松墨天牛成蟲行為與化學生態學研究進展

史先慧，馬 濤，陸雪雷，沈 婧，孫朝輝，溫秀軍*，鄧培雄

(1.華南農業大學林學與風景園林學院， 廣東 廣州 510642； 2.河源市源城區林業局， 廣東 河源 517000)

松墨天牛成蟲行為與化學生態學研究進展

史先慧1，馬 濤1，陸雪雷1，沈 婧1，孫朝輝1，溫秀軍1*，鄧培雄2

(1.華南農業大學林學與風景園林學院， 廣東 廣州 510642； 2.河源市源城區林業局， 廣東 河源 517000)

目的通過對松材線蟲的媒介松墨天牛的防控以達到控制松材線蟲病的目的。方法通過查閱國內外相關文獻，對松墨天牛成蟲行為與化學生態學進行歸納總結。結果松墨天牛成蟲活動范圍較小，當食物短缺時會遠距離遷飛。大部分成蟲補充營養10 d后才開始交配，交配分為三個階段：雌雄成蟲共同受寄主植物揮發物吸引，雄蟲通過短距離信息素吸引雌蟲，再通過接觸信息素識別雌蟲。植物揮發物如α-蒎烯和乙醇等可以引起松墨天牛成蟲的反應，樟子松墨天牛雄蟲分泌的聚集信息素2-undecyloxy-1-ethanol能同時引誘雄蟲和雌蟲，使用植物揮發物與聚集信息素復配研制出的引誘劑如APF-I型引誘劑引誘松墨天牛時，效果比單獨使用更加顯著，是一種靈敏高效、環境友好、不易產生抗性的防治方法。視覺在松墨天牛活動中具備一定的指導作用，使其對褐色有較大的選擇偏向性，當復眼被涂黑后交配成功率也相對下降。進行取食選擇時，選擇健康木優先于衰弱木，進行產卵選擇時則相反。未交配松墨天牛對健康松枝揮發物的觸角電位反應值比被害松枝揮發物的反應值大，交配后的松墨天牛觸角電位反應與交配前相反。產卵后雌蟲會在產卵孔分泌包含產卵忌避信息素的膠狀物，防止其他雌蟲在此處產卵。結論可以使用引誘劑防治松墨天牛，也可以應用天敵生物花絨寄甲、白僵菌和管氏腫腿蜂等防控松墨天牛。

松墨天牛；松材線蟲；成蟲行為；化學生態學；昆蟲性信息素

Abstract: [Objective]To have a control of pine wilt disease by controllingMonochamusalternatus, the vector ofBursaphelenchusxylophilus. [Method]To analyze and summary the adult behaviors and chemo-ecological characteristics ofM.alternatusby literature retrieval. [Result]The adults ofM.alternatuscrawl around in a small range, and they would fly far away when there is lack of food. Most adult beetles copulate after 10 days’ nutritional supplements, and the copulation period can be divided into three stages. First, both male and female beetles are attracted to host plant volatiles; then the male beetles attract female beetles through releasing short-range pheromones; at last, the male beetles distinguish female beetles through contact pheromones. Plant volatiles such as α-pinene and ethanol can trigger the behaviors ofM.alternatus, and aggregation pheromone 2-undecyloxy-1-ethanol, that male beetles secreted, can attract both male and female beetles. When combining the former substances together, such as attractant APF-I, more beetles could be trapped. This method is sensitiveness, efficiency, less resistance, and it is environment friendly. Vision could guide the movements of beetles, and it makes beetles prefer brown than the other colors. The copulation rate decreases when their facetted eyes are painted black. More healthy trees are chosen than weak trees when beetles feeding, but this reverses when it comes to oviposition. Not copulated beetles showed a bigger electroantennography response to healthy pine volatiles than damaged pine volatiles, whereas the copulated beetles showed the opposite response. The female beetles leave jellylike secretion on the scar which contains oviposition deterrence to hamper other females lay here. [Conclusion]Attractants can be used to controlM.alternatus. The natural enemies, such as Dastarcus helophoroides (Fairmaire), Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin, and Sclerodermus guani Xiao et Wu, could also be used to controlM.alternatus.

