青海高原干旱地區小麥主栽品種田間化感作用評價

李瑋，沈碩，郭青云

（1.青海省農林科學院，青海西寧810016；2.農業部西寧作物有害生物科學觀測實驗站，青海西寧810016；3.青海省農業有害生物綜合治理重點實驗室，青海西寧810016）

青海高原干旱地區小麥主栽品種田間化感作用評價

李瑋1，2，3，沈碩1，郭青云1，2，3

（1.青海省農林科學院，青海西寧810016；2.農業部西寧作物有害生物科學觀測實驗站，青海西寧810016；3.青海省農業有害生物綜合治理重點實驗室，青海西寧810016）

為探索以小麥和雜草共存的生態群落為基礎的生態防控技術，采用田間小區自然生長的方法，對青海高原10個主栽小麥品種（系）的化感作用進行評價。通過計算各小麥品種（系）對田間主要雜草各項生長指標的抑制率、化感指數，綜合評價各小麥品種（系）在田間的控草作用強弱。結果表明：各小麥品種對田間雜草總株數抑制率為23.67%～45.85%，鮮重抑制率為43.64%～76.23%，干重抑制率為34.19%～76.24%；10個品種（系）對田間優勢雜草自生油菜（Brɑssicɑnɑpus L.）和密花香薷（ElsholtziɑdensɑBenth.）的化感指數（RI值）絕大多數為負值，說明10個品種（系）對田間優勢雜草種群均表現出抑制作用，其中高原448號品種田間化感抑草作用最強。基于最遠鄰近距離法，將10個小麥品種（系）進行聚類分析得出：高原448號、阿勃化感抑草作用最強，高原437號、青春38號、樂麥5號、互麥14、互麥15號、通麥1號化感抑草作用中等，互助紅和品系74化感抑草作用最差。

青海高原；干旱地區；小麥品種；化感作用

化感作用（Allelopathy）是指植物或微生物向其生長環境中釋放某些化學物質，從而影響自身及其他有機體生長發育的現象［1］，是相互作用的主要方式且在生態系統中生物體之間普遍存在。利用植物間化感作用控制農田雜草是減少化學農藥使用量，建立農業可持續發展的重要研究方向［2－3］。其中在小麥和雜草共生生態體系中研究發現，雜草與小麥之間因爭奪光、水、肥等資源從而影響小麥的產量和品質［4］。小麥是青海省主要糧食作物，小麥種植分布在海拔1 700～2 900 m左右的高原干旱、半干旱地區［5－6］。青海春小麥田主要雜草以豬殃殃（G.mɑborɑsense Masamune）、藜（C.ɑlbum）、蕎麥蔓（P.convolvlus L.）、密花香薷（E.densɑBenth）、節裂角茴香（H.leptocɑrpum Hook.F.et Thoms.）、蓄（H. Polygoni Avicularis）6種闊葉雜草為優勢危害雜草［7］，目前主要采用化學除草手段來控制小麥田雜草危害，但長期持續使用化學除草劑引發的食品安全、公共衛生、自然環境及雜草抗（耐）藥性等方面的不利影響已日益引起人們的關注。尤其是近年來由于氣候變暖、耕作方式的改變、化學農藥單一品種長期大劑量的使用等原因［8］，導致小麥田雜草抗藥性產生和群落間演替加速，適應性強、繁殖力大、難以防除的惡性雜草危害逐年加重，嚴重影響青海高原地區的小麥生產。利用小麥化感品種控制田間雜草可為化學除草劑的減量使用提供一種可能的解決途徑［9］。因此，利用小麥化感作用的自身優勢控制雜草危害，降低化學除草劑使用量已成為雜草科學研究的重要問題，對高原干旱、半干旱地區小麥的種植、增加高原地區農民的收入和保護三江源地區生態環境等具有重要的意義［10］。

