反枝莧對棉花的密度競爭作用

李淑英，朱加保，路獻勇，葉泗洪，馬艷，馬小艷，程福如

（1安徽省農業科學院棉花研究所，安徽安慶246003；2中國農業科學院棉花研究所，河南安陽455000）

反枝莧對棉花的密度競爭作用

李淑英1，朱加保1，路獻勇1，葉泗洪1，馬艷2，馬小艷2，程福如1

（1安徽省農業科學院棉花研究所，安徽安慶246003；2中國農業科學院棉花研究所，河南安陽455000）

【目的】反枝莧是世界性惡性雜草之一，為安徽省沿江棉區主要雜草，而棉花對雜草競爭十分敏感。論文旨在明確反枝莧對棉花的密度競爭影響，為棉田雜草反枝莧的綜合防治提供理論依據。【方法】2013—2015年在安徽省安慶市試驗地，采用添加系列試驗方法，棉花密度保持不變，設置8個反枝莧密度（0、0.125、0.25、0.5、1、2、4、8株/m）與棉花全生育期競爭，研究不同反枝莧密度競爭對棉花生長、子棉產量及其構成因素、纖維品質的影響。【結果】隨著反枝莧密度增加，反枝莧株高、莖直徑逐漸減小；相對于0.125株/m的反枝莧，反枝莧莖直徑分別于1株/m（2013年和2014年）、0.5株/m（2015年）顯著降低12.0%—18.6%；反枝莧株高則在2015年于0.5株/m顯著減少24.2%。3年數據平均，單位面積反枝莧生物量由1 156.9 kg·hm-2（0.125株/m）逐漸增加到 7 524.0 kg·hm-2(8株/m)，較高密度反枝莧種內競爭明顯。隨著反枝莧與棉花競爭時間的延長，反枝莧株高于52—83 DAE（出苗后天數，days after emergence）逐漸超過棉花的，莖直徑于18—70 DAE逐漸大于棉花的。在棉花成熟期，反枝莧株高比棉花高35.6—128.2 cm，反枝莧莖直徑比棉花粗9.9—24.8 mm。反枝莧在株高和生物量上對棉花具明顯優勢。隨著反枝莧密度增加，棉花株高變化不明顯，莖直徑明顯減小；棉花單株鈴數、果枝數和單鈴重顯著減少，衣分也有一定程度減小。1株/m的雜草密度導致棉花單株果枝數減少4.63%—69.18%，鈴數減少20.81%—84.98%，單鈴重減少3.04%—20.36%，衣分減少1.54%左右。引起子棉產量顯著減產的反枝莧密度分別是0.125株/m（2013年）和0.25株/m（2014年和2015年），導致子棉減產14.0%—33.7%；子棉產量損失率與反枝莧密度符合雙曲線模型，據此可預測子棉減產50%的反枝莧密度為0.2—2.8株/m。在反枝莧與棉花競爭91 DAE，0.125—0.5株/m反枝莧可顯著減少棉花單株果枝數和鈴數。在部分年份，棉纖維的上半部平均長度、馬克隆值及斷裂比強度隨反枝莧密度增加有減小的趨勢，且差異顯著。【結論】在安徽省沿江棉區，當反枝莧與棉花全生育期競爭時，對反枝莧及棉花的株高影響不明顯，對兩者的莖直徑產生顯著影響；隨著競爭時間的延長，反枝莧的株高和莖直徑逐漸大于棉花的；因而反枝莧在株高和生物量上對棉花具有競爭優勢。反枝莧苗期是其防治關鍵期。當反枝莧密度逐漸增加時，其種內競爭逐漸增強。反枝莧生物量易受環境條件影響，隨著反枝莧密度增加，單位面積反枝莧生物量增加，對棉花生長和產量的抑制作用明顯增強。反枝莧競爭主要通過影響棉花單株鈴數和單鈴重而減少棉花產量。推測本地區導致子棉減產5%的反枝莧密度為0.011—0.090株/m。

