干旱脅迫下七種牧草葉綠素?zé)晒鈪?shù)與抗旱性關(guān)系研究

張?jiān)娨?+楊建軍++莫愛

摘要：以多年生黑麥草（Lolium perenne L.）、垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb）、毛穗新麥草（Psathyrostachys lanuginosa （Trin.） Nevski）、高羊茅（Festuca arundinace）、草地早熟禾（Poa pratensis L.）、扁穗冰草（Agropyron cristatum（L.） Gaertn）和紫羊茅（Festuca rubra L.）7種牧草為試驗(yàn)材料，研究了干旱脅迫下不同禾本科牧草的存活率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，7種牧草的初始熒光（F0）呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，可變熒光（Fv）、PSⅡ潛在活性（Fv/F0）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。運(yùn)用隸屬函數(shù)對(duì)7種牧草抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)分析，初步評(píng)定高羊茅的抗旱性最強(qiáng)，其次為多年生黑麥草、毛穗新麥草、草地早熟禾、扁穗冰草和紫羊茅，垂穗披堿草的光合機(jī)制受到的破壞程度最大，初步評(píng)定其抗旱性最弱。

關(guān)鍵詞：牧草；干旱脅迫；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào)：Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）01-0107-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.01.027

The Relation of Chlorophyll Fluorescence Parameters and Drought Resistance Characteristic of Seven Kinds of Pasture Under Drought Stress

ZHANG Shi-yin， YANG Jian-jun， MO Ai

（College of Resources and Environmental Sciences， Xinjiang University/Key Laboratory of Oasis Ecology， Urumqi 830046， China）

Abstract： The chlorophyll fluorescence parameters and survival rate changes of seven kinds of pasture，such as Lolium perenne L.， Elymus nutans Griseb，Psathyrostachys lanuginosa（Trin.） Nevski， Festuca arundinace， Poa pratensis L.，Agropyron cristatum（L.） Gaertn，F(xiàn)estuca rubra L. were measured and analyzed under different drought stress treatment. The results showed that，with the prolonging of drought stress time， the minimal fluorescence（F0） of seven pasture increased gradually， and the variable fluorescence（Fv），PSII potential activity（Fv/F0） and maximal photochemical efficiency of PSII（Fv/Fm） decreased gradually. The order of the drought resistance for seven pasture obtained by the analysis of membership function was as follows： F. arundinace drought was the strongest， followed by L. perenne L.， P. lanuginosa（Trin.） Nevski， P. pratensis L.， A. cristatum（L.） Gaertn and F. rubra L.，the photosynthetic mechanism damage extent of E. nutans Griseb is maximum， and its drought resistance is weakest by preliminary assessment.

Key words： pasture； drought stress； chlorophyll fluorescence parameter

干旱是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因素之一。干旱脅迫導(dǎo)致植物光合器官受損，葉綠素含量下降，光合作用受阻，進(jìn)而影響植物的光合生理特性[1]。綠色植物葉片接收的光能輻射，一部分通過光合作用被固定，一部分以熱能和熒光的形式耗散[2]。以光合作用理論為基礎(chǔ)的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)是研究植物光合生理狀況及與逆境脅迫關(guān)系的理想指針[3，4]。由于葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定對(duì)植物無損傷，而且迅速、準(zhǔn)確，能有效地了解如水分、干旱、鹽分等脅迫條件下葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換、耗散、分配等內(nèi)在性特點(diǎn)，因此葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)在植物抗旱生理和抗旱植物的篩選方面具有重要意義[5-7]。目前，葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)被廣泛應(yīng)用于植物的光合機(jī)制、作物的增產(chǎn)培育、植物的逆境生理等方面的研究[8-10]。愈來愈多的研究表明葉綠素?zé)晒馓卣鲗?duì)外界環(huán)境條件敏感，并且被用于評(píng)價(jià)作物光合作用的功能和對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)[11，12]。如Sayed[13]將其應(yīng)用于農(nóng)作物抗旱性的篩選和評(píng)價(jià)。李磊等[2]對(duì)策勒綠洲邊緣的21種豆科牧草葉片的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線及其參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，比較了21種牧草的抗旱性。路興慧等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在相同環(huán)境脅迫下不同植物種的熒光變化幅度不一，說明其與物種的差異有關(guān)。近幾年，已對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行了較多的研究，其內(nèi)容涉及到小麥[15]、玉米[16]、棉花等[17]植物，但對(duì)新疆不同的抗旱性牧草葉綠素?zé)晒馓匦匝芯枯^少。