作物化感作用的特性由遺傳因素決定，不同品種或品系的作物產生化感作用的范圍和程度差別很大［11］。Olofsdotter等研究表明，作物品種之間化感抑制雜草作用存在約34%的差異性［12］，李貴等對不同水稻品種抑制雜草的潛力進行了田間評價［13］。目前關于小麥品種的化感差異性評價方面的研究較多，研究方法多為室內培養皿法和溫室盆栽法［14－18］。其中本課題組采用培養皿共培法，選擇青海高原8個小麥主栽品種，以旱雀麥（Bromustectorum Linn）為受體進行了品種間化感作用差異性評價［19］，但在田間自然條件下對小麥—雜草共生關系、不同小麥品種化感抑草差異性的評價報道較少。

不同小麥品種化感作用的差異性僅僅通過在實驗室模擬條件下，不能充分表現出來，另外在田間小麥—雜草相互關系往往是相互競爭和化感作用的綜合表現，受自然綜合條件因素影響較多［20］。因此，在田間自然情況下對青海高原小麥主栽品種進行化感作用評價在生產上更具實際意義。本研究選擇青海高原9個小麥主栽品種和1個品系，通過田間小區試驗的方法，考察它們對田間雜草的綜合抑制作用。篩選出具有良好抑制雜草能力的小麥主栽化感品種，并應用于生產實踐。為深入開展青海高原干旱、半干旱地區基于小麥—雜草化感作用的生態關系研究提供理論支撐，對實現青海高原小麥生產中化學除草劑減量使用的目標具有重要價值。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015年在青海省湟中縣魯沙爾鎮朱家莊進行，試驗地為一年一季春油菜—春小麥輪作田，前茬為春油菜，施用土壤處理劑48%氟樂靈EC 3.0 L·hm－2防除雜草。試驗地海拔2 825m，屬高原半干旱腦山地區，年均溫2.9℃，2015年試驗區域內降雨量略高于往年，為430 mm左右，蒸發量900 mm左右。試驗地地勢平整，肥力均勻，土壤類型為黑鈣土，土壤全N含量3.51 g·kg－1、全P含量1.95 g· kg－1、全K含量31.99 g·kg－1、有機質含量22.15 g· kg－1、pH值8.17、速效N含量166 mg·kg－1、速效P含量19.3mg·kg－1、速效K含量190mg·kg－1。

1.2 供試材料及播種

供試小麥品種為青海高原干旱、半干旱地區9個小麥主栽品種及一個未審定品系（由青海省農林科學院種子復份庫提供），見表1。

表1 參試小麥品種（系）名稱及編號Table 1 Name and number ofwheat varieties（line）

2014年4月8日開始播種，供試品種（系）按小區種植，每個小區面積15 m2，每小區內點播種植15行，播種量33 g·行－1（337.5 kg·hm－2），每個品種3個重復，小區隨機排列，同時設空白對照區（不播種春小麥），每個試驗小區之間留出1m緩沖保護區。

1.3 調查與分析方法

1.3.1 調查方法小麥播種完成后，在小麥花期進行調查，田間主要雜草有野油菜（Brɑssicɑnɑpus L.）、藜（Chenopodiumɑlbum Linn.）、密花香薷（ElsholtziɑdensɑBenth.）、冬葵（MɑlvɑverticillɑtɑL）、野燕麥（AvenɑfɑtuɑL.）、遏藍菜（Thɑlɑspiɑrvense L.）、節裂角茴香（HypecoumleptocɑrpumHook.F.et Thoms.）、澤漆（EuphorbiɑhelioscopiɑLinn.）等雜草，發生密度較大，分布較均勻。每小區隨機選擇3點，每點0.25 m2（0.5 m×0.5 m），調查自生油菜、密花香薷等主要雜草和其它闊葉雜草總株數。將調查點內自生油菜、密花香薷和其它闊葉雜草連根挖出，用自來水洗凈根系并把各植株根系分開，用干布擦干雜草表面水分后，稱取各雜草重量及總草重量。隨后將各種雜草置入恒溫干燥箱，104℃殺青30 min，然后于70℃烘72 h至恒重，用電子天平分別測定它們的干重，以空白區為對照，按下式分別計算各處理區內雜草的株數抑制率、鮮重抑制率和干物質重量抑制率。上述三項指標分別按照以下公式計算［13，21－22］：