競爭；反枝莧；棉花產量；纖維品質；雜草生物量

0 引言

【研究意義】反枝莧（Amaranthus retroflexus）是一年生雙子葉雜草，廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區[1]。反枝莧種子產量高[2]、壽命長[3-4]且萌發時期廣[5]，從而形成持續的土壤種子庫。反枝莧作為C4植物，其CO2補償點低、蒸騰效率高，能有效競爭光[6-7]、水[8]和養分[9]；因而生長力強、植株高大且有他感作用[10-12]，對其他植物競爭性強；危害棉花（Gossypium hirsutum）、大豆（Glycine max）、花生（Arachis hypogaea）、玉米（Zea mayz）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）等多種作物。現已證實反枝莧對乙酰乳酸合成酶（acetolactate synthase，ALS）抑制劑類除草劑、光合作用系統Ⅱ抑制劑類除草劑（photosystem II inhibitors）產生抗性[13]；另外初步報道反枝莧對草甘膦產生抗性[14]，這為反枝莧的化學防除增加了難度。棉花是一種對雜草競爭十分敏感的作物[15]，棉花減產受雜草種類、數量、萌發時間、分布以及土壤類型、濕度、pH和肥力等土壤條件影響[16]。因此研究反枝莧對棉花的競爭作用，對綜合防除棉田雜草具重要意義。【前人研究進展】因不同作物對反枝莧競爭的敏感性存在差異，不同作物的減產幅度不同[17-20]。運用雙曲線回歸模型可預測反枝莧密度競爭對作物產量的影響趨勢[17-18]。玉米-反枝莧密度的雙曲線模型預測玉米減產 5%的反枝莧密度為 0.5株/m[17]；棉花-反枝莧密度雙曲線模型預測棉花減產50%的反枝莧密度為0.2—0.33株/m[21]。因不同種類雜草的植株高度及生長習性差異，導致其與棉花的競爭能力存在較大差異[22-24]。阿拉伯高粱（Sorghum halepense）在德克薩斯州密度為3.3株/m致子棉減產70%[25]；在俄克拉何馬州密度為0.07株/m導致皮棉減產3.5%—5.5%[26]。48株/7.31 m 蒼耳（Xantbiurn pensylvanicum）在砂壤土與棉花競爭，導致棉花減產80%；在砂質黏壤土可致棉花減產90%[27]。可見，同一種雜草在不同地區因受當地氣候、土壤類型及肥力條件影響，對棉花產量損失的影響程度不同。棉田莧屬雜草如綠莧（Amaranthus albus）、長芒莧（Amaranthus palmeri）和反枝莧的危害和競爭力研究較多。綠莧對棉花的臨界密度是 4—16株/10 m，其密度每增加1株/10 m 可致皮棉減少8—11 kg·hm-2；高密度綠莧將降低棉花株高[28]。當長芒莧與棉花全生育期競爭時，0.3株/m的長芒莧可致棉花減產 22%[29]，1.1株/m長芒莧可致棉花減產54%[30]；當6—8葉的長芒莧在棉花3—8葉期移栽并共生至成熟期，1.6株/m的長芒莧可致棉花減產60%[31]。BUCHANAN等[27]研究表明，48株/7.31 m反枝莧在砂壤土導致棉花減產50%，在砂質黏壤土導致棉花減產90%。在黃河流域，0.2—0.33株/m的反枝莧可致子棉減產 50%，1株/m反枝莧可致子棉減產83%—95%[21]。反枝莧在不同地區或因土壤差異引起的子棉減產程度不同。雜草與棉花競爭除了導致棉花產量降低外，對棉花的整個生長發育過程（營養生長和生殖生長）也具有顯著的影響。有研究認為棉花營養生長對雜草競爭的敏感度要明顯低于生殖生長，而棉花營養生長對某些雜草競爭反應較弱[32]；也有研究認為棉花營養生長不受雜草競爭影響[33-37]；但有些則報道了雜草競爭對棉花株高和莖直徑的抑制作用[27,38-40]。目前，雜草對棉花生長發育動態的研究較少。MA等[21]報道了黃河流域反枝莧-棉花競爭對反枝莧、棉花株高和莖直徑的時間動態變化趨勢，因反枝莧的快速生長而在株高和莖粗上對棉花逐漸占據優勢；較高密度反枝莧可能推遲棉花蕾、花、鈴的形成及其高峰期。【本研究切入點】長江中下游棉區是中國主要產棉區，反枝莧是安徽省沿江棉區的主要雜草[41]，且在該地區棉花全生育期都有出苗[42]。現已報道了黃河流域反枝莧對棉花的競爭作用。【擬解決的關鍵問題】在長江中下游地區的種植制度和栽培措施下，研究不同密度反枝莧競爭對棉花生長、產量及其構成因素和纖維品質的影響，明確反枝莧對該地區棉花產生競爭影響的密度及時期，為該地區棉田反枝莧的綜合防治提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設置

試驗在安徽省農業科學院棉花研究所安慶試驗農場進行，試驗地為一熟露地直播棉田，地勢平整，肥力中等。土壤為砂壤土，pH 6.7—7.9，有機質含量為10.3—18.3 g·kg-1。該地屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，試驗期間的氣象數據見表1。

表1 安慶2013—2015年的4—10月份月平均氣溫和降水量（安慶氣象局）Table 1 Monthly mean temperature and total precipitation from April to October in 2013, 2014 and 2015 at the experimental site (Anqing Meteorological Bureau)

按雜草與作物競爭的添加系列試驗方法[43]，將棉花的密度保持不變，為24 000株/hm2。反枝莧設8種密度處理，分別為 0、0.125、0.25、0.5、1、2、4、8株/m。每小區面積36.8 m2，行長8 m，行距1.15 m，重復4次，隨機區組排列。每小區種植4行棉花，在中間兩行種植雜草。棉花與反枝莧同時播種，反枝莧播種在距棉花10 cm處的一側。在棉花3—4葉期對其定苗，在反枝莧4—5葉期對其按處理要求定苗。試驗期間人工拔除其他雜草。供試棉花品種是轉基因抗蟲棉‘皖棉11號’，分別在2013年4月25日、2014年4月27日和2015年4月24日播種。每年6月中旬施用三元復合肥 750 kg·hm-2（N∶P∶K=17%∶17%∶17%；N+P2O5+K2O≥51%），7月中旬追施尿素（總N≥46.4%）225 kg·hm-2。各處理按照常規措施進行其他栽培管理。

1.2 調查方法

1.2.1 反枝莧調查 2013—2014年在反枝莧生長期，每2周調查1次反枝莧的株高、莖粗，在每處理調查行中間隨機調查10株。2013—2015年當棉花進入成熟期，按上述方法調查反枝莧株高、莖直徑，并收獲反枝莧地上部分，每小區取1行，稱取鮮重；在70℃干燥箱內烘干后稱取干重。

1.2.2 棉花調查 棉花-反枝莧混栽行設定為調查行，在每處理的調查行中間隨機調查10株棉花。2013—2014年在棉花生長期，每2周調查1次棉花的株高、莖直徑；現蕾后每2周調查1次單株果枝數和單株鈴數。2013—2015年在棉花成熟期，調查棉花株高、莖粗、單株果枝數和單株鈴數。在棉花吐絮期，摘取栽有反枝莧的壟上棉花棉鈴，稱取子棉質量；于棉花-反枝莧混栽行的棉花上隨機摘取50個棉鈴，測量單鈴重、子指、衣分及纖維品質。

1.3 數據分析

運用張朝賢等[44]提出的雜草與作物的種間競爭模型（1）對不同密度的反枝莧與棉花產量損失率進行非線性回歸分析，其中YL為棉花產量損失率（%），d為雜草密度（株/m），a、b為參數。

YL=d/(a＋b×d) （1）

運用雙曲線衰減回歸模型[40]（2）模擬不同密度反枝莧對棉花單株鈴數或果枝數的影響。

Y=a×b/(b+d) （2）其中，Y為棉花單株鈴數或果枝數，a為單株鈴數或果枝數最大時的漸近線，b為棉花單株鈴數或果枝數損失50%時的反枝莧密度，d為雜草密度（株/m）。

