后形成最終品質(zhì)特性。抽穗后7 d內(nèi)，籽粒內(nèi)部水分在反演圖譜上向右遷移，部分“結(jié)合水”的A21峰面積向束縛水的A22峰面積轉(zhuǎn)化，整體水分含量略有上升（表1和圖2-A）。原因是在穎果形成期間，細(xì)胞分裂、分化成內(nèi)胚乳細(xì)胞和糊粉層，需要更多自由水分進(jìn)行新陳代謝和反應(yīng)[4]。前人研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)的液態(tài)水在稻谷和小麥種子萌芽過(guò)程中起著關(guān)鍵作用，尤其是胚在早期會(huì)快速吸收水分，在充分水合作用下提高內(nèi)部酶的生理活性[19-20]。抽穗后 7—14 d內(nèi)，反潰圖譜則開(kāi)始整體往左移動(dòng)，部分束縛水向“結(jié)合水”遷移，出現(xiàn)表征流動(dòng)性最弱“結(jié)合水”的T2b峰（圖2-B）。在此期間，“越光”有機(jī)稻的籽粒百粒重和淀粉含量都增速最快，分別達(dá)到 1.727 mg·d-1/粒和2.06 g·d-1/100g濕基。這與孫金才等[5]發(fā)現(xiàn)花后10 d左右是水稻灌漿速率最大時(shí)期的結(jié)果相符。有學(xué)者觀察到ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、Q酶和過(guò)氧化氫酶等在淀粉合成中起主導(dǎo)作用，淀粉積累最快階段與大多數(shù)酶活性最高時(shí)期基本同步[21]。第21天左右，反演圖譜分化出表征自由水的T23峰，呈現(xiàn)4種反演峰的形態(tài)。同時(shí)“結(jié)合水”的比例超過(guò)束縛水和自由水的比例總和，這與同期淀粉和蛋白質(zhì)等大分子含量超過(guò)水分含量表現(xiàn)一致（表1和圖3）。這表明淀粉快速灌漿會(huì)顯著地改變籽粒水分遷移方向和分布狀態(tài)。李棟梁等[4]觀察到淀粉顆粒在花后4—15 d內(nèi)從呈卵狀或球形，彼此有間隙，到相互擠壓而呈多面體形，更大程度地充實(shí)內(nèi)胚乳細(xì)胞。ISHIMARU等[22]通過(guò) MRI圖像發(fā)現(xiàn)高溫脅迫會(huì)使得早期胚乳中心水分含量較低，中期時(shí)堊白部位的水分又較高，產(chǎn)生更多的堊白粒。因此，水稻籽粒的正常灌漿是最終品質(zhì)形成的前提條件，淀粉和蛋白質(zhì)等物質(zhì)積累和內(nèi)部水分遷移共同形成水稻最終的品質(zhì)。

