基于GGE雙標圖法的西瓜抗旱性鑒定評價方法

孫小妹，陳菁菁，陳年來

（甘肅農業大學，甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，甘肅蘭州730070）

基于GGE雙標圖法的西瓜抗旱性鑒定評價方法

孫小妹，陳菁菁，陳年來

（甘肅農業大學，甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，甘肅蘭州730070）

以7個已知抗旱性的西瓜品種為試材，大田條件下測定其在正常供水、輕度和中度水分脅迫下的經濟產量及產量構成性狀。選用7種評價方法對試材的經濟產量進行評價比較，利用GGE－bioplot雙標圖分析系統，篩選西瓜抗旱性評價的適宜方法。結果表明：隨水分脅迫加劇，供試西瓜材料的產量逐漸降低，降幅具有明顯的品種間差異；抗旱品種為了實現最大可能性的產量產出，單果重與單株坐果數間存在權衡效應，而干旱敏感性品種的單果重與單株坐果數間并無權衡關系，果型大小比較不穩定，且單株坐果數變幅較大，不能夠保障產量豐收；在GGE－bioplot分析系統中利用折合公頃產量分析試材間抗旱性的相似性，所得結果與已知品種抗旱性強弱規律一致；以折合公頃產量為基準，試材和評價方法位于GGE－bioplot雙標圖不同的扇區內，與已知抗旱性強的試材位于同一扇區的評價方法即為篩選出適宜的評價方法；在輕度和中度水分脅迫下，篩選出YSI（抗旱系數）、DRI（抗旱指數）、MP（平均產量）、STI（耐旱指數）與GMP（幾何平均產量）為西瓜抗旱性評價的適宜方法，其中MP、STI與GMP屬同一類評價方法，YSI與DRI屬同一類。本研究結果對西瓜抗旱資源篩選和新品種抗旱性鑒定具有理論指導意義。

西瓜；抗旱性；GGE－bioplot；評價方法

干旱限制植物生長發育，導致作物產量下降，其不利影響已超過其它所有非生物脅迫的總和［1］。培育抗旱品種是減少旱災損失的重要途徑［2］，而抗旱育種的效果和效率極大地依賴于對育種資源和育成品種抗旱性的準確鑒定與評價［3］。我國作為世界上西瓜種植面積和產量、銷量最大的國家［4］，西瓜產業可謂是具有較強國際競爭力和較大經濟增長空間的重要園藝產業之一［5］。然而，目前推廣的西瓜品種多是在灌溉條件下選育的，難以適應西瓜抗旱栽培的需要。據我們所知，目前國內針對砂田等旱作條件的專用西瓜品種只有隴抗九號、寧農科三號等少數幾個，因此，選育西瓜抗旱品種十分迫切［6－8］。

多年來，國內外學者在作物抗旱性方面做了大量研究工作，提出了多種抗旱性評價方法。如敏感指數、抗旱指數、抗旱系數與隸屬函數等［3，9］。然而，利用這些評價方法分析材料的抗旱性強弱時，僅側重于品種主效應的差異比較，忽略了品種與環境的互作效應［10］。GGE－bioplot雙標圖分析系統彌補了這一缺憾，同時考慮了品種主效應（the genotypic main effect，G）以及品種－環境互作效應（genotype by environment interaction，GE），是一種研究二因素互作模式的圖解法［10］。此法借助輔助線以圖解的方式劃分相應生態區，獲得品種、鑒定指標或者評價方法間的相互關系，準確直觀地反映出何種品種在何種環境下表現最佳，哪種指標為適宜的鑒定指標或評價方法。該方法已在部分作物的研究中得到了有效應用，如小麥品種抗旱性鑒定指標的篩選［11］、不同基因型甘蔗品種農藝性狀及性狀穩定性的研究［12］、烤煙新品種重要經濟性狀的篩選［13］等。