Gompertz生長模型[45]（3）用來模擬不同雜草密度下反枝莧和棉花的莖直徑隨棉花出苗后天數（days after emergence，DAE）的變化趨勢。其中Y為植物莖直徑，a為莖直徑最大時的漸近線，b、K為常量參數，T為棉花或反枝莧播種后天數（d）。

對反枝莧密度和（1）反枝莧和棉花株高及（2）反枝莧單株或單位面積生物量做曲線回歸擬合。決定系數（R2）用來判斷模型擬合程度。

運用一般線性模型對所有數據分析反枝莧密度和年份的主要作用和相互作用。因密度與年份互作效應顯著，故按年份分析數據。用方差分析和Duncan’s多重比較分析各處理間差異。

運用 SPSS19.0統計軟件進行數據處理和統計分析，測驗各性狀間的相關度和模型的適合度。

2 結果

2.1 株高與莖直徑

反枝莧平均株高隨著雜草密度的增加而逐漸降低。雜草密度每增加1株/m，反枝莧株高分別減少0.5 cm（2013年）、0.8 cm（2014年）和1.0 cm（2015年）；其中2015年0.5株/m雜草密度顯著降低反枝莧株高達 24.2%。隨著反枝莧密度的增加，高密度反枝莧對棉花平均株高有一定的抑制作用。2013年0.25株/m反枝莧顯著降低棉花株高，棉花株高相對于無雜草對照減少20.2%；2015年4株/m反枝莧導致棉花株高減少 5.8%，但與無雜草對照差異不顯著；2014年棉花株高在不同雜草密度下沒有明顯變化。隨著反枝莧密度的增加，反枝莧和棉花的莖直徑逐漸減小；相對0.125株/m反枝莧莖直徑，1株/m（2013年和2014年）、0.5株/m（2015年）的雜草密度顯著減少反枝莧莖直徑達12.0%—18.6%；與無雜草對照相比，0.25株/m（2013年）、2株/m（2014年）、1株/m（2015年）的雜草密度明顯減少棉花莖直徑達9.4%—17.2%。高雜草密度下，反枝莧莖直徑減少放緩（表2）。

分別于2013年和2014年調查了不同雜草密度下反枝莧、棉花株高和莖直徑隨時間的變化，株高與出苗后天數呈線性關系（圖1-A、1-B，表3），莖直徑和生長時間則高度擬合Gompertz模型（圖1-C、1-D，表3）。由此推測，反枝莧株高增長速率分別為3.81 cm·d-1（2013年）和3.06 cm·d-1（2014年）；棉花株高增長速度為1.40 cm·d-1（2013年）和1.55 cm·d-1（2014年）；反枝莧株高分別于52 DAE（2013年）、83 DAE（2014年）開始超過棉花的。從雜草低密度到高密度，反枝莧莖直徑

的平均增長速率分別為 0.473—0.089 mm·d-1（2013年）和0.595—0.260 mm·d-1（2014年）；棉花莖直徑的平均增長速率分別有0.153—0.060 mm·d-1（2013年）和0.220—0.184 mm·d-1（2014年）；反枝莧莖直徑分別在18 DAE（2013年）、70 DAE（2014年）開始超過棉花的。反枝莧株高、莖直徑的增長速率均大于棉花的。

表2 不同雜草密度下反枝莧和棉花的株高和莖直徑Table 2 Influence of A. retroflexus densities on plant height and stem diameter of cotton and A. retroflexus

圖1 反枝莧和棉花株高及莖直徑在生長季的時間動態變化Fig. 1 Temporal dynamics of plant height (A, B) and stem diameter (C, D) of cotton and A. retroflexus in the growing season

表3 反枝莧和棉花的株高與莖直徑隨生長時間的擬合方程及參數Table 3 Fitting equations and their estimated parameters between days after emergence and plant height or stem diameter of A. retroflexus and cotton

反枝莧與棉花競爭106 DAE，反枝莧-棉花平均株高比分別是2.3（2013年）、1.3（2014年），反枝莧-棉花平均莖直徑比分別為3.5（2013年）、1.5（2014年），反枝莧在株高、莖直徑上對棉花具有明顯優勢。

可見，因反枝莧快速生長，使其在空間上迅速占據優勢，更有利于光、水、肥的吸收利用。因此反枝莧生長早期是其防治關鍵期。

2.2 反枝莧生物量

反枝莧單株生物量（干物質量）隨著其密度的增加而顯著減少；反枝莧單株生物量與反枝莧密度之間呈對數關系（圖2-A）。3年數據平均，反枝莧密度由0.125株/m增加至8株/m，其單株生物量從1.06 kg/株降到0.11 kg/株，單位面積生物量由1 156.9 kg·hm-2增加到 7 524.0 kg·hm-2；雜草密度增加64倍時，其單位面積生物量僅增加5—11倍，可見反枝莧種內競爭隨著密度增加而明顯加強。單位面積反枝莧生物量與密度為對數關系（圖2-B），且年度間差異極顯著（P＜0.01）；與2013年相比，高密度（8株/m）反枝莧單位面積生物量在2014年下降57.5%，2015年下降33.4%。

圖2 反枝莧生物量與其密度的關系Fig. 2 Relationship between A. retroflexus density and its dry biomass

2.3 棉花產量構成因素

2013年和2014年棉花單株果枝數、鈴數的動態分析表明，2013年與雜草競爭91 DAE，反枝莧密度≥0.125株/m對果枝數產生顯著影響，減少果枝數14.6%—56.6%；反枝莧密度≥0.5株/m對單株鈴數影響顯著，單株鈴數降幅為 47.4%—76.7%。棉花與雜草競爭106 DAE，0.25株/m及以上反枝莧導致棉花果枝數顯著減少22.8%—50.8%；0.5株/m及以上密度反枝莧致使棉花單株鈴數顯著減少 45.6%—85.2%。共競爭137 DAE，0.125株/m及以上反枝莧顯著減少棉花果枝數 23.0%—77.4%，降低單株鈴數28.9%—92.8%（圖3-A、3-C）。2014年棉花與反枝莧共生91 DAE，果枝數受影響較小；反枝莧密度≥0.5株/m顯著減小單株鈴數21.6%—52.3%。競爭106 DAE，2株/m及以上密度的反枝莧對棉花果枝數產生顯著影響，減少果枝數 10.2%—13.3%；0.5株/m及以上密度反枝莧顯著降低單株鈴數 20.1%—42.1%。競爭137 DAE，棉花果枝數在2株/m及以上密度的反枝莧競爭下顯著降低16.5%—35.6%，1株/m及以上密度反枝莧顯著減少單株鈴數 36.9%—74.1%（圖 3-B、3-D）。因此，反枝莧競爭對棉花鈴數的影響要早于果枝數，且隨著競爭時間延長，對棉花果枝數和鈴數的影響越嚴重。