水分含量在抽穗后7—49 d內(nèi)呈指數(shù)式下降的趨勢(shì)，從 57.16%下降至 21.74%，因?yàn)榕呷榧?xì)胞的細(xì)胞核、液泡和細(xì)胞器逐漸消亡、降解，淀粉等大分子充實(shí)，整體持水能力下降導(dǎo)致[4]。T2b、T21、T22、T23、A22和 A23分別與水分含量都呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。因此，籽粒內(nèi)部氫質(zhì)子自由度和流動(dòng)性強(qiáng)的水分比例都會(huì)隨水分減少而顯著降低。TANAKA等[23]發(fā)現(xiàn)在花后耐熱性和熱敏感性水稻品種的弛豫時(shí)間（T1和 T2）都在逐漸降低，這與本文結(jié)果一致。CASTRO等[24]比較3種小麥籽粒在花后7、21和42 d的反演圖譜，整體也隨生長(zhǎng)時(shí)期向左移動(dòng)。淀粉和蛋白質(zhì)含量分別與橫向弛豫時(shí)間（T2b、T21、T22和T23）和峰面積（A2b、A22和A23）都極顯著相關(guān)（P＜0.01）。抽穗后7—49 d內(nèi)，隨著淀粉和蛋白質(zhì)持續(xù)累積，A2b和A21峰比例總和不斷升高，A22和A23的峰面積及峰比例顯著下降。KRISHNAN等[25]有類似發(fā)現(xiàn)，提高施氮水平會(huì)增長(zhǎng)同期玉米的淀粉和蛋白質(zhì)含量，使得“結(jié)合水”比例提高、自由水和細(xì)胞質(zhì)水比例下降。KASAI等[26]通過(guò)核磁成像觀察到高淀粉的秈米在蒸煮過(guò)程中具有完好形態(tài)，水分吸收和擴(kuò)散速率降低。因此，淀粉充實(shí)胚乳程度不僅決定籽粒水分分布差異，還影響后期稻米蒸煮品質(zhì)。籽粒硬度不僅隨水分含量降低而升高，而且與橫向弛豫參數(shù)（T2b、T21、T22、T23、A22、A23和A2b）極顯著相關(guān)（P＜0.01），表明水分狀態(tài)對(duì)其影響明顯。陳銀基等[27]發(fā)現(xiàn)在動(dòng)態(tài)儲(chǔ)運(yùn)過(guò)程中，稻谷初始含水量越低，蒸煮后米飯硬度越大，食味品質(zhì)變差。這表明水分狀態(tài)對(duì)水稻生長(zhǎng)過(guò)程中籽粒結(jié)構(gòu)特性和后期儲(chǔ)藏品質(zhì)都有重要影響。

3.2 水稻生長(zhǎng)過(guò)程中LF-NMR數(shù)據(jù)和品質(zhì)變化的相關(guān)聯(lián)系探討

隨著排水曬田，水分含量在抽穗后42—49 d內(nèi)從25.75%進(jìn)一步下降至22.76%，抽穗49 d后，表1中的百粒重、硬度、淀粉含量和蛋白質(zhì)含量變化差異不顯著，但是籽粒干物質(zhì)含量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，在抽穗后49—63 d內(nèi)從2.381 g干基/100粒降低到2.295 g干基/100粒，這說(shuō)明收割過(guò)晚會(huì)直接影響水稻產(chǎn)量。THOMPSON和MUTTERS[28]研究發(fā)現(xiàn)水稻隨著收割時(shí)期延遲，整體水分降低且分布不均勻，使得干燥后的整精米率和品質(zhì)下降。徐興鳳等[29]認(rèn)為適當(dāng)提前晚秈米的采收時(shí)期，有利于提高秈米的食味品質(zhì)，后期直鏈淀粉和蛋白質(zhì)的增長(zhǎng)會(huì)降低口感和芳香氣味。

主成分分析通過(guò)降維后的特征向量代表原始數(shù)據(jù)信息的基礎(chǔ)上，利用散點(diǎn)圖表達(dá)樣品之間的整體性質(zhì)差異[30-31]。本研究中主成分1和2共同累積解釋方差達(dá)99.800%，清楚地反映“越光”有機(jī)稻在抽穗后42 d內(nèi)不同生長(zhǎng)時(shí)期的籽粒水分狀態(tài)差異顯著，42 d后趨于穩(wěn)定（圖 4），這與前面理化指標(biāo)分析籽粒品質(zhì)變化的結(jié)果基本一致。MUSSE等[12]通過(guò)弛豫時(shí)間和MRI圖像分析采摘后的西紅柿成熟度差異，觀察其組織結(jié)構(gòu)變化。LI等[32]發(fā)現(xiàn)在糯米固態(tài)發(fā)酵過(guò)程中，由于淀粉等多糖分子被酶分解，整體結(jié)構(gòu)受到破壞，自由水比例上升，束縛水和“結(jié)合水”比例下降，PCA圖顯示樣品水分狀態(tài)隨發(fā)酵時(shí)間變化顯著。因此，LF-NMR技術(shù)可以作為監(jiān)測(cè)和分析水稻灌漿過(guò)程中的籽粒整體水分狀態(tài)和品質(zhì)變化的一種技術(shù)手段。

