甘肅旱區(qū)5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種的苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

種培芳，單立山，蘇世平，李毅

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州730070）

甘肅旱區(qū)5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種的苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

種培芳，單立山，蘇世平，李毅

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州730070）

以核桃、棗、枸杞、沙棘和花椒5個(gè)樹種的2年生苗木為試材，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，測(cè)定了干旱脅迫處理下5個(gè)樹種葉片的質(zhì)膜透性、根系活力、丙二醛、葉綠素及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化物酶活性等10個(gè)相關(guān)指標(biāo)，并采用隸屬函數(shù)法和灰色關(guān)聯(lián)度法評(píng)價(jià)了5個(gè)樹種的綜合抗旱能力及各指標(biāo)與樹種抗旱性間的關(guān)系。結(jié)果表明：不同干旱處理下5個(gè)樹種的抗旱性大小排列順序不同，在對(duì)照處理下，核桃的隸屬函數(shù)值最大，為0.5385，在重度脅迫下，則是花椒的最大，為0.5312。通過(guò)綜合分析發(fā)現(xiàn)，5個(gè)樹種的隸屬函數(shù)值分別為花椒0.5610，核桃0.4992，棗0.4796，枸杞0.5028，沙棘0.5221，由此判斷的5個(gè)樹種抗旱性大小為：花椒＞枸杞＞沙棘＞核桃＞棗。在10個(gè)指標(biāo)中，脯氨酸、膜透性、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛和CAT 6項(xiàng)指標(biāo)的關(guān)聯(lián)度平均值可高達(dá)0.8562，可作為抗旱性鑒定的依據(jù)，而這6個(gè)指標(biāo)代表的是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、酶活性系統(tǒng)和質(zhì)膜過(guò)氧化3個(gè)體系，這些體系能充分反映5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性機(jī)制。

經(jīng)濟(jì)林；抗旱性；甘肅旱區(qū)；綜合評(píng)價(jià)

甘肅地處我國(guó)西北部地區(qū)，因地域遼闊，氣候差異大而造就了當(dāng)?shù)刂T如蘋果、枸杞等品質(zhì)優(yōu)良的豐富林果樹種。但甘肅大部分為旱區(qū)，具有水資源短缺、降水稀少、日照時(shí)數(shù)長(zhǎng)，蒸發(fā)強(qiáng)度大等特點(diǎn)。尤其緯度的高低變化使得甘肅省各地降水量差異性大，呈現(xiàn)出明顯的北少南多的現(xiàn)象。甘南地區(qū)的康縣年降水量最高可達(dá)1 162 mm，而位于甘肅省西北部的安西年降水量最低僅為11.91mm［1］。

在這種大尺度水分變化條件下，同一物種如何在不同地域適應(yīng)生存是物種進(jìn)化的關(guān)鍵所在。加之近年來(lái)地下水資源開采量劇增，地下水位迅速下降，生態(tài)環(huán)境不斷惡化，水分已成為影響甘肅旱區(qū)經(jīng)濟(jì)林發(fā)展的主要因素。因此，選擇和發(fā)展何種樹種，如何控制灌溉，做到節(jié)約用水，提高水分利用效率，對(duì)防止水土流失、保護(hù)生態(tài)環(huán)境安全以及調(diào)整旱區(qū)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)、增加農(nóng)民收入具有非常重要的意義。

核桃（Juglɑns regiɑ）、棗（Ziziphus jujubɑMill）、枸杞（Lycium bɑrbɑrum L.）、沙棘（Hippophɑe rhɑmnoides Linn）和花椒（Zɑnthoxylum bungeɑnum Maxim.）是甘肅旱區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)林樹種，它們?cè)诟拭C經(jīng)濟(jì)發(fā)展及生態(tài)恢復(fù)方面起著重要的作用。目前，對(duì)于不同品種或單個(gè)品種的抗旱性已有部分研究［2－7］，但對(duì)于這5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種間抗旱性的比較研究鮮有報(bào)道。本研究以這5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，測(cè)定了人工模擬干旱條件下盆栽苗木的一些生理指標(biāo)，分析評(píng)價(jià)其抗旱性并篩選出抗旱性強(qiáng)、生態(tài)效果明顯的優(yōu)良經(jīng)濟(jì)林樹種，提出甘肅旱區(qū)今后經(jīng)濟(jì)林發(fā)展的重點(diǎn)和方向，以期指導(dǎo)甘肅經(jīng)濟(jì)林的健康發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究材料