本文通過在新疆呼圖壁西溝煤礦煤火廢棄地的研究，篩選出針茅（Stipa capillata L.）、黃芪[Astragalus membranaceus（Fisch.） Bunge]、草原苔草（Carex liparocarpos Gaudin）作為煤火廢棄地生態(tài)恢復(fù)的優(yōu)先植物種，但通過2012年、2013年連續(xù)兩年，每次近15 d的種子采集工作，僅采集到約0.5 kg的種子（針茅、黃芪、草原苔草均為優(yōu)良牧草，研究區(qū)牧區(qū)牲畜大量啃食，種子量極少），不足以在煤火廢棄地上進(jìn)行大面積的生態(tài)修復(fù)試驗(yàn)。因此，本研究選取新疆常見的7種抗旱性牧草作為測(cè)試材料，采用調(diào)制式OS-30P熒光儀測(cè)定其在持續(xù)干旱脅迫條件下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，并運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)對(duì)7種牧草抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，旨在了解其熒光特性和對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性差異，以期為煤火廢棄地植被恢復(fù)時(shí)抗旱性牧草的篩選和配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在新疆烏魯木齊縣板房溝鄉(xiāng)溫室大棚中進(jìn)行，共7種牧草。A樣地：多年生黑麥草（Lolium perenne L.）；B樣地：垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb）；C樣地：毛穗新麥草[Psathyrostachys lanuginosa（Trin.） Nevski]；D樣地：高羊茅（Festuca arundinace）；E樣地：扁穗冰草[Agropyron cristatum（L.） Gaertn]；F樣地：草地早熟禾（Poa pratensis L.）；G樣地：紫羊茅（Festuca rubra L.）。

1.2 干旱脅迫處理

每種牧草25個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積1 m×1 m，2014年4月中旬播種，種植密度適宜，田間肥水管理一致。幼苗時(shí)期每隔10 d漫灌一次，保持土壤適宜含水量。待牧草生長(zhǎng)到一定程度后每15～25 d漫灌一次。于2015年3月22日測(cè)其葉綠素?zé)晒鈪?shù)值（對(duì)照），4月9日漫灌一次，使土壤含水量達(dá)田間持水量，之后進(jìn)行連續(xù)干旱脅迫，在干旱處理的第20、40天分別再測(cè)7種牧草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)；各干旱脅迫下的土壤含水量見表1。

1.3 測(cè)定指標(biāo)以及測(cè)定方法

取長(zhǎng)勢(shì)良好、大小一致的牧草葉，采用OS-30P熒光儀應(yīng)用暗適應(yīng)夾進(jìn)行試驗(yàn)（每處理選取25片葉，每一品種每一處理重復(fù)3次，取其平均值），測(cè)定有關(guān)葉綠素?zé)晒鈪?shù)[2]初始熒光（F0）和最大熒光產(chǎn)量（Fm），并計(jì)算可變熒光量（Fv=Fm-F0）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和PSⅡ潛在活性（Fv/F0）；存活率=■×100%[18]，其中N表示試驗(yàn)?zāi)敛莸目脭?shù)，N′表示存活的棵數(shù)。

1.4 7種牧草耐旱性評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)法[18，19]對(duì)7種牧草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，把同一處理下各種牧草各耐旱性指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，分別計(jì)算各種牧草的隸屬平均值，并對(duì)其排序。計(jì)算公式為X（u）=■，式中Xmax為某一處理下平均測(cè)定值中的最大值，Xmin為某一處理下平均測(cè)定值中的最小值，X為某一種牧草在某一處理下的平均測(cè)定值。若某指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)，計(jì)算公式為X（u）=1-■[19]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所測(cè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)經(jīng)軟件Data Capture下載后轉(zhuǎn)為Excel形式進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下7種牧草存活率比較

隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照及脅迫的第20天7種牧草的存活率均為100%（表2），表明牧草還沒有出現(xiàn)枯死現(xiàn)象。在脅迫的第40天7種牧草的存活率都呈不同程度下降，其中高羊茅下降的幅度最小，存活率降到56%，植株相對(duì)枯死的最少；垂穗披堿草和紫羊茅下降得最明顯，存活率最低，為24%；其余牧草的存活率下降至32%～52%之間。

2.2 干旱脅迫對(duì)7種牧草葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)F0和Fv的影響

F0為初始熒光，是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放的狀態(tài)，且所有非光化學(xué)過程最小時(shí)的熒光產(chǎn)量[20]。F0的大小主要與天線色素到PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞速率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)及葉綠素含量有關(guān)。其變化程度可以用來鑒別植物的不同抵抗力或耐鹽耐旱性能力[21]。F0的增加則表明PSⅡ反應(yīng)中心破壞或者可逆失活[21，22]。隨著干旱處理時(shí)間的延長(zhǎng)，7種牧草的F0均呈上升的趨勢(shì)（表3），其具體表現(xiàn)為在干旱脅迫的第20天，扁穗冰草、垂穗披堿草、紫羊茅上升的幅度較大，且毛穗新麥草與對(duì)照相比差異顯著（P<0.05），其他與對(duì)照相比均無顯著差異。在干旱脅迫的第40天，垂穗披堿草、扁穗冰草、毛穗新麥草相對(duì)上升幅度較大，分別為73.8%、53.0%和58.9%；紫羊茅和高羊茅上升幅度相對(duì)較小，為45.6%和52.2%，而草地早熟禾和多年生黑麥草的上升幅度較小，為25.2%和22.0%；除了草地早熟禾和紫羊茅，其他牧草均與對(duì)照組差異顯著（P<0.05）。由此可知，在干旱脅迫條件下PSⅡ反應(yīng)中心受到了一定程度的破壞，且垂穗披堿草、紫羊茅和毛穗新麥草PSⅡ反應(yīng)中心受到的破壞程度最大，高羊茅、扁穗冰草和草地早熟禾次之，多年生黑麥草受到的破壞程度最小。

Fv為可變熒光，反映了電子受體QA的還原情況，由表3可知，受到干旱脅迫后，7種牧草的Fv較對(duì)照均有所下降，在脅迫的第20天，垂穗披堿草的降幅最大，為12.67%，多年生黑麥草的降幅最小，為0.47%，毛穗新麥草、高羊茅、扁穗冰草、草地早熟禾和紫羊茅的降幅處于0.91%～8.37%之間，7種牧草均與對(duì)照之間無顯著差異。當(dāng)脅迫處理的第40天時(shí)，7種牧草中降幅較大的為草地早熟禾、毛穗新麥草和垂穗披堿草，其中垂穗披堿草與對(duì)照之間差異顯著（P<0.05），其他牧草與對(duì)照間均無顯著差異。扁穗冰草和紫羊茅的降幅分別為16.54%和2.78%，處在中間位置，多年生黑麥草和高羊茅的降低幅度較小，分別為2.57%和2.19%。

2.3 干旱脅迫對(duì)7種牧草PSⅡ潛在活性的影響

PSⅡ潛在活性（Fv/F0）表明光反應(yīng)中心潛在的光化學(xué)效率[1]。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各品種牧草的Fv/F0都有所下降（圖1），但下降的幅度因品種而異。在干旱處理的第20天，紫羊茅和毛穗新麥草的降幅最大，所有品種均與對(duì)照無顯著差異。在干旱脅迫的第40天，紫羊茅和多年生黑麥草與對(duì)照相比下降幅度較小，分別下降了17.6%和13.0%，其他品種Fv/F0開始受到顯著影響，其中垂穗披堿草、毛穗新麥草、高羊茅和扁穗冰草與對(duì)照相比均差異顯著（P<0.05），垂穗披堿草、毛穗新麥草和扁穗冰草降幅相對(duì)較大，分別為52.0%，39.3%和36.1%；草地早熟禾和高羊茅降幅相對(duì)較小，分別為27.1%和19.0%。由此可知，7種不同的牧草中垂穗披堿草和毛穗新麥草受到干旱脅迫的影響最大，多年生黑麥草受到的影響最小，高羊茅、扁穗冰草、草地早熟禾和紫羊茅介于之間。