抑制率（%）＝（對照區雜草株數－處理區雜草株數）／對照區雜草株數×100

鮮重抑制率（%）＝（對照區雜草鮮重－處理區雜草鮮重）／對照區雜草鮮重×100

干物質重量抑制率（%）＝（對照區雜草干重－處理區雜草干重）／對照區雜草干重×100

小麥株高測量：每小區內每行隨機選擇2株，共15行，每小區測定30株。

1.3.2 分析方法試驗采用完全隨機設計，試驗所得數據用SPSS20.0軟件進行方差分析和顯著性測驗，并對數據進行Q型聚類分析。然后將不同雜草的株數、鮮重量、干物質重量數據轉化為RI值后進行比較，RI值的計算公式如下：

式中，C為對照值，T為處理值，RI＞0呈促進作用，RI＜0表示抑制作用，其絕對值的大小與作用強度成正比例關系［23］。

2 結果與分析

2.1 不同小麥品種（系）對田間雜草總體抑制效果

通常研究認為小麥在花期前化感物質表現作用最為明顯，植物為爭奪有限的資源，化感物質分泌量最大，所以本試驗在所有小麥品種（系）進入花期后，調查不同小麥品種對田間總雜草的株數、鮮重、干物質重，并將其換算成抑制率。由表2可以看出10個小麥品種（系）對田間單、雙子葉雜草的生長均有抑制作用，其中具有明顯化感特性的小麥品種高原448號對田間雜草的總體發生數量控制（45.85%）、鮮重抑制（76.23%）、干物質量抑制（76.24%）均表現出良好的抑草作用，阿勃、青春38號和互助紅這3個品種在田間自然條件下也表現出較好的化感抑草作用，供試10個小麥品種（系）對田間雜草總體鮮重抑制效果明顯。

表2 不同小麥品種（系）對田間雜草總體抑制效果Table 2 Inhibitory effects of differentwheat varieties（line）on weeds in the field

2.2 不同小麥品種（系）對田間主要發生雜草抑制效果

由于本試驗安排在青海高原半干旱地區中最具代表性的種植模式春小麥—春油菜輪作區，根據田間雜草調查結果表明自生油菜（Brɑssicɑnɑpus L.）和密花香薷（ElsholtziɑdensɑBenth.）兩種雜草為主要優勢雜草。由表3可以看出，高原448號對田間優勢雜草化感抑制作用明顯，阿勃、青春38號和高原437號也表現出較好的化感抑制潛力。10個春小麥品種（品系）對小麥田間的優勢雜草自生油菜，無論在發生數量、鮮重和干物質重量方面均具有抑制作用，而對優勢雜草密花香薷的株數抑制方面，互助紅、互麥14號、互麥15號等品種（系）從表觀數據來看，沒有表現出明顯化感抑制潛力。通過方差分析結果顯示，各品種（系）之間不存在顯著性差異，且在鮮重和干物質指標上均表現出化感抑制作用，綜合評價后得出10個春小麥品種（系）對小麥田間主要優勢雜草自生油菜和密花香薷均表現出化感抑制作用。

表3 不同小麥品種（系）對田間主要雜草抑制效果Table 3 Inhibitory effects of differentwheat varieties（line）on themajor kinds ofweeds in the field

2.3 不同小麥品種（系）化感指數（RI）分析

數據轉換為化感指數（RI）后，可排除試驗干擾因素，在同一標準下比較各品種（系）之間的化感作用差異性較為客觀，RI值絕對值的大小與化感作用的強弱成正比，可直觀地反映出各品種（系）化感作用的強弱。將田間主要優勢雜草自生油菜和密花香薷處理值轉化為RI值，株數、鮮重和干重的RI值數據比較結果見圖1和圖2。

圖1 10個小麥品種（系）對自生油菜化感作用株數、鮮重和干重的RI值Fig.1 Values of RI of10 varieties（line）ofwheat on Brɑssicɑnɑpus L.