Keywords:Monochamusalternatus;Bursaphelenchusxylophilus; adult behavior; chemical ecology; insect sex pheromones

對媒介昆蟲——松墨天牛的防控是目前防控松材線蟲病的主要途徑之一。松墨天牛幼蟲蛀干為害， 隱藏在松樹枝干內部，因此幼蟲期防控難度較大，尤其是在面積較大的松林中進行松墨天牛幼蟲防控時，需要對每一株松樹進行施藥，不僅耗費較高的人工成本，而且防控效率較低。松墨天牛成蟲羽化后會鉆出枝干進行覓食、補充營養、交尾及產卵等一系列活動，成蟲期是松墨天牛暴露活動的唯一蟲期，成蟲補充營養期和雌蟲產卵期是松材線蟲通過松墨天牛危害松樹的重要時期[8-11]。因此，成蟲期是防控松墨天牛的良好時機[12]。探明成蟲的取食和擴散行為、雌雄聚集和識別機理、交配與產卵行為的調控機制等原理性問題，對于了解天牛成蟲生殖和行為進化機制，掌握控制天牛種群數量意義重大[13]。本文綜述了以往對松墨天牛成蟲行為與化學生態學研究進展，旨在為進一步開展松墨天牛的監測和防控技術研究提供參考。

1 松墨天牛成蟲期行為

1.1羽化與移動分散期

1.2補充營養期

消化率、轉化率和利用率等可以大致指示昆蟲的生長發育情況。提供馬尾松、濕地松(Pinuselliottii)、火炬松(PinustaedaL.)、黑松(PinusthunbergiiParl.)和雪松[Cedrusdeodara(Roxb.) G. Don]5種供試樹種，發現以馬尾松為寄主的松墨天牛的相對取食量、相對代謝率和食物利用率都大于以其他4種植物為寄主的天牛，表明馬尾松是松墨天牛補充營養期的較佳選擇。松墨天牛雌蟲補充營養時的相對取食量比雄蟲高[21]，在不同寄主植物上的取食面積大小為馬尾松>赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc)>雪松>火炬松>濕地松>黑松>鉛筆柏(Sabinavirginiana)>杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)，表明其在取食樹種時有明顯的選擇性[22]。樟子松墨天牛(MonochamusgalloprovincialisDejean)在取食時對歐洲赤松(PinussylvestrisL.) 和歐洲黑松(PinusnigraArn.)產生的趨性相同[23]。用一年生紅松(PinusKoraiensisSieb. et Zucc.)枝條飼喂云杉花墨天牛(MonochamusSaltuariusGebler)可以提高其壽命[24]。選擇取食部位時，松墨天牛成蟲偏向于取食樹冠下部當年生樹枝的皮層 (羽化25d后)，樹冠下部的取食痕和取食面積分別占50.42%和51.06%。羽化后成蟲總取食量逐漸上升, 成蟲日齡第20天時總取食量最大, 然后逐漸降低[25]。

1.3交配產卵期

2 松墨天牛成蟲對寄主揮發物的反應

植物揮發物主要分為含氮有機物、萜類化合物和酚類化合物三大類，已經證實萜類和酚類某些物質能引起松墨天牛的不同反應。

2.1對寄主植物揮發物的電生理反應

一些萜類化合物可引起松墨天牛的觸角電位反應，結果顯示：(+)-α-蒎烯、(+)-(1S,6R)-3-蒈烯、(-)-(1S,5S)-β-蒎烯、月桂烯和異松油烯與乙醇相協同時都能引起雌蟲和雄蟲的觸角反應，雄蟲的反應相對明顯，其中，對(+)-α-蒎烯的反應最強烈，說明(+)-α-蒎烯對松墨天牛的吸引力最強[38-41]。交配前后的松墨天牛對松枝揮發物的反應不同，未交配松墨天牛對健康松枝揮發物的觸角電位響應值大于對被害松枝揮發物的響應值，而交配后的松墨天牛對被害松枝揮發物的觸角電位反應值比對健康松枝揮發物的反應值大[42-43]。因為未交配松墨天牛需要取食健康松枝以補充營養，交配后則需要選擇相對衰弱枝條以便于刻痕產卵。