4 結(jié)論

水稻生長(zhǎng)過(guò)程中，淀粉和蛋白質(zhì)等物質(zhì)積累與籽粒內(nèi)部水分狀態(tài)、峰的分化和峰面積轉(zhuǎn)移等核磁信號(hào)變化密切相關(guān)，籽粒內(nèi)部整體水分動(dòng)態(tài)向“結(jié)合水”方向遷移，束縛水和自由水的比例顯著降低。通過(guò)理化指標(biāo)和LF-NMR數(shù)據(jù)的分析，可以清楚地反映抽穗后42 d內(nèi)的水稻籽粒水分狀態(tài)變化顯著，49 d左右籽粒整體品質(zhì)趨于穩(wěn)定。

[1] ZHANG H, LI H W, YUAN L M, WANG Z Q, YANG J C, ZHANG J H. Post-anthesis alternate wetting and moderate soil drying enhances activities of key enzymes in sucrose-to-starch conversion in inferior spikelets of rice. Journal of Experimental Botany, 2012, 63(1): 215-227.

[2] SHAO G C, DENG S, LIU N, YU S N, WANG M H, SHE D L. Effects of controlled irrigation and drainage on growth, grain yield and water use in paddy rice. European Journal of Agronomy, 2014, 53: 1-9.

[3] BORISJUK L, ROLLETSCHEK H, NEUBERGER T. Surveying the plant’s world by magnetic resonance imaging. The Plant Journal, 2012, 70(1): 129-146.

[4] 李棟梁, 李小剛, 顧蘊(yùn)潔, 王忠. 不同類型水稻品種胚乳發(fā)育的研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47(19): 3757-3768. LI D L, LI X G, GU Y J, WANG Z. Investigation of endosperm cell development of different rice varieties. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(19): 3757-3768. (in Chinese)

[5] 孫金才, 楊澤敏. 灌漿期淀粉合成酶動(dòng)態(tài)與米質(zhì)的相關(guān)性分析. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 24(7): 32-38. SUN J C, YANG Z M. Studies on correlation of rice quality and enzyme activity in grain filling period. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 24(7): 32-38. (in Chinese)

[6] 馬啟林, 李陽(yáng)生, 田小海, 鄢圣之, 雷慰慈, 中田升. 高溫脅迫對(duì)水稻貯藏蛋白質(zhì)的組成和積累形態(tài)的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 42(2): 714-718. MA Q L, LI Y S, TIAN X H, YAN S Z, LEI W C, ZHONG T S. Influence of high temperature stress on composition and accumulation configuration of storage protein in rice. Scientia Agricultura Sinica, 2009, 42(2): 714-718. (in Chinese)

[7] 王賀正, 馬均, 李旭毅, 張榮萍. 水分脅迫對(duì)水稻籽粒灌漿及淀粉合成有關(guān)酶活性的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 42(5): 1550-1558. WANG H Z, MA J, LI X Y, ZHANG R P. Effects of water stress on grain filling and activities of enzymes involved in starch synthesis in rice. Scientia Agricultura Sinica, 2009, 42(5): 1550-1558. (in Chinese)

[8] 要世瑾, 杜光源, 牟紅梅, 欒翔宇, 馬鴻雁, 劉嘉男, 劉夢(mèng)達(dá), 齊笑,何建強(qiáng). 基于核磁共振技術(shù)檢測(cè)小麥植株水分分布和變化規(guī)律.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2014, 30(24): 177-186. YAO S J, DU G Y, MOU H M, LUAN X Y, MA H Y, LIU J N, LIU M D, QI X, HE J Q. Detection of water distribution and dynamics in body of winter wheat based on nuclear magnetic resonance. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2014, 30(24): 177-186. (in Chinese)