試驗(yàn)于2014—2015年在武威市林業(yè)高新技術(shù)示范園區(qū)進(jìn)行，試材選用本示范園提供的生長(zhǎng)狀況相近的2 a生核桃（Juglɑns regiɑ）、棗（Ziziphus jujubɑ Mill）、枸杞（Lycium bɑrbɑrum L.）、沙棘（Hippophɑe rhɑmnoides Linn）和花椒（Zɑnthoxylum bungeɑnum Maxim.）苗木。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

上述5個(gè)樹種每個(gè)選擇生長(zhǎng)健康、大小基本一致的苗木，在4月上旬（部分在前一年秋冬季）移植到高35 cm，盆口直徑為37 cm的花盆中，盆土為90%苗圃土配10%蛭石。每盆1株，每個(gè)樹種各48桶，充分澆水，確保苗木生長(zhǎng)良好。待緩苗2個(gè)月后（約6月初）進(jìn)行控水干旱處理，干旱的程度以植物的水勢(shì)為依據(jù)。設(shè)4個(gè)干旱處理，分別為對(duì)照（水勢(shì)＞－0.9 MPa）、輕度脅迫（水勢(shì)－1～－2 MPa）、中度脅迫（－2.5～－3.5 MPa）和重度脅迫（水勢(shì)＜－4 MPa），每個(gè)處理12桶，每4桶為1個(gè)重復(fù)，重復(fù)3次。利用ZLZ－6型植物水勢(shì)儀測(cè)定黎明前的小枝水勢(shì)，每2天測(cè)定一次，3次重復(fù)。當(dāng)控水干旱處理達(dá)到設(shè)定要求并維持一段時(shí)間（7 d）時(shí)開始取樣（期間每個(gè)處理的水勢(shì)控制采用稱重法，即當(dāng)測(cè)定的水勢(shì)達(dá)到設(shè)定要求的當(dāng)天稱取整個(gè)花盆的總重，在后面維持的7 d中每天稱重并及時(shí)補(bǔ)充當(dāng)天損失水分，同時(shí)每2天測(cè)定一次水勢(shì)）。每次隨機(jī)取4株苗木，將植株整株取出后，摘下大部分功能葉置于液氮罐中，根系去除表面的大塊土后，置于冰盒中。然后將樣品帶回室內(nèi)進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。采用遮雨棚防止自然降雨對(duì)干旱處理的影響。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

葉綠素含量Chl（a＋b）采用乙醇法測(cè)定［8］。脯氨酸（Pro）含量采用茚三酮比色法測(cè)定［9］。可溶性糖（SS）含量采用蒽酮乙酸乙酯比色法測(cè)定［10］。可溶性蛋白（SP）采用考馬斯亮藍(lán)比色法測(cè)定［11］。細(xì)胞質(zhì)膜透性（RPP）采用電導(dǎo)法測(cè)定［11］。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用核黃素－NBT法測(cè)定［10］，過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定［9］，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定［9］。丙二醛（MAD）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定［9］。根系活力（RV）采用TTC染色法測(cè)定［12］。所有生理指標(biāo)均3次重復(fù)測(cè)定。

1.4 抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法

1.4.1 隸屬函數(shù)值法用模糊隸屬函數(shù)法對(duì)5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種的抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)［13］。隸屬函數(shù)值法的計(jì)算公式如下：

式中，u（Xij）為i樹種j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij為i樹種j指標(biāo)的測(cè)定值；Ximax和Ximin分別為指標(biāo)的最大值和最小值。與抗旱能力成正相關(guān)用（1）式；與抗旱能力成負(fù)相關(guān)用（2）式。將每個(gè)樹種各指標(biāo)的抗旱能力隸屬函數(shù)值累加起來(lái)，求其平均數(shù)，隸屬函數(shù)均值越大，抗旱能力就越強(qiáng)。