作物的抗旱性是一個受多基因控制的易與環境互作的復雜性狀，利用單一的評價方法評價種質資源的抗旱性具有片面性，可能導致不同的結論［11］。另外，單靠西瓜栽培種內的遺傳資源已不能滿足育種工作的需要，近緣種的抗性基因需要被引入西瓜抗旱育種的工作當中。因此，本研究選取抗旱性不同的西瓜材料，在三種土壤水分條件下測定產量相關性狀指標，同時利用分析品種主效應與品種－環境互作效應的GGE雙標圖分析系統，試圖建立西瓜種質資源成株期抗旱性評價的可靠方法，以期為西瓜抗旱育種提供理論和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

依據文獻資料［6，14－15］和2009年預備試驗結果，選擇了7份抗旱性有差異的西瓜材料為試材。其中，PI－296341（代號328，北京市蔬菜研究中心提供）、PI 220779 Terboz（代號238，北京市蔬菜研究中心提供）和西農八號為抗旱性材料；白二號（籽瓜育種材料）和甜籽一號（籽瓤兼用西瓜新品種）為中間型；京欣二號和Sweet Crimson為干旱敏感品種。

1.2 試驗設計

1.2.1 試驗地點試驗于2010年5—8月在石羊河下游民勤綠洲進行。試驗期間利用微型氣象站（Watchdog，美國）記錄降水量，2010年西瓜生育期8次單次降水量≤5mm，合計共36.6mm，其中2次在西瓜幼苗期。

1.2.2 試驗方法試驗田間布置采用裂區設計：灌水處理為主區、供試材料為副區，三次重復，采用水旱塘種植模式溝灌。設正常灌水、輕度和中度脅迫三個灌水處理，每次灌水量分別為234.6、183.6 m3·hm－2和122.4m3·hm－2。48小時后濕潤層（0～40 cm）實測土壤含水率分別為16.5%～17.5%、14.5%～15.5%和13.0%～14.0%。每個水旱塘寬3 m、長33 m，每溝種植2行，每個品種20株，隨機排列，株距0.4m。播種前澆足底墑水，于伸蔓期末開始控水至果實成熟。用水泵連接水表控制灌水量。在實驗地整地劃壟之前，施用農家肥作為基肥。播種之后，追加伸蔓肥（施尿素3～4 kg·667m－2）和膨瓜肥（施尿素5～10 kg·667m－2，復合肥15～20 kg· 667m－2，鉀肥10 kg·667m－2）。采用三蔓整枝，花期自然授粉。每個品種均在果實膨大期結束后分2～3次采收。采收成熟度依據坐果節及其前后各1個節位的卷須枯萎程度和果實指彈回聲判斷。各品種第一次采收時仍未定個的幼小果實不計入產量。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 測定指標果實成熟期統計小區株數，統計果數并單獨稱重折合公頃產量。

公頃產量＝公頃株數×（平均株果數×平均單果重）

1.3.2 評價方法

抗旱系數YSI（yield stability index）＝Ys／Yp［3］

耐旱指數STI（stress tolerance index）＝（Ys× Yp）／Ypi2［1］

幾何平均產量GMP（geometricmean productivity）＝（Ys×Yp）1／2［1］

平均產量MP（mean productivity）＝（Ys＋Yp）／2［1］

耐旱能力TOL（stress tolerance）＝Yp－Ys［3］

百分比變幅%Reduction＝（Yp－Ys）／Yp× 100%［3］

抗旱指數DRI（drought resistant index）＝（Ys／Yp）×（Ys／Ysi）［16］

式中，Ys為某品種在水分脅迫下的指標值；Yp為某品種的對照指標值；Ysi為所有參試品種在脅迫下的平均指標值；Ypi為所有參試品種的對照平均指標值。以上評價方法被許多研究者所采用，用于不同經濟作物的抗旱性評價過程當中［17－20］。