[9] 宋平, 徐靜, 馬賀男, 王成, 楊濤, 高鶴. 用低場(chǎng)核磁共振檢測(cè)水稻浸種過(guò)程中種子水分的相態(tài)及分布特征. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2016, 32(6): 204-210. SONG P, XU J, MA H N, WANG C, YANG T, GAO H. Moisture phase state and distribution characteristics of seed during rice seed soaking process by low field nuclear magnetic resonance. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2016, 32(6): 204-210. (in Chinese)

[10] SHAO X L, LI Y F. Application of low-field NMR to analyze water characteristics and predict unfrozen water in blanched sweet corn. Food and Bioprocess Technology, 2013, 6: 1593-1599.

[11] RUAN R R, CHEN P L, ALMAER S. Nondestructive analysis of sweet corn maturity using NMR. HortScience, 1999, 34(2): 319-321.

[12] MUSSE M, QUELLEC S, CAMBERT M, DEVAUX M F, LAHAYE M, MARIETTE F. Monitoring the postharvest ripening of tomato fruit using quantitative MRI and NMR relaxometry. Postharvest Biology and Technology, 2009, 53(1): 22-35.

[13] HORIGANE A K, TAKAHASHIB H, MARUYAMAC S, OHTSUBOA K, YOSHIDAA M. Water penetration into rice grains during soaking observed by gradient echo magnetic resonance imaging. Journal of Cereal Science, 2006, 44(3): 307-316.

[14] HWANG S S, CHENG Y C, CHANG C, LUR H S, LIN T T. Magnetic resonance imaging and analyses of tempering processes in rice kernels. Journal of Cereal Science, 2009, 50(1): 36-42.

[15] SEEFELDT H F, VAN DEN BERG F, K?CKENBERGER W, ENGELSENB S B, WOLLENWEBERA B. Water mobility in the endosperm of high beta-glucan barley mutants as studied by nuclear magnetic resonance imaging. Magnetic Resonance Imaging, 2007,25(3): 425-432.

[16] 邵小龍, 宋偉, 李云飛. 糧油食品低場(chǎng)核磁共振檢測(cè)技術(shù)研究進(jìn)展. 中國(guó)糧油學(xué)報(bào), 2013, 28(7): 114-118. SHAO X L, SONG W, LI Y F. Research process of low-field nuclear magnetic resonance (LF-NMR) detection technology in grain and oil food. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2013, 28(7): 114-118. (in Chinese)

[17] 王海蓮, 萬(wàn)向元, 胡培松, 翟虎渠, 萬(wàn)建民. 稻米脂肪含量近紅外光譜分析技術(shù)研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 38(8): 1540-1546. WANG H L, WAN X Y, HU P S, ZHAI H Q, WAN J M. Quantitative analysis of fat content in brown rice by near infrared spectroscopy (NIRS) technique. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(8): 1540-1546. (in Chinese)

[18] MARCONE M F, WANG S N, ALBABISH W, NIE S P, SOMNARAIN D, HILL A. Diverse food-based applications of nuclear magnetic resonance (NMR) technology. Food Research International, 2013, 51(2): 729-747.

[19] YANG P F, LI X J, WANG X Q, CHEN H, CHEN F, SHEN S H. Proteomic analysis of rice (Oryza sativa) seeds during germination. Proteomics, 2007, 7(18): 3358-3368.

[20] RATHJEN J R, STROUNINA E V, MARES D J. Water movement into dormant and non-dormant wheat (Triticum aestivum L.) grains. Journal of Experimental Botany, 2009, 60(6): 1619-1631.