1.4.2 灰色關(guān)聯(lián)度分析設(shè)參考數(shù)列為X0，比較數(shù)列為Xi（i＝1，2，…n），則參考數(shù)列X0＝｛X0（1），X0（2），…，X0（n）｝，比較數(shù)列Xi＝｛X1（1），X1（2），…，X1（n）｝。利用下列公式對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行處理：

用X′i（k）＝Xi（k）－XiSi對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行無(wú)量綱化處理，其中Xi（k）是原始數(shù)據(jù)，Xi和Si是同一指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

式中，εi（k）為關(guān)聯(lián)系數(shù)；ri為灰色關(guān)聯(lián)度；Δi（k）＝│X0（k）－Xi（k）│，表示X0數(shù)列與Xi數(shù)列在第k點(diǎn)的絕對(duì)值；min minΔi（k）為二級(jí)最小差，max maxΔi（k）為二級(jí)最大差；ρ為分辨系數(shù)，取值范圍為0到1，文中試驗(yàn)取值0.5［14］。

權(quán)重計(jì)算公式：

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)并進(jìn)行繪圖，用SPSS11.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)5種經(jīng)濟(jì)林樹種葉綠素含量的影響

由圖1可見(jiàn)，5個(gè)樹種的葉綠素含量隨干旱脅迫的加劇，呈不同的變化趨勢(shì)。其中花椒和枸杞均呈先增加后減少的趨勢(shì)，而棗和沙棘呈逐漸下降趨勢(shì)，核桃則為下降－升高－下降趨勢(shì)。花椒和枸杞分別在中度干旱和輕度干旱時(shí)達(dá)到最大值，分別比CK增加了43.40%和41.35%，且各處理間差異顯著（P＜0.05）。棗和沙棘在重度脅迫時(shí)葉綠素含量最少，分別比CK減少了36.28%和30.28%，各處理間差異顯著（P＜0.05）。核桃在輕度脅迫時(shí)葉綠素含量最低，比CK減少了10.91%。

圖1 干旱脅迫對(duì)5種經(jīng)濟(jì)林樹種葉綠素含量的影響Fig.1 Effectof drought stress on chlorophyll（a＋b）content of five economic forest species

圖2 干旱脅迫對(duì)5種經(jīng)濟(jì)林樹種滲透調(diào)節(jié)的影響Fig.2 Effect of drought stress on osmotic adjustment substances of five economic forest species

2.2 干旱脅迫對(duì)5種經(jīng)濟(jì)林樹種滲透調(diào)節(jié)的影響

由圖2A可見(jiàn)，5種經(jīng)濟(jì)林樹中花椒的脯氨酸含量隨著干旱脅迫程度的增加而呈先升后降的趨勢(shì)，到中度干旱時(shí)達(dá)最大值，比CK增加了88.39%。其他4個(gè)樹種均隨干旱脅迫程度的增加呈上升趨勢(shì)，在重度干旱脅迫時(shí)達(dá)到最大值，核桃、棗、枸杞和沙棘分別比CK增加了336.51%、203.67%、221.91%和494.82%，且各處理間差異顯著。

隨著干旱脅迫程度的增加，除沙棘的可溶性糖含量呈逐漸升高趨勢(shì)外，其它4種經(jīng)濟(jì)林樹種均呈先升高后下降的趨勢(shì)（圖2B）。其中花椒、核桃和棗均在中度干旱脅迫時(shí)達(dá)到最大值，分別比CK增加了36.99%、109.12%和200.35%；枸杞則在輕度干旱脅迫時(shí)達(dá)到最大值，比CK增加了48.63%；沙棘則在重度干旱脅迫時(shí)比CK增加了164.61%。

5種經(jīng)濟(jì)林樹種中核桃、棗和沙棘的可溶性蛋白含量隨著干旱脅迫程度的增加均呈先升高后下降的趨勢(shì)（圖2C），在中度干旱脅迫時(shí)分別比CK增加了297.18%、94.65%和53.78%。花椒和枸杞的可溶性蛋白含量則呈先下降后升高的趨勢(shì)，在重度干旱脅迫時(shí)分別比對(duì)CK增加了43.35%和6.61%。