1.4 數據分析

利用SPSS 16.0統計軟件進行方差分析，Duncan多重比較法進行參試材料間各指標的差異顯著性分析。應用GGE biplot分析系統驗證試材的抗旱級別，分析不同評價方法和試材間的關系。對試材實驗數據進行指標離差標準化，在經過主成分分析和特征值分配后，用前2個主成分值，即以第一主成分（PC1）為x軸，第二主成分（PC2）為y軸將品種和評價方法指標置于一個平面圖上，形成GGE雙標圖。用圖中指標向量和相鄰指標間的夾角余弦值判斷指標間的相關性。用直線將離原點最遠的品種連接形成多邊形，由原點作各邊的垂線，將整個圖分成幾個扇形區，與已知抗旱性強的試材位于同一扇區的評價方法即為篩選出適宜的評價方法。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對參試品種產量性狀的影響

從兩個單株產量構成因素來看，除京欣二號在輕度脅迫下單果重有所增加（11.1%）外，其它品種在兩個脅迫水平下均表現為降低，7份材料的單果重平均降幅為14.4%（輕度脅迫）至33.1%（中度脅迫）。在輕度和中度水分脅迫下，238、西農八號和白二號3份材料的單株果數略有增加；其它4份材料則不同程度降低，Sweet Crimson的降幅更高，達40.5%（輕度脅迫）和46.7%（中度脅迫）。

農業生產的最終目的是獲取經濟產量，干旱脅迫下產量高低是作物抗旱性的最終衡量標準。雖然328在水分脅迫條件下的產量顯著降低（在輕度和中度脅迫下分別降低34.9%和45.3%），但由于其產量潛力（充分灌水時的產量）最高，所以在水分脅迫下的果實產量仍顯著高于其它供試材料（表1）。甜籽一號和Sweet Crimson雖然產量潛力也較高，但是在水分脅迫下產量降幅很大（分別為輕度脅迫下26.2%和44.8%、中度脅迫下45.9%和66.7%），故而在脅迫條件下的產量與238沒有顯著差異，后者在脅迫條件下產量降幅較小（分別為7.8%和26.6%），但產量潛力不及甜籽一號和Sweet Crimson。西農八號、白二號和京欣二號因產量潛力顯著低于上述各品種，雖然在脅迫條件下的減產幅度并不是很大，但最終產量卻不高。

利用GGE biplot分析系統，以參試品種的產量為標度，再次驗證7個品種的抗旱性強弱。選取任意品種位于同心圓原點作為參照，按照其他品種離同心圓原點的距離比較參試材料間的相似性劃分類別。在輕度與中度干旱脅迫下，西農八號與238離同心圓的原點最近，與328歸為第一類；白二號與甜籽一號為第二類；京欣二號與Sweet crimson離原點最遠為第三類（圖1）。這與品種的已知抗旱性結果一致，即328、238和西農八號為抗旱性品種，白二號和甜籽一號為中間型，京欣二號和Sweet Crimson為干旱敏感性品種。

表1 供試品種水分脅迫處理下的產量性狀（平均值±標準差）Table 1 Yield characters of tested varieties under different treatments（mean±SD）

圖1 基于西瓜產量的參試品種的抗旱性（左圖為輕度脅迫，右圖為中度脅迫）Fig.1 Drought resistance amongwatermelon genotypes based on yield per hectare（Left is formild drought stress，and right is formoderate stress）.

2.2 抗旱性評價方法

2.2.1 基于經濟產量評價方法間的比較利用不同評價方法分別求得折合公頃產量的無量綱化系數，不同評價方法對同一西瓜品種的抗旱性排序不同（表2）。如在輕度與中度脅迫處理下，評價方法MP、STI與GMP對參試西瓜品種的排序是一致的。在輕度與中度干旱脅迫下，百分比變幅所排品種抗旱性的結果相似，Sweet Crimson的降幅最大，西農八號降幅最低。DRI評價的結果表明328的DRI評價值遠高于其他品種。在輕度干旱脅迫下，328與Sweet Crimson的TOL評價值差異不顯著且高于其他品種；在中度干旱脅迫下，品種328的MP、TOL、STI、GMP與DRI評價值顯著高于其他品種相應的評價值。可見，用任何一種評價方法排序品種的抗旱性存在片面性，所得到的結果均不盡相同，這也反映了西瓜品種抗旱性差異的復雜性及多樣性。