[21] 金正勛, 楊靜, 錢春榮, 劉海英, 金學(xué)泳, 秋太權(quán). 灌漿成熟期溫度對(duì)水稻籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性及品質(zhì)的影響. 中國(guó)水稻科學(xué), 2005, 19(4): 377-380. JIN Z X, YANG J, QIAN C R, LIU H Y, JIN X Y, QIU T Q. Effects of temperature during grain filling period on activities of key enzymes for starch synthesis and rice grain quality. Chinese Journal of Rice Science, 2005, 19(4): 377-380. (in Chinese)

[22] ISHIMARU T, HORIGANE A K, IDA M, IWASAWA N, SAN-OH Y A, NAKAZONO M, NISHIZAWA N K, MASUMURA T, KONDO M, YOSHIDA M. Formation of grain chalkiness and changes in water distribution in developing rice caryopses grown under high-temperature stress. Journal of Cereal Science, 2009, 50(2): 166-174.

[23] TANAKA K, ONISHI R, MIYAZAKI M, ISHIBASHI Y, YUASA T, INOUE M. Changes in NMR relaxation of rice grains, kernel quality and physicochemical properties in response to a high temperature after flowering in heat-tolerant and heat-sensitive rice cultivars. Plant Production Science, 2009, 12(2): 185-192.

[24] CASTRO C, GAZZA L, CICCORITTI R, POGNA N, ROSSI C O, MANETTI C. Development of wheat kernels with contrasting endosperm texture characteristics as determined by magnetic resonance imaging and time domain-nuclear magnetic resonance. Journal of Cereal Science, 2010, 52(2): 303-309.

[25] KRISHNAN P, CHOPRA U K, VERMA A P S, JOSHI D K, CHAND I. Nuclear magnetic resonance relaxation characterisation of water status of developing grains of maize (Zea mays L.) grown at different nitrogen levels. Journal of Bioscience and Bioengineering, 2014, 117(4): 512-518.

[26] KASAI M, LEWIS A R, AYABE S, HATAE K, FYFE C A. Quantitative NMR imaging study of the cooking of japonica and indica rice. Food Research International, 2007, 40(8): 1020-1029.

[27] 陳銀基, 蔣偉鑫, 曹俊, 戴炳業(yè), 董文. 溫濕度動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中不同含水量稻谷的儲(chǔ)運(yùn)特性. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 49(1): 163-175. CHEN Y J, JIANG W X, CAO J, DAI B Y, DONG W. Storage and transportation characteristic of different moisture paddy rice dealt with dynamic temperature and humidity. Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(1): 163-175. (in Chinese)

[28] THOMPSON J F, MUTTERS R G. Effect of weather and rice moisture at harvest on milling quality of California medium-grain rice. Transactions of the ASABE, 2006, 49(2): 435-440.

[29] 徐興鳳, 鐘業(yè)俊, 夏文, 劉成梅, 劉偉, 左艷娜, 艾亦旻. 不同采收期秈米外觀與米飯食味品質(zhì)的相關(guān)性分析. 食品科學(xué), 2013, 34(23): 147-150. XU X F, ZHONG Y J, XIA W, LIU C M, LIU W, ZUO Y N, AI Y M. Correlational analysis between appearance and eating quality of indica rice harvested at different times. Food Science, 2013, 34(23): 147-150. (in Chinese)

[30] FANG G H, GOH J Y, TAY M, LAU H F, LI S F Y. Characterization of oils and fats by1H NMR and GC/MS fingerprinting: Classification, prediction and detection of adulteration. Food chemistry, 2013, 138(2): 1461-1469.

[31] MONAKHOVA Y B, RUTLEDGE D N, RO?MANN A, WAIBLINGER H U, MAHLER M, ILSE M, KUBALLA T, LACHENMEIER D W. Determination of rice type by1H NMR spectroscopy in combination with different chemometric tools. Journal of Chemometrics, 2014, 28(2): 83-92.

[32] LI T, TU C H, RUI X, GAO Y W, LI W, WANG K, XIAO Y. Study of water dynamics in the soaking, steaming, and solid-state fermentation of glutinous rice by LF-NMR: A novel monitoring approach. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2015, 63(12): 3261-3270.