STHZ〗2.2對寄主植物揮發物的行為反應

其他化合物也可引起松墨天牛的行為反應。檸檬烯味苦，對松墨天牛幼蟲的取食起到抑制作用，可作為幼蟲的阻食劑[49]。單寧是植物中重要的酚類物質，可影響昆蟲對食物的消化吸收，進而限制昆蟲的生長發育，降低昆蟲的繁殖力。黃酮也可以抑制昆蟲的取食行為。松墨天牛影響寄主植物化合物的含量，比如馬尾松針葉中單寧和黃酮的含量會隨著松墨天牛對松樹為害程度的加重變化，呈現出先增加而后逐漸下降的趨勢[50]。魚藤酮對松墨天牛的產卵和取食都可以產生抑制作用，而且濃度越高效果越明顯[51]。

2.3對植物源引誘劑的反應

3 松墨天牛成蟲對其他條件的行為反應

4 松墨天牛與寄主植物間化學通訊

4.1松墨天牛對寄主植物的定向

松墨天牛的寄主范圍由未成熟幼蟲和進行產卵處所選擇的雌蟲所決定[72]。植食性昆蟲有時在非寄主植物上產卵，這也為擴大宿主范圍提供了機會[73]。松墨天牛對寄主的選擇受寄主植物揮發物的影響。松墨天牛進行取食選擇時，相對于衰弱馬尾松更趨向于健康馬尾松；進行產卵選擇時，相對于馬尾松而更趨向于黑松，相對于健康木優先選擇被害木[74]。在浙江海邊地帶，被害木上松墨天牛的卵、幼蟲和蛹在樹梢中段數量最多，其然后依次是下段、梢段和側枝。樹干梢段最多，然后是中段和下段[75]。馬尾松林中松墨天牛數量與混交模式相關，馬尾松純林引誘到的松墨天牛成蟲數量明顯超過馬尾松混交林[76]。或許可以說明純林更適合松墨天牛的生存。松林冠層中松墨天牛成蟲的活動密度約是林冠下的6倍[77]。冠層松枝相對稀疏，生長狀況也較為良好，為松墨天牛提供了適宜的生存環境。從取食面積百分比來看，大枝徑枝條上被取食面積超過小枝徑枝條，二者之間存在顯著性差異[78]。張華峰等[79]對馬尾松應激反應研究發現，在與昆蟲協同進化的過程中，馬尾松已經逐漸適應了其他害蟲及其不同的蟲態。餌木中蒎烯含量會隨其衰弱程度而變化，α-蒎烯的相對含量會因衰弱逐漸減少，而β-蒎烯的含量則明顯增加，對松墨天牛的吸引力也相應變化[35]。松墨天牛主要寄生在7月到10月首次出現褪色現象的樹木上，產卵則選擇8月和9月明顯褪色的樹木[80]。