表2 基于產量不同評價方法評價結果的比較（平均值±標準差）Table 2 Result differences of the evaluationmethods based on the yield（mean±SD）

2.2.2 基于經濟產量分析評價方法間的關聯性GGE雙標圖法可直觀比較評價方法間的關聯性（圖2），從坐標系原點出發到各個指標標志點進行連線，以某一個指標向量作為起始，進行順時針旋轉，其他指標向量與該線間夾角的余弦值可以判斷指標間的相關性。夾角小于90°表示正相關，說明兩評價方法在同一水分條件下的表現相似；大于90°表示負相關，接近90°表示無相關。在輕度脅迫和中度脅迫處理下，評價方法MP、GMP和STI緊密正相關，STI與 DRI和TOL正相關。YSI與除DRI外的其他評價方法負相關，百分比變幅與DRI和YSI負相關。另外，在圖2中還能得到主成分分析后每種評價方法的變量載荷大小（x，y）。在輕度脅迫和中度脅迫處理下，通過比較變量載荷大小，抗旱性評價的7個評價方法均可用2個獨立的相關因子表示：TOL、百分比變幅、MP、STI與GMP為第一主成分，YSI與DRI為第二主成分。

圖2 基于折合公頃產量分析評價方法間的關聯性（左圖為輕度脅迫，右圖為中度脅迫）Fig.2 Correlations between evaluationmethods based on the yield per hectare（Left is formild drought stress，and right is formoderate stress）.

2.2.3 評價方法的篩選連接同一方向上距離原點最遠的品種形成多邊形，由原點發出的射線是對多邊形各邊的垂線。這些垂線把雙標圖分成幾個扇形區，使不同的品種和相關的評價方法位于相應的扇區。利用扇區內材料已知抗旱性強弱篩選出適宜的抗旱性評價方法。在輕度脅迫和中度脅迫處理下（圖3），抗旱品種328、238與西農八號所在扇區內，相應的評價方法為YSI、DRI、GMP、MP與STI，即為適宜的抗旱性評價方法。而TOL位于抗旱性與敏感性品種中間，百分比變幅適宜于敏感性品種的評價。

圖3 利用材料已知的抗旱性篩選適宜的評價方法（左圖為輕度脅迫，右圖為中度脅迫）Fig.3 Identification of suitable droughtevaluation indexes based on the drought-resistantabilities of known genotypes（Left is formild drought stress，and right is formoderate stress）

3 結論與討論

農業生產的最終目的是獲取果實產量，在干旱脅迫與適宜的生長環境中品種基因型的產量產出是判斷在未知降雨生境中該品種是否是令人滿意品種的標準［21］。對玉米產量及其構成因素研究表明產量作為抗旱研究的可行性和有效性［22］。我們利用GGE biplot分析系統，以輕度和中度干旱脅迫處理下的產量為標度，再次驗證7個品種的抗旱性強弱，所得結果與參試材料已知抗旱性結果一致。分析參試材料的產量構成因素發現，抗旱性強的品種328單株坐果數顯著高于其他品種；而238與西農八號的單果重雖然隨水分脅迫加劇而降低，但是單株坐果數卻逐漸增加，因此能夠很好地保障產量豐收。植物生活史理論中關于約束條件的一個重要思想就是“不可兼顧”（trade－off）的概念，也稱為“負偶聯”，幾乎所有微觀進化過程中都存在負偶聯［23］。在水資源匱乏的生境下，抗旱性品種為了實現最大可能性的產量產出，單果重與單株坐果數間存在權衡效應。而干旱敏感性品種的單果重與單株坐果數間并不存在權衡關系，果型大小比較不穩定，而且單株坐果數變幅較大，不能夠很好地保障產量豐收。