2.4 干旱脅迫對(duì)7種牧草最大光化學(xué)效率的影響

最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）反映了PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率，代表了PSⅡ光化學(xué)效率的變化，其值在非環(huán)境脅迫的條件下極少變化，而受到脅迫時(shí)Fv/Fm的值會(huì)發(fā)生明顯下降，它的值表明了光抑制和植物受到脅迫的程度大小，是光合作用抑制程度的重要指標(biāo)[20]。它的值的變化不受物種差異和生長(zhǎng)條件的影響[20，21]。

圖2表明，干旱脅迫下7種牧草PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率下降。隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，7種牧草Fv/Fm均呈下降趨勢(shì)。且不同牧草間的下降幅度存在差異，在干旱脅迫的第20天，垂穗披堿草、紫羊茅的下降幅度是較大的，分別較對(duì)照下降了6.0%和5.7%；其次為毛穗新麥草，下降幅度為3.7%；再次為草地早熟禾和扁穗冰草，下降幅度分別為2.7%和2.1%。在干旱脅迫的第40天，垂穗披堿草的下降幅度最大，降至13.0%，且與對(duì)照相比差異顯著（P<0.05），其他均與對(duì)照之間無顯著差異；高羊茅和多年生黑麥草下降的幅度相對(duì)最小，為1.6%和1.3%；扁穗冰草、毛穗新麥草、紫羊茅和草地早熟禾下降幅度處于12.4%～4.1%之間。表明7種牧草中垂穗披堿草、扁穗冰草和毛穗新麥草受到的干旱脅迫影響是較大的，高羊茅和多年生黑麥草受到的干旱影響較小。因此干旱脅迫使PSⅡ的活性中心受到損害，光合作用的能力下降。不同牧草間的Fv/Fm值的動(dòng)態(tài)變化因品種的抗旱性差異而表現(xiàn)不同。

2.5 干旱脅迫對(duì)7種牧草PSⅡ耐旱性綜合評(píng)價(jià)

用隸屬函數(shù)方法對(duì)7種牧草的存活率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行隸屬函數(shù)值的計(jì)算，將耐旱隸屬值進(jìn)行累加得出7種牧草的耐旱性綜合值。結(jié)果（表4）表明，7種牧草的耐旱性差別較大，高羊茅的耐旱性綜合值最高，達(dá)到了0.636，垂穗披堿草的值最低，為0.388，其他的牧草耐旱性綜合值居于兩者之間。

3 小結(jié)與討論

植物吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能時(shí)，其中葉綠素?zé)晒獾淖兓瘯?huì)影響光合電子傳遞和熱耗散的變化過程，因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)包含了很多光合作用的信息，并且能快速無損傷的檢測(cè)干旱脅迫等逆境下植物生長(zhǎng)發(fā)育以及生理代謝影響的研究。趙麗麗等[1]研究了干旱脅迫下不同品種百脈根葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化，認(rèn)為不同品種百脈根的葉綠素參數(shù)對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)差異鑒定品種抗旱性是可行的。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，在干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)下，7種牧草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0（上升）、Fv、Fv/Fm和Fv/F0（下降）的幅度和速度均隨脅迫強(qiáng)度的增加而加快，并且因品種的抗旱性差異而不同。其中在干旱脅迫下，F(xiàn)0的值呈上升的趨勢(shì)，垂穗披堿草、毛穗新麥草相對(duì)上升幅度較大，不可逆的破壞程度較大，草地早熟禾、高羊茅、扁穗冰草次之，多年生黑麥草受到的破壞程度最小。說明PSⅡ反應(yīng)中心的不可逆失活或出現(xiàn)了被破壞的現(xiàn)象，可能是植物熱耗散保護(hù)機(jī)制失去作用，這與白晶晶等[20]的研究結(jié)果基本一致。Fv下降，其中高羊茅和多年生黑麥草的降幅在脅迫的第20天和40天都是最小的，而垂穗披堿草的降幅趨于最大，說明干旱脅迫降低了PSⅡ反應(yīng)中心QA-QB傳遞電子的能力，使之后PQ庫的傳遞受到了抑制。