如圖2D所示，5種經(jīng)濟(jì)林樹種的膜透性隨著干旱脅迫程度的增加均呈上升趨勢(shì)，但每個(gè)樹種的上升幅度不同。其中，棗和沙棘在重度脅迫時(shí)比CK增加了285.57%和617.43%。花椒、核桃及枸杞則在重度干旱脅迫時(shí)比CK僅增加了37.13%、42.75%和40.37%，上升幅度相對(duì)較小。5個(gè)樹種各處理間差異顯著（P＜0.05）。

2.3 干旱脅迫對(duì)5種經(jīng)濟(jì)林樹種抗氧化酶活性的影響

由圖3可見(jiàn)，5個(gè)樹種的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性隨著干旱脅迫程度的增加而產(chǎn)生不同的變化趨勢(shì)。其中花椒、核桃、棗和沙棘SOD活性均呈先增加后減少的趨勢(shì)，在峰值處分別比CK增加了38.29%、179.15%、138.29%和53.69%。枸杞的SOD活性則隨干旱程度的加劇呈逐漸升高趨勢(shì)，在重度脅迫時(shí)比CK增加了121.41%（圖3A）。花椒、核桃和枸杞的POD活性隨干旱脅迫程度的增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，在重度干旱時(shí)分別比CK增加了53.51%、52.59%和41.91%。棗和沙棘的POD則呈先升高后下降的趨勢(shì)，在峰值處分別比CK增加了80.18%和30.51%（圖3B）。5個(gè)樹種中除了沙棘外，其他4個(gè)樹種的CAT活性均隨干旱脅迫程度的增加而呈逐漸上升趨勢(shì)，在最大峰值時(shí)分別較CK增加了72.39%（花椒）、86.51%（核桃）、54.19%（棗）和37.12%（枸杞）。沙棘的CAT則隨著干旱脅迫程度加劇呈先升高后降低趨勢(shì)，在輕度干旱脅迫時(shí)達(dá)最大值，比CK增加了18.13%（圖3C）。5個(gè)樹種中除棗的CAT活性在各處理間差異不顯著外，其它各樹種的SOD、POD和CAT活性及棗樹的SOD、POD在各處理間差異顯著（P＜0.05）。

圖3 干旱脅迫對(duì)5種經(jīng)濟(jì)林樹種SOD、POT、CAT活性的影響Fig.3 Effect of drought stress on activities of antioxidant enzymes of SOD，POT，and CAT of five economic forest species

2.4 干旱脅迫對(duì)5種經(jīng)濟(jì)林樹種丙二醛含量和根系活力的影響

5種經(jīng)濟(jì)林樹種的MDA含量在干旱脅迫下的變化趨勢(shì)相似，均隨干旱脅迫程度的增加而呈上升趨勢(shì)（圖4A）。但每個(gè)樹種的增加幅度不同，與CK相比分別增加了226.98%（棗）、146.89%（核桃），145.41%（沙棘）、130.81%（花椒）和62.79%（枸杞）。

5種經(jīng)濟(jì)林樹種的根系活力在干旱脅迫下表現(xiàn)出兩種變化趨勢(shì)（圖4B），其中花椒和核桃的根系活力隨干旱脅迫程度的增加呈逐漸下降趨勢(shì)，在重度脅迫時(shí)分別比CK下降了59.89%和28.62%。棗、枸杞和沙棘3個(gè)樹種的根系活力則隨干旱脅迫程度的加劇而表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，棗和沙棘在中度脅迫的峰值處分別比CK增加了67.72%和31.91%，枸杞在輕度脅迫的峰值處比CK增加了20.61%。

圖4 干旱脅迫對(duì)5種經(jīng)濟(jì)林樹種丙二醛和根系活力的影響Fig.4 Effectof drought stress onmalondialdehyde and root vigor of five economic forest species