從圖1中RI值比較可知：各品種株數RI值在－0.26～0.57之間、鮮重RI值在－0.38～0.81之間、干重RI值在－0.26～0.82之間。10個品種（系）的RI值均小于0，而品種高原448號RI值的絕對值相對于其他品種較大，由此可以得到高原448號對自生油菜化感作用較強。由圖2可知：10個品種（系）株數RI值在－0.28～0.11之間、鮮重RI值在－0.09～0.71之間、干重RI值在－0.16～0.68之間。通過RI值的分析，10個小麥品種（系）對優勢雜草自生油菜和密花香薷株數的化感作用影響較小，但對鮮重和干重影響較大，這一結果與田間實際調查總體目測結果相吻合。

圖2 10個小麥品種（系）對密花香薷化感作用株數、鮮重和干重的RI值Fig.2 Values of RI of10 varieties（line）ofwheat on ElsholtziɑdensɑBenth.

2.4 不同小麥品種（系）化感作用的聚類分析

基于最遠鄰近距離法，將10個小麥品種（品系）運用SPSS 20.0軟件進行歐式距離計算，并聚類分析［23］，結合聚類分析和田間調查結果將其分為3類（見圖3）。高原448號、阿勃為田間可表現出較強化感作用的春小麥品種；高原437號、青春38號、互麥14號、互麥15號、樂麥5號、通麥1號6個品種為化感作用中等；互助紅和品系74為化感作用較弱品種。

圖3 10個小麥品種（系）的聚類分析Fig.3 Dendrogram of the cluster analysis for RI values of the ten wheat varieties

3 討論

3.1 在田間自然生長狀態下化感品種評價的實際應用價值

本研究分析評價了青海高原干旱、半干旱地區10個主栽春小麥品種（系），在田間小區自然條件下的化感控草作用。篩選到高原448號、阿勃兩個田間化感控草作用較強的春小麥品種，高原437號、青春38號等6個化感抗草潛力中等的品種，而互助紅和品系74為化感抗草作用較弱的春小麥品種（系）。在田間條件下影響化感物質表達的環境因素眾多［24］，開展小麥品種化感潛力的田間評價工作，是對本課題組前期關于青藏高原干旱地區8個小麥主栽品種化感作用［19］室內評價結果的驗證和拓展。室內和田間共同篩選評價的結果才能更加客觀地反映出小麥品種化感作用的差異，在本地具代表性的生長環境中開展的試驗有利于對小麥品種的綜合表現進行全面評價，對小麥育種工作也同樣具有積極的意義。

目前國內外關于小麥的化感研究和化感品種的利用，絕大多數局限于在限定條件下的化感物質分離、鑒定及對某種受體雜草種子萌發和幼苗生長等方面。盡管科研人員在實驗室對化感作用作了大量研究，但在田間條件下很少顯示出其科研成果［25］。這可能是因為在實驗室內很難模擬田間真實的自然狀況，田間條件下化感作用很難與資源競爭及其它生物因子相區分。實驗室的模擬實驗可以評估品種的化感作用潛能，但要確認其被觀察的化感作用能夠被表達出來，則田間試驗是必不可少的。在生產實際中，小麥與雜草的相互關系往往是化感作用和資源競爭共同作用的結果，而且資源競爭表現更主要、更普遍，利用具有較強化感抑草特性的小麥品種來控制雜草的危害，進而達到減少化學除草劑使用量的目標，實現旱作田的雜草生態控制具有很強的可操作性。