圖3 不同雜草密度對棉花單株果枝數(A、B)和鈴數(C、D)的時間動態影響Fig. 3 The influences of different weedy densities on temporal dynamics of cotton fruit-branch number (A, B) and boll number (C, D)

成熟期果枝數隨著反枝莧密度的增加呈下降趨勢，棉花單株果枝數與反枝莧密度間符合雙曲線衰減回歸關系（模型2，圖4-A）。單株果枝數由14.6—17.3臺（0株/m反枝莧）降至3.3—14.1臺（8株/m反枝莧）。導致果枝數損失50%的反枝莧密度分別是0.556株/m（2013年）、11.59株/m（2014年）和33.86株/m（2015年）。

隨著反枝莧密度的增加，棉花單株鈴數逐漸減少，兩者間高度擬合雙曲線衰減回歸方程（模型2，圖4-B）。單株鈴數由22.0—25.3個（0株/m反枝莧）降至2.0—10.8個（8株/m反枝莧）。致使單株鈴數損失50%的反枝莧密度分別為0.241株/m（2013年）、2.326株/m（2014年）和 4.307株/m（2015年）。

反枝莧密度競爭對棉花單鈴重產生顯著影響。與無反枝莧相比，1株/m的反枝莧顯著降低棉花單鈴重，分別減少 20.36%（2013年）、3.04%（2014年）和6.38%（2015年）；8株/m的反枝莧競爭導致棉花單鈴重分別減少26.15%（2013年）、14.17%（2014年）和17.98%（2015年）（表4）。

表4 不同反枝莧密度對棉花產量主要構成因素影響Table 4 Influence of A. retroflexus densities on cotton yield components

圖4 不同反枝莧密度下棉花單株果枝數（A）、鈴數（B）及子棉產量損失率(C)的變化Fig. 4 Cotton fruit-branch number (A), boll number (B) and cotton yield loss ratio (C) associated with the increased A. retroflexus density

棉花衣分在2013年和2015年受反枝莧密度競爭影響差異顯著，隨著反枝莧密度增加，棉花衣分有逐漸減小的趨勢；2014年差異不顯著。受反枝莧競爭影響，棉花子指在2014年和2015年各處理間沒有顯著差異，2013年差異顯著，但變化無規律性（表4）。

可見，反枝莧競爭對棉花單鈴重、單株果枝數和鈴數產生顯著影響；其中對單株鈴數影響程度最大，對單鈴重影響最小。

2.4 不同反枝莧密度對棉花子棉產量的影響

在無反枝莧競爭的條件下，3年的子棉產量分別是3 834.0 kg·hm-2（2013年）、3 100.6 kg·hm-2（2014年）和2 774.7 kg·hm-2（2015年）。隨著反枝莧密度的增加，子棉產量減少顯著。引起子棉產量顯著減少的反枝莧密度分別是0.125株/m（2013年）、0.25株/m（2014年和2015年）；分別導致子棉減產33.7%（2013年）、15.2%（2014年）和14.0%（2015年）。當反枝莧密度為 1株/m時，子棉產量損失率分別是88.74%（2013年）、34.93%（2014年）和36.93%（2015年）；當反枝莧密度為8株/m時，子棉產量損失率分別達92.07%（2013年）、69.52%（2014年）和57.07%（2015年）。

子棉產量損失率高度符合雙曲線模型（模型 1，圖4-C）。據此估算子棉產量損失率達50%的反枝莧密度分別為0.2株/m（2013年）、2.2株/m（2014年）和2.8株/m（2015年）。子棉產量損失率為5%的反枝莧密度分別是0.011株/m（2013年）、0.090株/m（2014年）和0.078株/m（2015年）。

2.5 棉花纖維品質

反枝莧密度對2013年和2014年的棉花纖維的上半部平均長度、2014年和2015年棉花馬克隆值及 2013年棉花纖維斷裂比強度有顯著影響；隨著反枝莧密度增加，棉花纖維的上半部平均長度、馬克隆值及斷裂比強度呈減少趨勢。2013—2015年的棉花纖維的長度整齊度指數和斷裂伸長率受雜草密度影響小。棉花纖維品質對反枝莧密度競爭反應相對不敏感。

表5 不同反枝莧密度下棉花纖維品質Table 5 Influence of A. retroflexus densities on cotton fiber quality

3 討論

在苘麻（Abutilon theophrasti）與棉花競爭中，苘麻株高隨密度增加而增加，棉花株高則逐漸減少[45]。高密度長芒莧顯著減小棉花冠層的寬度，對其高度幾乎沒有影響[30]。馬蓼（Polygonum persicaria）對棉花株高沒有明顯抑制作用[34]。BUCHANAN等[27]研究表明反枝莧競爭對棉花株高的影響在不同年份和不同土壤中存在差異。在砂壤土中，反枝莧競爭對棉花株高、莖直徑沒有顯著影響，在砂質黏壤土中，較低密度反枝莧就對棉花株高和莖直徑產生顯著抑制作用。MA等[21]認為在高雜草密度下反枝莧株高增加，棉花株高減小。本研究表明，隨著反枝莧密度的增加，反枝莧株高逐漸減小，其中2015年差異顯著；棉花株高在2013年和2015年有減小的趨勢，且在2013年差異顯著，2014年沒有明顯變化。因而反枝莧密度增加，可能對棉花株高有一定抑制作用，但其作用大小與氣候、土壤因素有關。然而，反枝莧在株高上對棉花優勢明顯，易于對棉花形成遮陰，影響棉花生長。已有研究表明植物莖直徑受密度影響的變化關系與其生物量相似，且與植物生長發育呈正相關[46]。本研究表明棉花和反枝莧的莖直徑均隨著雜草密度增加而顯著減小，但反枝莧莖直徑明顯大于棉花的；因此推測，反枝莧在與棉花的競爭中具較快的生長速度；由于反枝莧的快速營養生長，使其具有明顯的株高和生物量積累優勢，從而對棉花具較強的競爭力[33]。