2.5 5種經(jīng)濟(jì)林樹種抗旱能力的綜合評(píng)定

為了綜合評(píng)價(jià)各樹種的抗旱能力，對(duì)葉綠素、膜透性、脯氨酸、可溶性糖含量等10個(gè)指標(biāo)采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行分析（表1）。結(jié)果表明，不同干旱脅迫下，5個(gè)樹種的抗旱性排序不同，在沒(méi)有脅迫時(shí)，核桃隸屬函數(shù)值最大，棗最小。隨著干旱脅迫程度的加劇，5個(gè)樹種隸屬函數(shù)值發(fā)生明顯變化，在重度干旱脅迫時(shí)，花椒隸屬函數(shù)值最大，核桃最小。說(shuō)明不同干旱脅迫下各樹種抗旱性大小不同。為了統(tǒng)一其衡量尺度，將5個(gè)樹種在不同干旱脅迫下的10項(xiàng)指標(biāo)的平均隸屬值作為樹種抗旱能力綜合評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)（表2）。結(jié)果顯示，各樹種抗旱能力為：花椒＞枸杞＞沙棘＞核桃＞棗。其中，花椒、枸杞和沙棘的平均隸屬函數(shù)均在0.5以上，明顯大于棗和核桃的平均隸屬函數(shù)值（均小于0.5）。這可能與其本身的遺傳性狀有關(guān)，也可能與其長(zhǎng)期環(huán)境適應(yīng)能力有關(guān)。

2.6 抗旱性與抗旱指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)度分析

由表3可見(jiàn)，5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種的抗旱指標(biāo)與其抗旱性之間的關(guān)聯(lián)性各不同，其中Pro、RPP、SS、SP、CAT和MDA與花椒的抗旱性關(guān)系緊密，關(guān)聯(lián)度均在0.9以上，而POD和Chl（a＋b）與花椒抗旱性的關(guān)聯(lián)性最低，關(guān)聯(lián)度僅在0.3～0.4之間。Pro、RPP、SS、SP、CAT和MDA與枸杞的抗旱性關(guān)系緊密，關(guān)聯(lián)度均在0.9以上，Chl（a＋b）與枸杞的關(guān)聯(lián)度最差，僅為0.3。RPP、SS和SP與沙棘抗旱性間的關(guān)聯(lián)度均高達(dá)0.9以上，其次為RV、Pro、MDA和SOD，關(guān)聯(lián)度在0.7～0.8之間，POD最低，為0.514。10個(gè)指標(biāo)中，SS和MDA與核桃的抗旱關(guān)聯(lián)性最強(qiáng)，數(shù)值在0.9以上，其次為Pro、CAT、RV、RPP和SP，關(guān)聯(lián)度在0.8～0.9之間，POD的最弱，僅為0.3。對(duì)于棗來(lái)說(shuō)，SS和Pro與其關(guān)聯(lián)度最大，關(guān)聯(lián)系數(shù)超過(guò)0.9，其次為SP、SS、RV、RPP、CAT、MDA均在0.7～0.8之間，Chl（a＋b）最差，僅為0.4。

表1 5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種在干旱脅迫處理下的平均隸屬函數(shù)值及抗旱性排序Table 1 Average subordination values of drought resistant capability and the drought resistantorder of five economic forest species under drought stress

可以看出，在5個(gè)樹種中，Pro、RPP、SS、SP、CAT（或SOD）和MDA對(duì)5個(gè)樹種的抗旱能力均產(chǎn)生影響，且影響較大，它們可作為5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種抗旱性鑒定的重要指標(biāo)；尤其是在抗旱性較強(qiáng)的花椒和枸杞中，幾個(gè)指標(biāo)與樹種的抗旱性關(guān)聯(lián)度更為緊密，而與光合有關(guān)的Chl（a＋b），在幾個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種的抗旱性中所起的作用均較小。

表2 5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種抗旱性綜合性評(píng)價(jià)Table 2 Comprehensive evaluation of drought resistance of five economic forest species