4.2寄主植物化學物質對松墨天牛行為的影響

寄主植物和松墨天牛相互聯系，相互影響。健康樹木受到松墨天牛攻擊時，被攻擊處有毒樹脂的流動性會增強，以此來抵抗天牛的攻擊[81]，所以處于健康狀態的不同寄主植物可能導致松墨天牛成蟲產生不同的行為反應。松墨天牛成蟲取食寄主植物后，體內酯酶和羧酸酯酶的活性會發生變化，取食對象不同活性變化不同。松墨天牛取食馬尾松后，體內酯酶和羧酸酯酶的活性明顯高于取食其他寄主植物[20]。在“Y”型嗅覺儀實驗中，未交配天牛對健康松樹揮發物表現出正趨性，對被害松樹揮發物表現出負趨性；而已交配天牛對被害松樹揮發物表現出正趨性，對健康松樹揮發物表現出負趨性；隨著日齡的增加，雌蟲對健康松樹揮發物的正趨性日趨增大，在15日齡時達到最大，雄蟲在9日齡時正趨性最強[38]。雪松健康枝條揮發物以萜烯類化合物為主，其中β-蒎烯的含量最多，α-蒎烯的含量次之。寄主植物揮發物對松墨天牛的引誘作用可以被小蠹烯醇和小蠹二烯醇所抑制[82]，β-谷甾醇，蔗糖，葡萄糖，果糖，松醇，木糖醇，半乳糖和纖維醇等揮發物成分則能刺激松墨天牛的取食[83]。

5 松墨天牛種內化學通訊

5.1產卵忌避信息素

松墨天牛代謝物中脂肪酸含量最多[84]，其體內較少的液膜會限制其飛行能力，減弱被輻射雄蟲的競爭力[85]。松墨天牛成蟲開始取食時其卵巢開始成熟[86]。雌蟲產卵后會在產卵孔處分泌膠狀物，其中包含產卵忌避信息素，阻止同種雌蟲在此處產卵。雌性生殖器提取的甲醇也能產生同種作用。精囊腺是包含忌避化合物的膠狀分泌物的儲備庫[87]。Li等[88]認為：揮發性產卵忌避素比接觸性產卵忌避素有效，因為前者會在寄主植物附近揮發。從成蟲后腸提取物中鑒定出的對乙烯基愈創木酚和4-甲基-2，6-二叔丁基苯酚的混合物液可以妨礙松墨天牛產卵[89]。

5.2性信息素

根據性信息素作用距離，可將天牛性信息素分為長距離性信息素、短距離性信息素和接觸性信息素[90]。短距離性信息素由雌蟲產生，長距離性信息素由雄蟲產生[91]。雄蟲只有當觸角接觸到雌蟲時才會感覺到雌蟲的存在[62]。松墨天牛的交配行為證實了性信息素的存在：雄蟲產生揮發性信息素，雌蟲產生接觸性信息素，雄蟲不僅與雌蟲交配，還可以與雄蟲發生“交配”行為[62,92]。為了驗證接觸性信息素存在與否，Ibeas[93]將冷凍殺死的雌蟲放到雄蟲面前，觀察到交配行為，再將正己烷萃取后的雌蟲重新放到同一雄蟲面前，未發現交配行為。當把雌蟲萃取液滴加到正己烷清洗過的雌蟲背板后再放到雄蟲面前時，又會發生交配反應。證實了雌蟲產生接觸性信息素。而樊建庭[94]把雌蟲浸泡致死，將正己烷和乙醚的濃縮液滴加到浸泡致死的雌蟲上，用玻璃棒和鵝卵石試驗，未發現雄蟲產生交配行為，認為松墨天牛或許不產生體表接觸信息素。Ginzel和Hanks[95]提出一些天牛亞科的屬在尋找配偶時分為三步：雌蟲和雄蟲都被寄主植物揮發物吸引，然后雄蟲通過釋放短距離信息素吸引雌蟲，最后雄蟲通過接觸信息素識別雌蟲。但目前尚未鑒定出松墨天牛接觸性信息素的活性成分。可以運用昆蟲性信息素的提取方法：溶劑萃取、固相微萃取，再結合氣相色譜-觸角電位儀和氣相色譜-質譜聯用儀分析等方法進一步探索鑒定接觸性信息素的成分。