反枝莧單株生物量隨著雜草密度增加而逐漸減少，這與MA等[21]的研究結果一致；同樣在其他與棉花競爭的雜草如蒼耳[37]、綠莧[28]、苘麻[45]中也是如此；可見當雜草密度較高時會出現種內競爭。

反枝莧作為一種典型的C4植物，在溫度高、光照強、濕度低的條件下，競爭能力強[47]；在空氣濕度大的環境下則競爭能力較弱[48]。BYRD等[49]認為反枝莧在少雨年份對棉花的危害較多雨年份嚴重。3年的氣象數據表明，5—8月的月平均氣溫為 2013年＞2015年＞2014年，5—8月累積降水量為2014年與2013年相接近，遠小于2015年（表1）。因此可能受氣候因素的影響，反枝莧總生物量在年度間呈現差異，且小于黃河流域的反枝莧生物量[21]。因反枝莧生物量的差異導致其對棉花的競爭效應也存在差異。黃河流域單株反枝莧生物量為434 g（8株/m）—2 257 g（0.125株/m），1株/m反枝莧可致子棉減產 83%—95%[21]；本試驗單株反枝莧生物量為0.11 kg（8株/m）—1.06 kg（0.125株/m），1株/m反枝莧導致子棉減產 34.93%—88.74%。反枝莧單株生物量高于綠莧[28]、長芒莧[50]，從而導致棉花減產幅度也大。

已有研究表明，0.38—0.87株/m長芒莧[30,50]、0.26株/m三裂葉豚草（Ambrosia trifida）[39]及0.37—0.53株/m蒼耳[37]可致棉花減產 50%；黃河流域的 0.20—0.33株/m反枝莧可致棉花減產50%[21]；本研究中致使棉花減產50%的反枝莧密度為0.2—2.8株/m。由此推測，反枝莧如同長芒莧、蒼耳和三裂葉豚草，是對棉花最具競爭力的雜草之一。

與無雜草相比，1株/m的反枝莧密度可致單株鈴數減少 20.81%—84.98%，單鈴重減少 3.06%—20.42%，衣分減少1.54%左右。4株/m的牛筋草導致單株鈴數減少 25%，單鈴重減少 8%[51]。印度燈芯草豆（Hoffmanseggia glauca）[52]和野香瓜（Cucumis melo var. dudaim）[53]同樣減少棉花的單株鈴數和單鈴重。另有研究表明，鈴數和衣分結合及鈴數和單鈴重結合可承擔70%以上皮棉遺傳變異或遺傳與環境互作變異[54]。可見，雜草競爭主要是通過減少棉花的單株鈴數和單鈴重而引起棉花減產[40,53]。

印度燈芯草豆與棉花競爭可降低棉花的纖維長度、長度整齊度指數和馬克隆值[52]。高密度刺黃花稔可降低馬克隆值[22]；刺萼龍葵（Solanum rostratum）則降低纖維長度、長度整齊度指數和馬克隆值[55]；長芒莧密度競爭對棉花馬克隆值有顯著影響[49]。隨著綠莧密度增加，棉花的纖維長度減小，長度整齊度指數增加，但差異不顯著[28]。本研究也發現高密度反枝莧對部分年份的上半部平均長度、斷裂比強度和馬克隆值產生顯著影響。已有研究認為弱光導致纖維比強度和馬克隆值降低，對纖維比強度和長度整齊度的影響與弱光時期及持續時間有關[56]。因而推測可能是反枝莧的株高優勢對花鈴期棉花形成遮陰，對纖維素形成產生影響，從而影響到棉花纖維品質。但也可看出，棉纖維品質對反枝莧競爭相對不敏感[21]。

本研究表明，反枝莧與棉花共生 52—83 DAE，其株高超過棉花；共生 18—70 DAE，其莖直徑超過棉花（圖1）。且在競爭91 DAE，0.125—0.5株/m反枝莧可顯著影響棉花單株果枝數和鈴數（圖3）。MA等[21]研究表明，與棉花競爭60 d后，1—8株/m反枝莧可對棉花生殖生長產生影響；BARNETT等[39]則發現0.8—1.6株/m三裂葉豚草因延遲棉花成熟而導致棉花減產。本研究的主要目的是為了明確反枝莧全生育期競爭對棉花的影響，故在棉花、反枝莧進入成熟期時才將反枝莧除去。但在實際生產中，反枝莧可能在棉花播種前或同時出苗，故須在棉花生長早期予以防除。另外，反枝莧萌發期長[5,42]，因此還需研究棉田反枝莧的適當防除時期，為其適時防除提供臨界期參考。

4 結論

在安徽省沿江棉區，當反枝莧與棉花全生育期競爭時，對反枝莧及棉花的株高影響不明顯，對兩者的莖直徑產生顯著影響；隨著競爭時間的延長，反枝莧的株高和莖直徑逐漸大于棉花的；因而反枝莧在株高和生物量上對棉花具有競爭優勢。反枝莧苗期是其防治關鍵期。

當反枝莧密度逐漸增加時，其種內競爭逐漸增強。反枝莧生物量易受環境條件影響。隨著反枝莧密度增加，單位面積反枝莧生物量增加，對棉花生長和產量的抑制作用明顯增強。反枝莧與棉花競爭91 DAE（出苗后天數），0.125—0.5株/m反枝莧可顯著影響棉花單株果枝數和鈴數；反枝莧競爭主要通過影響棉花單株鈴數和單鈴重而減少棉花產量。

推測本地區導致子棉減產 5%的反枝莧密度為0.011—0.090株/m。

[1] HORAK M J, LOUGHIN T M. Growth analysis of four Amaranthus species. Weed Science, 2000, 48: 347-355.