3 討論

隨著全球氣候變化所引起的干旱現(xiàn)象日益加重，人們對(duì)植物抗旱機(jī)制以及對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制的研究已在不同物種、不同品種及不同水平上開展了研究，在抗旱性研究方法上也在不斷地進(jìn)行探索［15－19］。目前，關(guān)于經(jīng)濟(jì)林樹種的抗旱性方面已有一些研究［20－22］。陳志成等曾經(jīng)研究了華北干旱瘠薄山地3個(gè)經(jīng)濟(jì)樹種之間的抗旱性，發(fā)現(xiàn)用兩種數(shù)學(xué)方法得出的5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種抗旱性大小排序存在差異，但總體上評(píng)價(jià)結(jié)果很接近［22］。大量的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，花椒、沙棘、枸杞、核桃和棗5個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹種均比較耐干旱瘠薄，適應(yīng)性強(qiáng)，在西北干旱、半干旱地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和植被恢復(fù)重建中起著重要的作用［23－28］。但這5個(gè)樹種中那個(gè)更為抗旱呢？本研究研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對(duì)5個(gè)樹種采用隸屬函數(shù)法得出的抗旱性大小為：花椒＞枸杞＞沙棘＞核桃＞棗，即花椒的抗旱性最強(qiáng)，枸杞和沙棘次之，核桃和棗的抗旱性則較差。這說(shuō)明，雖然這5個(gè)樹種均為甘肅旱區(qū)主要的抗旱經(jīng)濟(jì)林栽培樹種，但它們?cè)诳购敌陨线€是有一定差別。因此，在不同立地條件下進(jìn)行經(jīng)濟(jì)林栽培時(shí)要有針對(duì)性地進(jìn)行樹種選擇，尤其是未來(lái)隨著全球氣候的變化，在甘肅這個(gè)氣候變化的敏感區(qū)、生態(tài)環(huán)境脆弱帶［29］，適宜樹種的選擇就顯得尤為重要。根據(jù)本研究的結(jié)果，建議花椒可以在水分條件相對(duì)較差的地方種植，核桃和棗則要在水分條件相對(duì)較好的地方種植，枸杞和沙棘則介于中間。

植物的抗旱性是受許多內(nèi)外因素所控制的綜合遺傳性狀，形態(tài)、解剖和生理生化等特性均會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響，但這些特性并不是獨(dú)立地對(duì)植物的抗旱性產(chǎn)生影響，而是互相聯(lián)系，相互制約的［30－32］。為了能更好地反映植物的抗旱能力，許多學(xué)者在研究時(shí)采用多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行植物抗旱水平的分析［19，33－34］。本研究發(fā)現(xiàn)，在Chl（a＋b）、RPP、Pro、SS、SP、RV、SOD、POD、CAT等10個(gè)抗旱指標(biāo)中，具有抗旱性鑒定代表性的指標(biāo)包括Pro、RPP、SS、SP、MDA和CAT，它們與5個(gè)樹種的抗旱性關(guān)聯(lián)度均在0.7以上（沙棘的CAT除外）。這幾項(xiàng)指標(biāo)代表了3個(gè)方面的意義：滲透調(diào)節(jié)機(jī)制（Pro、SS、SP）、抗氧化酶活性系統(tǒng)（CAT）和質(zhì)膜過(guò)氧化程度（RPP、MDA）。滲透調(diào)節(jié)和抗氧化酶系統(tǒng)可以保護(hù)植物免受環(huán)境脅迫［35］，反映了苗木在低水勢(shì)下忍耐干旱的能力，質(zhì)膜過(guò)氧化程度則反映了苗木延遲脫水能力即避旱能力。這一結(jié)論與張慎鵬在其它經(jīng)濟(jì)林樹種上得出結(jié)論有部分相似［20］。就本研究而言，Pro、RPP、SS、SP、MDA和CAT等6項(xiàng)指標(biāo)所代表的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制、抗氧化酶活性系統(tǒng)和質(zhì)膜過(guò)氧化程度這一指標(biāo)體系基本能反映這5種經(jīng)濟(jì)林樹種對(duì)干旱的適應(yīng)性機(jī)制，可作為評(píng)判5個(gè)樹種苗木抗旱能力的指標(biāo)。

綜上所述，在實(shí)踐工作中對(duì)于不同水分立地條件下樹種的選擇，既要考慮干旱的程度，同時(shí)也要考慮樹種對(duì)干旱的抗性和適應(yīng)性，這樣才能做到因地制宜，適地適樹。當(dāng)然，本研究結(jié)果是在較短時(shí)間（1年）的研究基礎(chǔ)上得出的。為了能更好地了解這幾種經(jīng)濟(jì)林樹種對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，還需要進(jìn)一步地研究。

［1］閆業(yè)慶，胡雅杰.甘肅省降水量時(shí)空分布特征淺析［J］.甘肅科技，2011，27（1）：63-66.

［2］劉杜玲，劉淑明.不同花椒品種抗旱性比較研究［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2010，28（6）：183-189.