5.3聚集信息素

6 松墨天牛與松材線蟲間化學通訊

6.1松墨天牛對松材線蟲的影響

松材線蟲與松樹枯萎病之間的聯系直到1979年才被發現[106]。松材線蟲在松墨天牛成蟲取食期間侵入寄主植物，在松樹管胞內造成空洞，由此引起松樹枯萎病[107]。為了探究松墨天牛幼蟲與松材線蟲之間的相互作用，將二者與松材線蟲的食物小長喙霉(OphiostomaminusHedgc.)以不同的比例濃度混合注射到新鮮松木中，發現蛀屑內松材線蟲的密度是木質部內的22或25倍，認為松墨天牛幼蟲對松材線蟲種群增長具有促進作用。相比較而言，松材線蟲不對松墨天牛產生影響[108]。墨天牛屬的7種天牛可以傳播松材線蟲，包括：松墨天牛，樟子松墨天牛，卡羅萊納墨天牛[Monochamuscarolinensis(Olivier)]，密毛白點墨天牛[Monochamusscutellatus(Say)]，北美墨天牛[Monochamustitillator(Fabricius)]、云杉花墨天牛(Monochamussaltuarius)和松褐斑墨天牛(MonochamusmutatorLeConte)[9, 109-112]。天牛呼吸產生的CO2能夠吸引線蟲進入它們的氣管中[113]。松墨天牛切割產卵刻痕時可能導致松材線蟲轉移到樹木中[114]。一些天牛科其他天牛也被證實能攜帶松材線蟲，但未被證明有傳播作用[8,115]。天牛成蟲平均可以攜帶14000條線蟲，這使其成為松材線蟲病非常有效的傳播載體[116]。松墨天牛雌蟲可比雄蟲傳播更多的松材線蟲。松墨天牛幼蟲感染早期木材蛀屑中松材線蟲的種群密度較高[117]。被松墨天牛攻擊的松樹如果未遇到足夠高的氣溫，就可以繼續為松材線蟲的繁殖提供營養和場所，而不是死于枯萎死亡。這樣的松樹可能很多年都不會表現出萎蔫癥狀，因此就會變成很難檢測和管理的線蟲源頭[118]。被侵染樹木中逸出的松墨天牛成蟲數量決定了其中松材線蟲的種群數量[119]。因此及時發現并適當處理被侵染松樹也是防控松材線蟲病過程中必不可少的重要一步。除了松墨天牛，擬松材線蟲也可以對松材線蟲的擴散產生積極作用，2008年法國的12個試驗區發現了擬松材線蟲(Bursaphelenchusmucronatus)卻未發現松材線蟲，因此Vincent等認為松材線蟲的擴散受利于擬松材線蟲的廣泛分布[120]。

6.2松材線蟲對松墨天牛的影響

松材線蟲幼蟲有兩種：繁殖型幼蟲和分散型幼蟲[121]。松材線蟲可被多種物質吸引，繁殖型松材線蟲可被寄主植物產生的萜烯所吸引[122]，β-月桂烯和碳氫化合物中的甲苯對繁殖期和擴散期的松材線蟲都有很強的引誘作用[123]。松材線蟲也可以被16個碳和18個碳的脂肪酸乙酯所引誘[124]。松材線蟲幼蟲侵入松墨天牛后會大量聚集在松墨天牛成蟲氣門及(或)氣管內，阻礙松墨天牛成蟲呼吸系統的正常運行，進而影響松墨天牛成蟲的生長發育[16]。Koichi等試驗發現：當聚集在松墨天牛蛹室內的松材線蟲超過1000頭時，幾乎所有的松材線蟲都可以侵入到松墨天牛體內，但數量少于1000頭時，侵染數量則浮動較大[125]。松材線蟲與松墨天牛之間的聯系還受其他因素的影響。密集在松墨天牛蛹室壁上的小長喙霉，能促進松材線蟲在木材中朝向天牛的定向活動[126]，在松材線蟲入侵松墨天牛中起著重要的作用[127]。在氣候涼爽的地區，松材線蟲和松墨天牛的活動會被低溫抑制[128]。松材線蟲從松墨天牛體內轉移到寄主植物需要花費一定的時間，即使在稍微溫暖的地區，也需要至少十天時間[129-130]。