[2] KNEZEVIC S Z, HORAK M J. Influence of emergence time and density on redroot pigweed (Amaranthus retrofexus). Weed Science, 1998, 46(6): 665-672.

[3] BURNSIDE O C, WILSON R G, WEISBERG S, HUBBARD K G. Seed longevity of 41 weed species buried 17 years in eastern and western Nebraska. Weed Science, 1996, 44(1): 74-86.

[4] TELEWSKI F W, JAN ZEEVAART A D. The 120-yr period for Dr. Beal’s seed viability experiment. American Journal of Botany, 2002, 89(8): 1285-1288.

[5] KARIMMOJENI H, BAZRAFSHAN A H, MAJIDI M M, TORABIAN S, RASHIDI B. Effect of maternal nitrogen and drought stress on seed dormancy and germinability of Amaranthus retroflexus. Plant Species Biology, 2014, 29: e1-e8.

[6] AGHA A M, RAHIMIAN H, MODARES S S A M, TAHMASBI S Z A A. Effects of light intensity and light quality on the rate of development and dry matter distribution of redroot pigweed (Amaranthus retroflexus L.). Agricultural Sciences and Technology, 2001, 15(2): 173-183.

[7] TENHUNEN J D. The diurnal course of leaf gas exchange of the C4species Amaranthus retroflexus under field conditions in a cool climate: Comparison with the C3species Glycine max and Chenopodium album. Oecologia, 1982, 53(3): 310-316.

[8] EDALAT M, GHADIRI H, ZAND-PARSA S. Corn crop water stress index under different redroot pigweed (Amaranthus retroflexus L.) densities and irrigation regimes. Archives of Agronomy and Soil Science, 2010, 56(3): 285-293.

[9] BLACKSHAW R E, BRANDT R N. Nitrogen fertilizer rate effects on weed competitiveness is species dependent. Weed Science, 2008, 56(5): 743-747.

[10] JALALI M, MOTLAGH B P, SALARI K. Allelopathic effects of aqueous extract of shoot and root of licorice (Glycyrrhiza glabra L.) and pigweed (Amaranthus retroflexus L.) on germination characteristic and seedling growth of corn and chickpea. International Journal of Agriculture: Research & Review, 2012, 2(4): 357-363.

[11] KNEZEVIC S Z, HORAK M J, VANDERLIP R L. Relative time of redroot pigweed (Amaranthus retroflexus L.) emergence is critical in pigweed sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] competition. Weed Science, 1997, 45(4): 502-508.

[12] REZAIE F, YARNIA M. Allelopathic effects of Chenopodium album, Amaranthus retroflexus and Cynodon dactylon on germination and growth of safflower. Journal of Food, Agriculture & Environment, 2009, 7(2): 516-521.

[13] HEAP I. International survey of herbicide resistant weeds. Online [2016-12-21]. http://weedscience.org/.

[14] 楊浩娜, 柏連陽. 棉田反枝莧和馬齒莧對草甘膦的抗藥性. 棉花學報, 2014, 26(6): 492-498. YANG H N, BAI L Y. Resistance of Amaranthus retroflexus and Portulaca oleracea to glyphosate in cotton fields. Cotton Science, 2014, 26(6): 492-498. (in Chinese)

[15] BUCHANAN G A, BURNS E R. Influence of weed competition on cotton. Weed Science, 1970, 18(1): 149-154.

[16] PAPAMICHAIL D, ELEFTHEROHORINUS I, FROUD-WILLIAMS R, GRAVANIS F. Critical periods of weed competition in cotton in Greece. Phytoparasitica, 2002, 30(1): 105-111.

[17] KNEZEVIC S Z, WEISE S F, SWANTON C J. Interference of redroot pigweed (Amaranthus retroflexus) in corn (Zea mays). Weed Science, 1994, 42(4): 568-573.

[18] BENSCH C N, HORAK M J, PETERSON D. Interference of redroot pigweed (Amaranthus retroflexus), Palmer amaranth (A. palmeri), and common waterhemp (A. rudis) in Soybean. Weed Science, 2003, 51(1): 37-43.

[19] STEBBING J A, WILSON R G, MARTIN A R, SMITH J A. Row spacing, redroot pigweed (Amaranthus retoflexus) density, and sugarbeet (Beta vulgaris) cultivar effects on sugarbeet development. Journal of Sugar Beet Research, 2000, 37(2): 11-31.

[20] HAJ S H M R, GHORBAN N, MAHDI N M, HAMID R,ESKANDAR Z. Competitive effects of redroot pigweed and lambsquarter on potato yield. Journal of Agricultural Sciences, 2007, 13(2): 451-464.

[21] MA X Y, WU H W, JIANG W L, MA Y J, MA Y. Interference between redroot pigweed (Amaranthus retroflexus L.) and cotton (Gossypium hirsutum L.): growth analysis. PLoS ONE, 2015, 10(6): e0130475.

[22] BUCHANAN G A, CROWLEY R H, MCLAUGHLIN R D. Competition of Prickly Sida with cotton. Weed Science, 1977, 25(2): 106-110.

[23] MERCER K L, MURRAY D S, VERHALEN L M. Interference of unicorn-plant (Proboscidea louisianica) with cotton (Gossypium birsutum). Weed Science, 1987, 35(6): 807-812.

[24] CROWLEY R H, BUCHANAN G A. Competition of four morningglory (Ipomoea spp.) species with cotton (Gossypium hirsutum). Weed Science, 1978, 26(5): 484-488.

[25] BRIDGES D C, CHANDLER J M. Influence of johnsongrass (Sorghum halepense) density and period of competition on cotton yield. Weed Science, 1987, 35(1): 63-67.

[26] WOOD M L, MURRAY D S, BANKS J C, VERHALEN L M, WESTERMAN R B, ANDERSON K B. Johnsongrass (Sorghum halepense) density effects on cotton (Gossypium hirsutum) harvest and economic value. Weed Technology, 2002, 16(3): 495-501.

[27] BUCHANAN G A, BURNS E R. Weed competition in cotton. II. Cocklebur and redroot pigweed. Weed Science, 1971, 19(5): 580-582.