［3］劉杜玲，彭少兵，孫紅梅，等.早實(shí)核桃不同品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)［J］.園藝學(xué)報(bào)，2014，41（5）：967-974.

［4］劉世鵬，劉濟(jì)明，陳宗禮，等.模擬干旱脅迫對(duì)棗樹幼苗的抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（9）：1781-1787.

［5］韓蕊蓮，李麗霞，梁宗鎖.干旱脅迫下沙棘葉片細(xì)胞膜透性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（1）：23-27.

［6］李永潔，李進(jìn)，徐萍，等.黑果枸杞幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)［J］.干旱區(qū)研究，2014，31（4）：756-762.

［7］席萬(wàn)鵬，王有科.孫飛達(dá).利用隸屬函數(shù)值法綜合評(píng)價(jià)花椒的抗旱性［J］.甘肅林業(yè)科技，2004，29（1）：5-7.

［8］李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)［M］.北京：高等教育出版社，2001：134-170.

［9］李合生.植物生理生物實(shí)驗(yàn)理論與技術(shù)［M］.北京：高等教育出版社，2001：51-54.

［10］郝再彬，蒼晶，徐仲.植物生理實(shí)驗(yàn)［M］.哈爾濱：哈爾濱大學(xué)出版社，2004：101-108.

［11］趙世杰，史國(guó)安，董新純.植物生理實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2002：45-48.

［12］王學(xué)奎，章文華，郝再彬.植物生理生化原理與技術(shù)［M］.北京：高等教育出版社，2006：20.

［13］薛慧勤，孫蘭珍，甘信民.花生品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)及其抗旱機(jī)理的數(shù)量分析［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1999，17（1）：83-87.

［14］白振蘭.灰色關(guān)聯(lián)分析研究綜述［J］.灰色系統(tǒng)理論與實(shí)踐，1993，3（2）：119-122.

［15］孟林，毛培春，張國(guó)芳.不同居群馬藺抗旱性評(píng)價(jià)及生理指標(biāo)變化分析［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（5）：18-24.

［16］張?jiān)疲址?基于主成分分析的木麻黃抗旱性評(píng)價(jià)［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，（5）：159-162.

［17］楊俊，馬健，王婷婷，等.5種荒漠植物抗旱性及其與抗旱指標(biāo)相關(guān)性的定量評(píng)價(jià)［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2009，26（3）：143-146.

［18］韓瑞宏，盧欣石，高桂娟，等.紫花苜蓿抗旱性主成分及隸屬函數(shù)分析［J］.草地學(xué)報(bào)，2006，14（2）：142-146.

［19］種培芳，蘇世平，李毅.4個(gè)地理種群紅砂的抗旱性綜合評(píng)價(jià)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（5）：26-33.

［20］張慎鵬.山東省主要耐旱樹種資源和部分經(jīng)濟(jì)林樹種抗旱性評(píng)價(jià)的研究［D］.泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［21］韓博.貴州省5種主要造林樹種苗期抗旱性研究［D］.洛陽(yáng)：河南科技大學(xué)，2013.

［22］陳志成.8個(gè)樹種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)［D］.泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

［23］劉淑明，孫長(zhǎng)忠，孫丙寅.花椒林地不同地面覆蓋的水熱效應(yīng)研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2005，41（6）：174-178.

［24］孫丙寅，劉淑明，蘇少林.陜西鳳縣無(wú)公害花椒園環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，35（3）：111-115.

［25］劉瑞香，楊吉力，高麗.中國(guó)沙棘和俄羅斯沙棘葉片在不同土壤水分條件下脯氨酸、可溶性糖及內(nèi)源激素含量的變化［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2005，19（3）：148-151，169.

［26］趙琴，潘靜，曹兵，等.氣溫升高與干旱脅迫對(duì)寧夏枸杞光合作用的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（18）：6016-6022.

［27］侯棟，馬風(fēng)云，王笛.干旱脅迫對(duì)4核桃品種生化指標(biāo)的影響［J］.西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，30（3）：24-27.

［28］劉世鵬，劉濟(jì)明，陳宗禮，等.模擬干旱脅迫對(duì)棗樹幼苗的抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（9）：1781-1787.