3.2 小麥化感品種田間控草的差異性與其遺傳性狀的關系

作物的化感作用特性主要由遺傳因素決定，并受環境因子和生物因素的共同作用［26］。青海高原光照強，晝夜溫差大，農作物干物質積累多，是全國著名的小麥高產區，化感作用較強的高原448號和阿勃已在青藏高原旱作區種植多年［27］，且種植面積較大，是否長期在此環境因子和雜草群落相對穩定的條件下生長繁育，其遺傳因素發生了改變，導致其在田間對雜草表現出較強的化感抑制作用。另外，作物抑草效果的農藝性狀可以在生產實際中發揮作用，例如植株高度通常與其對雜草的抑制作用有關［13］。本試驗中，高原448是所有供試品種中株高最高的品種，而品系74和互助紅品種相對株高較低，因此株高在各小麥品種（系）對田間雜草的抑制作用中起到重要作用，而近年來針對提高產量、抗蟲害、株高的控制等不同特性開發的品種化感抑草作用不明顯。所以綜合各方面因素分析，可初步得到在生態系統中適應時間的長短（如品種阿勃1957年審定）和品種的部分農藝性狀（如株高等）與田間化感抑草潛力有關。

在化學農藥減量、高效使用，保護生態系統平衡性的大環境下，本課題組開展青海高原干旱、半干旱地區小麥主栽品種的室內和田間化感抑草作用評價，為育種工作者提供化感資源分析數據，對開發出適合在青海高原推廣的優質小麥品種及保護高原生態環境具有重要價值。

［1］Rice E L.Allelopathy［M］.New York：Academic Press，1984.

［2］Zeng R S，Mallik A U，Luo SM.Allelopathy in Sustainable Agriculture and Forestry［M］.New York：Springer，2008：39-59.

［3］孔垂華，胡飛.植物化感作用及其應用［M］.北京：中國農業出版社，2001.

［4］Bastiaans L，PaoliniR，Baumann D T.Focus on ecologicalweedmanagement：What is hindering adoption？［J］.Weed Research，2008，48：481-491.

［5］姚強，賀苗苗，閆佳會，等.春小麥品種青春39的抗條銹性遺傳分析［J］.麥類作物學報，2014，34（1）：39-42.

［6］王寒冬，張波，陳文杰，等.青海小麥品種的種子表型性狀分析［J］.麥類作物學報，2015，35（4）：471-478.

［7］翁華，魏有海，郭良芝，等.青海省春麥田雜草種類組成及群落特征［J］.作物雜志，2015，3：116-120.

［8］李瑋.麥田除草劑藥害診斷及對產量的影響研究［J］.廣東農業科學，2013，18：66-68.

［9］Gealy D R，Wailes E J，Estorninos Jr.LE，et al.Ricecultivar differences in suppression of barnyardgrass（Echinochloɑcrusgɑlli）and economics of reduced propanilrates［J］.Weed Science，2013，（3）：116-120.

［10］Schulz M，Marocco A，Tabaglio V，et al.Benzoxazinoids in rye allelopathy-from discoveryto application in sustainable weed controland organic farming［J］.Journal of Chemical Ecology，2013，39：154-174.

［11］He H B，Wang H B，Fang CX，etal.Separation ofallelopathy from resource competition using rice barnyard grass mixed cultures［J］.Plosone，2012，7（5）：1061-1073.

［12］Olofsdotter M，Navarez D，Rebulanan M，et al.Weed-suppressing rice cultivars-does allelopathy play a role？［J］.Weed Research，1999，39：441-454.

［13］李貴，吳競侖，王一專，等.不同水稻品種抑制雜草潛力的田間評價［J］.中國農業科學，2010，43（5）：965-971.

［14］Wu H，Haig T，Prafley J，et al.Allelochemicals in wheat（Triticumɑestivum L.）：Variation of phenolic acids in shoottissues［J］.Journal of Chemical Ecology，2001，27（1）：125-135.

［15］張曉珂，梁文舉，姜勇.東北地區不同小麥品種對黑麥草的化感作用［J］.應用生態學報，2006，17（7）：1191-1195.

［16］張芳，慕小倩，戴明.8個栽培小麥品種的化感差異及其對除草劑藥效的影響［J］.麥類作物學報，2009，29（2）：324-329.

［17］孫紅艷，林瑞余，葉陳英，等.化感小麥種質資源的篩選與評價［J］.中國生態農業學報，2008，16（4）：894-899.