[28] RUSHING D W, MURRAY D S, VERHALEN L M. Weed interference with cotton (Gossypium hirsutum). II. Tumble pigweed (Amaranthus albus). Weed Science, 1985, 33(6): 815-818.

[29] SMITH D T, BAKER R V, STEELE G L. Palmer amaranth (Amaranthus palmeri) impacts on yield, harvesting, and ginning in dryland cotton (Gossypium hirsutum). Weed Technology, 2000, 14(1): 122-126.

[30] MORGAN G D, BAUMANN P A, CHANDLER J M. Competitive impact of Palmer amaranth (Amaranthus palmeri) on cotton (Gossypium hirsutum) development and yield. Weed Technology, 2001, 15(3): 408-412.

[31] MACRAE A W, WEBSTER T M, SOSNOSKIE L M, CULPEPPER A S, KICHLER J M. Cotton yield loss potential in response to length of Palmer amaranth (Amaranthus palmeri) interference. Journal of Cotton Science, 2013, 17(3): 227-232.

[32] AYYADURAI P, POONGUZHALAN R, GOKILA J. Effect of crop-weed competition in cotton (Gossypium hirsutum L.)-a review. Agricultural Reviews, 2013, 34(2): 157-161.

[33] ASKEW S D, WILCUT J W. Ladysthumb interference and seed production in cotton. Weed Science, 2002, 50(3): 326-332.

[34] ASKEW S D, WILCUT J W. Pennsylvania smartweed interference and achene production in cotton. Weed Science, 2002, 50(3): 350-356.

[35] ASKEW S D, WILCUT J W. Pale smartweed interference and achene production in cotton. Weed Science, 2002, 50(3): 357-363.

[36] BUCHANAN G A, MCLAUGHLIN R D. Influence of nitrogen on weed competition in cotton. Weed Science, 1975, 23(4): 324-328.

[37] SNIPES C E, BUCHANAN G A, STREET J E, MCGUIRE J A. Competition of common cocklebur (Xanthium pensylvanicum) with cotton (Gossypium hirsutum). Weed Science, 1982, 30(5): 553-556.

[38] CHANDLER J M. Competition of spurred anoda, velvetleaf, prickly sida, and venice mallow in cotton. Weed Science, 1977, 25(2): 151-158.

[39] BARNETT K A, STECKEL L E. Giant ragweed (Ambrosia trifida) competition in cotton. Weed Science, 2013, 61(4): 543-548.

[40] BUCHANAN G A, BURNS E R. Weed competition in cotton.Ⅰ. sicklepod and tall morningglory. Weed Science, 1971, 19(5): 576-580.

[41] 朱加保, 李淑英, 馬艷, 程福如, 鄭曙峰, 張兵. 安徽省沿江棉區兩種栽培方式下棉田雜草發生與危害研究. 安徽農業大學學報, 2011, 38(4): 617-622. ZHU J B, LI S Y, MA Y, CHENG F R, ZHENG S F, ZHANG B. Analysis of weed infestation and its harmfulness to cotton in two cultivation patterns of cotton-fields along Changjiang River, Anhui Province. Journal of Anhui Agricultural University, 2011, 38(4): 617-622. (in Chinese)

[42] 李淑英, 朱加保, 馬艷, 馬小艷, 程福如, 路獻勇. 皖西南直播棉田雜草群落出苗模式. 植物保護學報, 2015, 42(3): 460-466. LI S Y, ZHU J B, MA Y, MA X Y, CHENG F R, LU X Y. Emergence pattern of weed seedling community in direct-seeding cotton fields in the southwest of Anhui Province. Journal of Plant Protection, 2015, 42(3): 460-466. (in Chinese)

[43] 朱文達, 張朝賢, 魏守輝, 崔海蘭, 張宏軍, 張佳, 李林. 野燕麥對油菜生長的影響及其經濟閾值. 中國油料作物學報, 2009, 31(2): 233-238. ZHU W D, ZHANG C X, WEI S H, CUI H L, ZHANG H J, ZHANG J, LI L. Influence of Avena fatua on growth of oilseed rape and its economic threshold. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2009, 31(2): 233-238. (in Chinese)

[44] 張朝賢, 胡祥恩, 錢益新. 雜草密度與作物產量損失的預測模型.植物保護, 1997, 23(2): 6-10.ZHANG C X, HU X E, QIAN Y X. A practicable model for predicting crop yield loss duo to weed competition. Plant Protection, 1997, 23(2): 6-10. (in Chinese)

[45] BAILEY W A, ASKEW S D, DORAI-RAJ S, WILCUT J W. Velvetleaf (Abutilon theophrasti) interference and seed production dynamics in cotton. Weed Science, 2003, 51(1): 94-101.

[46] EVETTS L L, BURNSIDE O C. Early root and shoot development of nine plant species. Weed Science, 1973, 21(4): 289-291.

[47] LéGèRE A, SCHREIBER M M. Competition and canopy architecture as affected by soybean (Glycine max) row width and density of redroot pigweed (Amaranthus retroflexus). Weed Science, 1989, 37(1): 84-92.

[48] SIRIWARDANA G D, ZIMDAHL R L. Competition between barnyardgrass (Echinochloa crusgalli) and redroot pigweed (Amaranthus retroflexus). Weed Science, 1984, 32(2): 218-222.

[49] JR BYRD J D, COBLE H D. Interference of selected weeds in cotton (Gossypium hirsutum). Weed Technology, 1991, 5(2): 263-269.

[50] ROWLAND M W, MURRAY D S, VERHALEN L M. Full season Palmer amaranth (Amaranthus palmeri) interference with cotton (Gossypium hirsutum). Weed Science, 1999, 47(3): 305-309.

[51] MA X Y, WU H W, JIANG W L, MA Y J, MA Y. Goosegrass (Eleusine indica) density effects on cotton (Gossypium hirsutum). Journal of Integrative Agriculture, 2015, 14(9): 1778-1785.

[52] CASTNER E P, MURRAY D S, HACKETT N M, VERHALEN L M, WEEKS D L, STONE J F. Interference of hogpotato (Hoffmanseggia glauca) with cotton (Gossypium hirsutum). Weed Science, 1989, 37(5): 688-694.