Fv/Fm反映了處于開放狀態(tài)的PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)和捕獲光能的效率，是研究植物脅迫的重要參數(shù)[1]。研究表明，干旱脅迫能造成小麥、玉米以及類蘆等植物的Fv/Fm和Fv/F0值的降低[15，16，23]。在本試驗(yàn)研究中，隨著干旱脅迫的加劇，7種牧草的Fv/Fm均呈下降的趨勢(shì)，在干旱脅迫的第40天，垂穗披堿草的下降幅度明顯大于高羊茅，說明垂穗披堿草在連續(xù)干旱脅迫時(shí)出現(xiàn)了比高羊茅更嚴(yán)重的光抑制，PSⅡ的原初熒光能轉(zhuǎn)換率明顯下降，PSⅡ的轉(zhuǎn)換機(jī)構(gòu)穩(wěn)定性較其他牧草都差。Fv/F0以垂穗披堿草的下降幅度最大，表明干旱脅迫下垂穗披堿草的PSⅡ活性下降更明顯，對(duì)干旱脅迫相對(duì)更加敏感。Fv/Fm和Fv/F0的變化趨勢(shì)綜合說明了干旱脅迫抑制了7種牧草的PSⅡ的光化學(xué)活性，降低了PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，使PSⅡ潛在活性中心受到了損害，使植物吸收光能并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程受阻。

在逆境脅迫下植物的存活率也是測(cè)定其耐旱、耐鹽性指標(biāo)之一[18]，試驗(yàn)對(duì)7種牧草在連續(xù)干旱脅迫下的存活率進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，在脅迫的第40天，7種牧草都相應(yīng)地發(fā)生了枯死現(xiàn)象，存活率也因品種的不同有差異，結(jié)果表明垂穗披堿草和紫羊茅的存活率最小而高羊茅的存活率最大。通過隸屬函數(shù)法，綜合了存活率、Fv/Fm、F0、Fv/F0及Fv 5個(gè)指標(biāo)的分析，對(duì)7種牧草的耐旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，得出高羊茅的耐旱性最強(qiáng)，垂穗披堿草的耐旱性最弱。結(jié)果說明可能是高羊茅的PSⅡ反應(yīng)中心在干旱脅迫下能保持較高的電子傳遞效率，光化學(xué)轉(zhuǎn)換效率較高，反映了高羊茅對(duì)干旱脅迫的一種適應(yīng)能力。

綜上所述，干旱脅迫明顯導(dǎo)致了7種牧草PSⅡ功能的降低，且7種牧草的抗旱性均表現(xiàn)為不同，結(jié)合存活率、Fv/Fm、F0、Fv/F0及Fv等熒光參數(shù)的分析以及模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對(duì)7種牧草PSⅡ功能的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，在持續(xù)干旱脅迫條件下，7種牧草中高羊茅受到的干旱影響最小，適應(yīng)干旱的能力最強(qiáng)，初步評(píng)定為其抗旱性最強(qiáng)；其次為多年生黑麥草、毛穗新麥草、草地早熟禾、扁穗冰草和紫羊茅；垂穗披堿草的光合機(jī)制受到的破壞程度最大，初步評(píng)定其抗旱性最差。因此建議在煤火廢棄地植被恢復(fù)時(shí)優(yōu)先選擇高羊茅、多年生黑麥草、毛穗新麥草這3種抗旱性強(qiáng)的牧草。

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