［18］陳珊，謝惠玲，李圓萍，等.低碳脅迫下小麥抑草作用的化感效應與資源競爭分析［J］.中國生態農業學報，2014，22（9）：1069-1073.

［19］陶俊杰，李瑋，魏有海，等.青藏高原干旱地區8種主栽小麥品種對旱雀麥的化感作用評價［J］.干旱地區農業研究，2015，33（1）：258-261.

［20］葉仁杰，李彩娟，陳艷玲，等.小麥化感作用及其在農業生產中的應用綜述［J］.安徽農學通報，2011，17（15）：49-55.

［21］農業部農藥檢定所.農藥田間藥效試驗準則（二）［M］.北京：中國標準出版社，2004.

［22］William son G，Richardson D.Bioassay for allelopathy：Measuring treatment responsewith independent controls［J］.Journal of Chemical Ecology，1988，14：181-188.

［23］杜強，賈麗燕.Spss統計分析從入門到精通［M］.北京：人民郵電出版社，2011.

［24］GianoliE，Niemeyer HM.Environmental effects on the accumulation of hydroxamic acids in wheat seedlings：The importance of plan t growth rate［J］.Journal of Chemical Ecology，1997，23：543-551.

［25］左勝鵬.不同基因型小麥化感作用研究［D］.楊凌：西北農林科技大學，2011.

［26］張曉珂，姜勇，梁文舉，等.小麥化感作用研究進展［J］.應用生態學報，2004，15（10）：1967-1972.

［27］李紅琴，劉寶龍，劉登才，等.青海省審定小麥品種的農藝性狀多樣性分析［J］.麥類作物學報，2011，31（6）：1967-1972.

Evaluation on the allelopathic effect of themain wheat varieties in arid areas on Qinghai plateau

LIWei1，2，3，SHEN Shuo1，GUO Qing-yun1，2，3
（1.Qinghɑi Acɑdemy of Agricultureɑnd Forestry Science，Xining，Qinghɑi 810016，Chinɑ；2.Stɑte Scientific Observingɑnd Experimentɑl Stɑtion of Crop Pest in Xining，Ministry of Agriculture，Xining，Qinghɑi 810016，Chinɑ；3.Provinciɑl Key Lɑborɑtory of Agriculturɑl Integrɑted PestMɑnɑgement in Qinghɑi，Xining，Qinghɑi 810016，Chinɑ）

In order to develop ecologically weed control techniques based on ecological colonieswith both of wheat and weeds surviving together，we evaluated the allelopathic effect of themain wheat varieties and lines in arid areas on Qinghaiplateau.The allelopathic effect of themain was evaluated by the inhibition rate and values of response index（RI）.The results showed that the inhibition rate of total plantnumbers ranged from 23.67%to 45.85%，the inhibition rate of fresh weight ranged from 43.64%to 76.23%，and the inhibition rate of dry weight ranged from 34.19%to 76.24%.Most values of RI of10 varieties ofwheat on Brɑssicɑnɑpus L.and ElsholtziɑdensɑBenth.Itmeans that all these 10 varieties have inhibitory effect on the dominant varieties ofweed.Among them，the inhibitory effect of Gaoyuan 448 is the highest.Based on the furthest neighbormethod，a cluster analysiswas performed，showing that the inhibitory effect of Varieties Gaoyuan 448 and Abowas the highest，Gaoyuan 437，Qingchun 38，Lemai5，Humai14，Humai15，and Tongmai1moderate，and Huzhuhong and 74 the lowest.

Qinghai plateau；aridareas；wheat varieties；allelopathy；evaluation

S512.1；S311

：A

1000-7601（2017）01-0289-06

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.01.43

2016-03-21

公益性行業（農業）科研專項：農田雜草防控技術研究與示范（201303022）；國家“十二五”科技支撐計劃（2012BAD19B02）

李瑋（1981—），男，黑龍江七臺河人，碩士，副研究員，研究方向為農田雜草綜合防治研究。E-mail：lwbabylw＠163.com。