［29］楊封科，何寶林，高世銘.氣候變化對(duì)甘肅省糧食生產(chǎn)的影響研究進(jìn)展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（3）：930-938.

［30］Serrano L，Penuelas J.Contribution of physiological and morphological adjustments to drought resistance in twoMediterranean tree species［J］.Biologia Plantarum.2005，49：551-559.

［31］魏永勝，梁宗鎖，山侖，等.利用隸屬函數(shù)值法評(píng)價(jià)苜蓿抗旱性［J］.草業(yè)科學(xué)，2005，22（6）：33-36.

［32］謝賢健，蘭代萍，白景文.三種野生巖生草本植物的抗旱性綜合評(píng)價(jià)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（4）：75-80.

［33］李祿軍，蔣志榮，李正平，等.3樹種抗旱性的綜合評(píng)價(jià)及其抗旱指標(biāo)的選取［J］.水土保持研究，2006，13（6）：252-254.

［34］張鶴山，張德罡，劉曉靜，等.灰色關(guān)聯(lián)度分析法對(duì)不同處理下草坪質(zhì)量的綜合評(píng)判［J］.草業(yè)科學(xué)，2007，24（11）：73-76.

［35］Cavalcanti FR，Olivera JTA，Martins-Miranda A S，etal.Superoxide dismutase，catalase and peroxidase activities do not confer protection against oxidative damage in salt-stressed cowpea leaves［J］.New Phytologist，2004，163（3）：563-571.

Comprehensive evaluation on drought resistance of five econom ic forest species at seedling stage in aird areas of Gansu province

CHONG Pei-fang，SHAN Li-shan，SU Shi-ping，LIYi
（College of Forestry，Gɑnsu Agriculturɑl University，Lɑnzhou，Gɑnsu 730070，Chinɑ）

A potexperimentwas conducted to investigate the effectof droughtstress on the drought resistance of five economic forest species，i.e.，Juglɑns regiɑ，Ziziphus jujubɑMill，Lycium bɑrbɑrum L.，Hippophɑe rhɑmnoides Linn and Zɑnthoxylum bungeɑnum Maxim.Using themethods of subordination function and grey correlation analysis，the relationship between drought resistance with the physiological and biochemical indexes including relative permeability of plasma（RPP），root vigor（RV），malondialdehyde（MDA），chlorophyll（a＋b），osmotic adjustment substances and activities of antioxidant enzymes（SOD、POD、CAT）were evaluated.The results showed that the order of drought resistance in five economic forest specieswere differentunder four drought stress trentments，subordination function value of J.regia is 0.5385 which is the highest under CK treatment，and subordination function value of Z.bungeanum Maxim is 0.5312 which is the highestunder HD treatment.Comprehensive evaluation indicated that the subordination function value of five economic forest species respectively were 0.5610（Z.bungeɑnum Maxim.），0.4992（J.regiɑ），0.4796（Z.jujubɑ Mill），0.5028（L.bɑrbɑrum L.），0.5221（H.rhɑmnoides Linn），with the order of Z.bungeɑnum Maxim.＞L.bɑrbɑrum L.＞H.rhɑmnoides Linn＞J.regiɑ＞Z.jujubɑMill.This result had some relevance to selecting appropriate species for drought conditions.The correlation degrees average value of proline（Pro），RPP，soluble sugur（SS），soluble protein（SP），MDA and CAT is 0.8562.The adaptationmechanism of five forest species to drought stresswere attributed to osmotic adjustment substances，activities of antioxidant enzymes and lipid peroxidation.

economic forest；drought resistance；arid areas of Gansu；comprehensive evaluation

S718.43

：A

1000-7601（2017）01-0198-07

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.01.30

2016-01-10

甘肅省財(cái)政廳高等學(xué)校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目“甘肅旱區(qū)優(yōu)良抗旱節(jié)水經(jīng)濟(jì)林樹種的篩選與評(píng)價(jià)研究”（038－041013）；國(guó)家星火計(jì)劃項(xiàng)目“秦巴山區(qū)核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展關(guān)鍵技術(shù)集成與示范”（2015GA860002）

種培芳（1977—），女，甘肅永登人，教授，博士，主要從事植物抗逆生理生態(tài)研究。E-mail：zhongpf＠gsau.edu.cn。