7 松墨天牛與天敵間營養關系

8 展望

松材線蟲病是嚴重危害松屬植物的森林病害，破壞松林生態系統，引起巨大的林木經濟損失。目前已對世界多個國家和地區尤其是東亞地區的松林造成了不可挽回的損失，我國的松林也深受其害[143]。我國松樹品種繁多，絕大多數容易感染松材線蟲病，松材線蟲病的傳播媒介松墨天牛在我國分布廣泛，大部分地區的氣候條件適合松材線蟲病的發生和流行[144]，以上因素為松材線蟲病在我國的大規模發生提供了機會，因此防控松材線蟲病刻不容緩。松材線蟲主要由媒介昆蟲松墨天牛傳播至寄主植物體內，然后進一步危害寄主植物，造成損失。松材線蟲首先進入松墨天牛的氣管，當松墨天牛切割產卵刻痕時進入樹木進行進一步危害。因此控制松墨天牛的種群數量，對于切斷松材線蟲的傳播途徑，進一步防控其危害至關重要。

開展松墨天牛的成蟲行為和化學生態學研究，了解其不同階段的生物屬性、行為活動特點，可通過調控松墨天牛行為，減少松墨天牛對松材線蟲的傳播，降低松樹受危害的可能性。探索松墨天牛—寄主植物—松材線蟲三者之間的相互化學聯系，可以更系統的了解松材線蟲病發生的機理及其與三者之間的關系，為松材線蟲病的防治提供方法。基于前人的科研探索，目前已經研究出了多種防治松材線蟲病的方法，比如使用化學殺線劑、殺蟲劑和引誘劑，種植抗性松樹樹種、輻射處理等。使用60Coγ射線處理松墨天牛，當吸收劑量達到500Gy時，對幼蟲致死率可超過90%[145]。鑒于松墨天牛會對性信息素和寄主植物揮發物產生一定的趨向反應，將二者復配對松墨天牛進行引誘可以達到較為理想的效果，近年大面積推廣應用的APF-I型松墨天牛高效引誘劑，不僅可監測松墨天牛種群動態，而且通過大量誘殺松墨天牛成蟲降低了松材線蟲對松樹的侵染危害，在一定范圍內有效的防控了松材線蟲病的發生[56.93]。在松墨天牛預測預報方面，基于越冬幼蟲羽化為成蟲的日梯度變化，研究出了蟲情預測模型，產生了一定的防控效果[146-147]。

成蟲期是松墨天牛唯一暴露的時期，其中補充營養期和產卵期是松材線蟲通過松墨天牛進入樹體進行危害的主要時期，因此此階段是防控松墨天牛不可錯過的時機。目前的防控主要針對成蟲，如果可以進一步研究松墨天牛卵期、幼蟲期或者蛹期的特點，研究出相應措施在成蟲期之前對其進行防控，以防其發育為成蟲對樹木造成危害，相信可以達到更好的效果。目前對于松墨天牛性信息素的活性成分鑒定尚不完全，如果可以鑒定出更多的性信息素成分，相信對松墨天牛以及松材線蟲的防控可以更進一步。

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(責任編輯：崔 貝)

ResearchProgressinAdultBehaviorandChemicalEcologyofMonochamusalternatus

SHIXian-hui1,MATao1,LUXue-lei1,SHENJing1,SUNZhao-hui1,WENXiu-jun1,DENGPei-xiong2

(1.College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2.Forestry Bureau of Yuancheng District, Heyuan 517000, Guangdong, China)

S763.7

A

1001-1498(2017)05-0854-12

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.05.020

2016-11-08

中央財政林業科技推廣示范項目([2015]GDTK-09)。

史先慧(1993—)，女(漢族)，山東棲霞人，在讀碩士研究生。研究方向：森林害蟲綜合治理。E-mail:1015864959@qq.com

* 通訊作者：溫秀軍，男，教授。研究方向：昆蟲化學生態學和森林昆蟲學。E-mail:wenxiujun@scau.edu.cn.