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Analysis of Moisture State and Transverse Relaxation Characteristics of Grains During the Growth Process of Rice

SHAO XiaoLong1, WANG Nan1, SHI XiaoZhuan1, SHEN Fei1, SONG Wei1, ZHANG Qiang2
(1College of Food Science and Engineering, Nanjing University of Finance and Economics/The Jiangsu Province Center of Cooperative Innovation for Modern Grain Circulation and Security/Key Laboratory of Grains and Oils Quality Control and Processing, Nanjing 210023, China;2Department of Biosystems Engineering, University of Manitoba, Winnipeg MB R3T 5V6, Canada)

【Objective】This paper is mainly to observe the changes of moisture state of grains during the growth process of rice after heading by LF-NMR, and investigate the effects of accumulation of starch and protein on the moisture state of kernels, whichprovides reference for formation regularity of rice qualities.【Method】The spikes of “Yueguang” organic rice were sampled at intervals for 63 days after heading (DAH), The 100-grain weight, hardness, moisture content, starch content and protein content were measured, separately, which were used to compare the changes of whole qualities of grains at different growth periods of rice after heading. The transverse relaxation parameters determined by LF-NMR were adopted to qualitatively and quantitatively analyze the moisture dynamics of grains. What’s more, the internal relationships between the formation process of rice qualities and moisture state of grains were discussed.【Result】Both the 100-grain weight and starch content for “Yueguang” organic rice increased most quickly within 7-14 DAH, and they were highly significantly and positively correlated with each other (P＜0.01). Hardness was highly significantly and positively correlated with starch content and protein content, respectively (P＜0.01), and negatively correlated with moisture content (P＜0.01). Within 7-56 DAH, moisture content exponentially declined from 57.16% to 22.39%. With showing an S-shaped growth curve, starch content increased to 50.47 g/100g wet-basis within 42 DAH. Protein content linearly increased to the peak value of 6.56 g/100g wet-basis within 7-49 DAH. On the whole, the whole qualities of rice grains had been formed within 49 DAH. The inversion spectrum of LF-NMR data showed that part of water in the grains moved towards the direction of high mobility within 7 DAH. Within 7-21 DAH, when inversion curves of LF-NMR data gradually moved towards the left, T2bpeak representing for “bound water" with least mobility occurred, followed by the differentiation phenomenon of T22peak representing for capillary water. Four kinds of transverse relaxation times including T2b, T21, T22and T23, gradually decreased with growth periods, which indicated that whole proton degree of freedom in the kernels dropped obviously. The peak ratio of “bound water” was more than peak ratio summation of capillary water and free water at 21 DAH. The moisture content and transverse relaxation parameters (T2b, T21, T22, T23, A2b, A22and A23) of grains varied with growth periods highly significantly (P＜0.01), which were also highly significantly (P＜0.01) related to the accumulation of starch and protein. With endosperm cells filled with starch granules, most of water molecules in the grains were mainly surrounded by starch granules and formed hydrogen bonds with hydrophilic groups of starch, which resulted in the migration of moisture state towards the direction of “bound water”. According to principal component analysis of transverse relaxation signals, there were significant differences among the moisture state of rice grains for different growth periods within 42 DAH, followed by keeping steady.【Conclusion】It was found that during the grain-filling process of rice, the moisture state of grains was significantly related to the accumulation of starch and protein. The ratio of “bound water” gradually increased, and the ratios of capillary water and free water significantly decreased in the grains. LF-NMR can be adopted to effectively analyze the whole moisture dynamic changes of grains at different growth periods of rice after heading.

rice; starch accumulation of grains; moisture state; nuclear magnetic resonance; transverse relaxation characteristics; principal component analysis

2016-06-06；接受日期：2016-09-05

國(guó)家自然科學(xué)基金（31201443）、公益性行業(yè)（糧食）科研專項(xiàng)（201513002-05）、江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目（PAPD）

聯(lián)系方式：邵小龍，E-mail：sxlion2@gmail.com