農業試驗影響包括眾多的單因子或者多種因子間的互作關系，傳統的二維數據表難以處理眾多因子間的互作效應，一種更好的方法是利用包含信息全面的雙標圖而非僅僅變量間的相關性鑒定品種的優劣［19，24］。目前，在國內利用GGE雙標圖法篩選抗旱性評價方法的應用報道尚不多見。楊進文［11］以不同抗旱性小麥品種與形態生理指標構建了雙標圖，為小麥品種抗旱性鑒定指標的篩選提供了直觀、有效的手段。另外Pantuwan等［17］提出，選取指標的有效性基于篩選指標的脅迫程度。利用水分脅迫環境下的評價指標得出作物抗旱性的結果要比在非水分脅迫環境下得到的結果更為可靠［25］。本研究在輕度與中度水分脅迫下，利用已知抗旱性強弱的西瓜材料與多種評價方法構成了雙標圖，將品種與評價指標間的關系直觀地展現出來。在輕度和中度水分脅迫下，篩選出YSI、DRI、MP、STI與GMP作為西瓜抗旱性評價的適宜方法。Raman等［1］對水稻的研究發現：在脅迫不是特別嚴重的情況下（與對照相比產量減產31%～65%時），MP評價法的準確性是可靠的。在干旱脅迫與灌溉處理下，MP、STI與GMP是評價品種抗旱性強弱的有效評價方法，既考慮了旱作條件下品種的穩產性又兼顧了豐產性［3，24－25］。張文英［26］在冬小麥的抗旱性鑒定中提出DRI做為評判抗旱性強弱的指標收到了良好效果。因為作物的抗旱性是由多種因素相互作用構成的較為復雜的綜合性狀［27］，所以需要用多個評價方法分析作物的抗旱性，彌補單個評價方法的片面性。

致謝：感謝張凱和楊世梅在野外實驗中的幫助，感謝楊進文老師在GGE－biplot分析系統操作過程中給予的指導和幫助。

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Evaluation methods on watermelon drought resistance on the basis of GGE biplot

SUN Xiao-mei，CHEN Jing-jing，CHEN Nian-lai
（Gɑnsu Agriculturɑl University，Gɑnsu Key Lɑborɑtory of Arid hɑbitɑts Crop Science，Lɑnzhou，Gɑnsu 730070，Chinɑ）

A field investigation with seven watermelon genotypes was conducted under three soilmoisture levels，and the yield and its componentswere determined.The yield drought-resistance coefficientswere calculated using seven evaluationmethods.On the basis of principal componentanalysis and the correlations among the drought-resistance evaluationmethods，the identification indexeswere analyzed by GGE－bioplot.The results showed that the fruit yield was decreased as soilmoisture became reduced，and the extents varied within genotypes.Clear traits trade-off was found between fruitweightand fruitnumber per plant in varietieswith higher drought resistance.For example，genotypes238 and Xinongbahaowith high fruit number per plant will have low fruit weight.However，traits trade-off was not found in drought sensitive genotypes.The results obtained from genotype comparisonsusing yield based GGE－bioplotwere similar to the known drought-resistant abilities of the genotypes.Based on the yield，YSI（yield stability index），DRI（drought resistant index），MP（mean productivity），STI（stress tolerance index）and GMP（geometric mean productivity）were selected as the suitable drought evaluation indexes under water stress after GGE－biopolt analysis.MP，STIand GMP belonged to the same category，and YSIand DRIwere in the other category.The results imply an important theoretical significance in guiding the screening of drought resistantwatermelon germplasms and the identification of drought resistance ofwatermelon cultivars.

watermelon；drought resistance；GGE－bioplot；evaluationmethod

S332.1；S651

：A

1000-7601（2017）01-0233-07

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.01.35

2016-01-22

甘肅省干旱生境作物學重點實驗室開放基金資助（GSCS－2010－06）

孫小妹（1986—），女，甘肅臨洮人，講師，主要從事植物生理生態學的研究。E-mail：sunxiaomei86＠163.com。

陳年來（1962—），男，甘肅民勤人，教授，主要從事植物生理生態學的研究。E-mail：chennl＠gsau.edu.cn。