[53] TINGLE C H, STEELE G L. Competition and control of smellmelon (Cucumis melo var. dudaim Naud.) in cotton. Weed Science, 2003, 51(4): 586-591.

[54] WU J X, JENKINS J N, JR. MCCARTY J C, ZHU J. Genetic association of yield with its component traits in a recombinant inbred line population of cotton. Euphytica, 2004, 140(3): 171-179.

[55] RUSHING D W, MURRAY D S, VERHALEN L M. Weed interference with cotton (Gossypium hirsutum). I. buffalobur (Solanum rostratum). Weed Science, 1985, 33(6): 810-814.

[56] 張新新, 陳吉, 劉敬然, 呂豐娟, 馬伊娜, 王友華, 周治國, 陳兵林.溫光互作對棉花不同空間部位纖維品質的影響. 中國農業科學, 2015, 48(5): 861-871. ZHANG X X, CHEN J, LIU J R, Lü F J, MA Y N, WANG Y H, ZHOU Z G, CHEN B L. Effects of temperature-light factor on cotton fiber qualities at different spatial fruiting branch positions. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(5): 861-871. (in Chinese)

（責任編輯 岳梅）

The Influence of Redroot Pigweed (Amaranthus retroflexus) Density on Cotton (Gossypium hirsutum)

LI ShuYing1, ZHU JiaBao1, LU XianYong1, YE SiHong1, MA Yan2, MA XiaoYan2, CHENG FuRu1
(1Institute of Cotton Research, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Anqing 246003, Anhui;2Institute of Cotton Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Anyang 455000, Henan)

【Objective】Amaranthus retroflexus is one of the worst agricultural weeds in the world, and it is a major weed incotton belt along Changjiang River in Anhui Province. Cotton is very sensitive to the competition of weeds. The objective of this study is to clarify the interference impact of A. retroflexus in cotton field, and to provide useful information for weed control programs. 【Method】Field additive series experiments were conducted to evaluate the influence of 8 A. retroflexus densities on growth, yields and yield components, fiber properties of cotton with full-season interference of A. retroflexus during 2013-2015 in Anqing test plot of Anhui Province, with cotton density no changing. The weed densities employed were 0 (the check), 0.125, 0.25, 0.5, 1, 2, 4 and 8 plants/m of row. 【Result】With the increase of weed density, plant height and stem diameter of A. retroflexus gradually decreased, and the plant stem diameter reduced obviously by 12.0%-18.6% at the density of 1 plant/m of row (2013 and 2014) and 0.5 plant/m of row (2015) than that at the density of 0.125 plant/m of row, respectively. The plant height reduced significantly by 24.2% at the density of 0.5 plant/m of row than that at the density of 0.125 plant/m only in 2015. The per unit area biomass of A. retroflexus increased from 1 156.9 kg·hm-2at density of 0.125 plant/m of row to 7 524.0 kg·hm-2at the density of 8 plants/m of row over the average of three years. Intraspecific competition among A. retroflexus plants was observed at the higher weed densities. With the increasing interference between A. retroflexus and cotton, A. retroflexus remained taller and thicker than cotton after 52-83 DAE and 18-70 DAE, respectively. At the maturity stage of cotton, the plant stem height of A. retroflexus was 35.6-128.2 cm higher than that of cotton, and the plant stem diameter of A. retroflexus was 9.9-24.8 mm thicker than that of cotton. A. retroflexus had more obvious advantages than cotton in plant height and biomass. The interference of A. retroflexus density had no significant influence on cotton height, but cotton stem diameter reduced obviously at higher weed densities. With the increasing of weed density, per plant bolls, fruit-branch numbers, single boll weight of cotton reduced significantly; and lint percentage of cotton also decreased to some extent. Bolls, fruit-branch number per plant and single boll weight reduced by 20.81%-84.98%, 4.63%-69.18% and 3.04%-20.36% at the density of 1 plant/m of row, respectively; and lint percentage reduced by about 1.54% at this density. The interference of A. retroflexus affected significantly on seed cotton yield at the density of 0.125 plant/m of row (2013) and 0.25 plant/m of row (2014 and 2015), respectively, and the seed cotton yield reduced by 14.0%-33.7% at these densities. The relationship between cotton yield loss rate and the density of A. retroflexus was described by the hyperbolic regression model, which estimated that a density of 0.2-2.8 weed plant/m of row would result in 50% seed cotton yield loss from the maximum yield. Boll and fruit-branch numbers per plant of cotton were reduced obviously at the density of 0.125-0.5 plant/m of row of A. retroflexus after 91 DAE. In some year, the fiber length, Micronaire and fiber strength of cotton fiber significantly decreased with increase of weedy densities.【Conclusion】 The full-season interference of A. retroflexus had no significant influences on plant height, and obvious impacts on plant stem diameter of cotton and A. retroflexus in cotton belt along Changjiang River in Anhui Province. With the increase of interference time between A. retroflexus and cotton, A. retroflexus surpassed cotton in plant height and stem diameter. It was concluded that A. retroflexus had competitive advantages over cotton in plant height and biomass and A. retroflexus should be controlled at its seedling stage critically. Intraspecific competition among A. retroflexus plants was enhanced with increasing weedy density. The biomass of A. retroflexus is easily affected by environmental conditions. The per unit area biomass of A. retroflexus increased with increase of weed density, and the impact on cotton development and yields were enhanced obviously. The cotton yields were reduced by the interference of A. retroflexus through decreasing boll numbers per plant and single boll weight of cotton. It was inferred that a density of 0.011-0.090 plant/m of row of A. retroflexus would result in a 5% seed cotton yield loss from the maximum yield.

interference; redroot pigweed (Amaranthus retroflexus); cotton yield; fiber quality; weed biomass

2016-07-25；接受日期：2016-10-12

國家轉基因生物新品種培育重大專項（2016ZX08011-002）、國家棉花產業技術體系（CARS-18-13）

聯系方式：李淑英，Tel：0556-5201096；E-mail：lishuyingnew@aliyun.com。通信作者馬艷，Tel：0372-2562294；E-mail：yanma27@sina.com