劉 璐,姜美潔,李 艷,孫 萍,王宗靈
(國家海洋局第一海洋研究所海洋生態研究中心,山東青島266061)
欽州灣海域網采浮游植物群落結構季節變化
劉 璐,姜美潔,李 艷,孫 萍,王宗靈*
(國家海洋局第一海洋研究所海洋生態研究中心,山東青島266061)
基于2013-2014年欽州灣海域4個季度月的現場調查數據,研究了網采浮游植物的群落結構。共鑒定出浮游植物6門54屬134種(包括變型和變種),其中硅藻種數共107種,占79.9%;甲藻23種,占17.2%。調查期間的優勢種,除球形棕囊藻外其余均為硅藻,并多為廣溫性種。不同季節的浮游植物細胞豐度差異明顯,表現為2014-08最高,2013-11最低。相關性分析表明浮游植物豐度與環境因子的相關性存在季節變化,春季受硝酸鹽影響顯著,夏季與溫度、鹽度均呈負相關,秋季受鹽度和DIN影響顯著,冬季則與環境因子相關性不顯著。浮游植物群落多樣性指數及均勻度指數較高,物種較豐富,群落結構穩定性較高。
欽州灣;浮游植物;優勢種;豐度;多樣性
欽州灣(108°27'~108°57'E,21°30'~21°54'N)屬于半封閉式海灣,深入內陸34 km,西面靠防城港市,南面朝北部灣開放。其西北部為茅尾海,主要有欽江、茅嶺江流入,屬于欽州灣內灣;中段為灣頸;南部為欽州港,也稱外灣[1]。近10 a隨著廣西北部灣經濟區的加速建設,沿岸生態環境正承受著愈來愈大的壓力[2], 2011年冬季在欽州灣通往北部灣的防城港東、西灣海域出現小規模赤潮現象[3]。人類活動的增加以及海灣周邊經濟開發熱潮的興起[4-6],對欽州灣海域生態環境造成影響,使附近海域的海水水質發生變化,進而對北部灣海域海洋環境造成影響。另外,2001-2010年調查資料表明河流輸入是欽州灣入海污染源的主要部分,近10 a河流營養鹽入海通量持續增加,引起富營養化程度加重,最終導致赤潮風險增加及浮游植物群落結構和多樣性變化,影響海灣生態系統健康[7]。
浮游植物作為海洋生態系統中重要的初級生產者,是食物鏈的基礎環節,為海洋中的生命活動提供了能量來源[8],對整個生態系統的物質循環和能量流動起著很重要的作用。浮游植物群落在環境改變時可以迅速而靈敏地反映環境的變化,因此可以作為環境變化的指標,用來了解海域生態環境的狀況。例如,在欽州灣開發中期(如1990年),浮游植物生物量明顯增加的同時,與鹽度、p H等環境因子的相關性也隨之增加,并多在95%置信水平上[9];近年的研究進一步表明,欽州灣浮游植物的豐度變化與環境因子的關系顯著。在2008-2009年欽州灣及附近海域進行的4個季節航次浮游植物調查中,浮游植物的豐度與水溫、鹽度、營養鹽等環境因子存在不同程度的相關關系,其中與水溫關系最為密切[10];在2007年其臨近海域防城港灣浮游植物群落分布也與營養鹽、水溫、鹽度等環境因子存在一定的相關性[11]。因此,我們在2013-2014年通過4個季節航次調查,研究網采浮游植物群落結構的季節變化特征,并探討浮游植物豐度與環境因子的相關關系,通過對比研究30 a前后發生的變化以深入了解欽州灣海域環境的生態現狀。
(高 峻 編輯)
1.1 調查時間與采樣站位
2013-11(秋)、2014-04(春)、2014-08(夏)和2014-12(初冬)進行了4個航次的現場調查,調查海域為廣西欽州灣海域,共布設10個監測站位(圖1),調查參數包括水文、化學、生物等。
浮游植物采樣按照《海洋調查規范》[12]進行,采樣工具為淺水III型浮游生物網(網長140 cm,網口內徑37 cm,網口面積0.1 m2),自底(距海底2 m)至海表面垂直拖取樣品。樣品加入中性甲醛緩沖液固定至終體積分數為5%,帶回實驗室靜置48 h后濃縮,分析時測量濃縮后的體積,取混合均勻的樣品0.5 m L于計數框中在倒置顯微鏡下進行浮游植物的種類鑒定與計數。

圖1 欽州灣調查站位(+)Fig.1 Location of sampling sites in Qinzhou Bay(+)
1.2 浮游植物群落計算方法
物種多樣性計算采用Shannon多樣性指數H'[13],計算公式:

物種均勻度J采用Pielou指數[13],計算公式:

優勢度Y計算公式:

式中,Pi即ni/N,S為樣品物種數,ni為第i種類的豐度,N為總豐度,fi為第i種類出現頻率;當優勢度Y≥0.02時,確定該物種為優勢種。
浮游植物細胞豐度、多樣性、均勻度等計算分析均采用Excel 2010軟件進行,用SPSS 17.0統計分析軟件對浮游植物豐度對數與環境因子進行Pearson相關性分析,浮游植物豐度和多樣性指數的平面分布采用Surfer10.0軟件繪制。
2.1 浮游植物物種組成及優勢種
調查區共鑒定出網采浮游植物6門54屬138種(包括變型和變種[14-15],見附錄)。不同季節各門類物種數和所占百分比不盡相同(表1)。調查海域硅藻占據絕對優勢,其次是甲藻門,不同季節優勢種差異明顯,只部分優勢種存在交叉(表2)。

表1 不同季節浮游植物物種數和所占百分比Table 1 Phytoplankton species and percentages in different seasons

表2 欽州灣浮游植物群落優勢種Table 2 Phytoplankton dominant species in Qinzhou Bay
2.2 細胞豐度季節變化與空間分布
2013-11(秋)欽州灣調查海域網采浮游植物細胞豐度平均值為36.70×104個/m3,變化范圍為(11.24~63.30)×104個/m3,最高值出現在調查海域東側的S10站,而最低值出現在灣頸S1站,分布趨勢為從內灣附近的近岸海域逐漸向灣東南側的開闊水域升高。
2014-04(春)欽州灣調查海域網采浮游植物細胞豐度平均值為332.97×104個/m3,變化范圍為(19.15~707.61)×104個/m3,最高值出現在S3站,而最低值出現在調查海域最南端的S6站,分布趨勢為從近岸海域逐漸向灣東南側的開闊水域降低。
2014-08(夏)欽州灣調查海域網采浮游植物細胞豐度平均值為2 846.27×104個/m3,變化范圍為(544.02~9 294.88)×104個/m3,最高值出現在調查海域中部的S7站,而最低值出現在調查海域東南端的S8站,分布趨勢為調查海域的中北部為高值,逐漸向調查海域南部和兩側降低。
2014-12(初冬)欽州灣調查海域網采浮游植物豐度計算結果沒有計入棕囊藻,細胞豐度分布很不均勻,最高值出現在調查海域東部的S10站,而最低值出現在調查海域最內端的S1站,分布趨勢為從調查海域西側近岸海域向東側開放水域逐漸升高。

圖2 各季節網采浮游植物豐度(×104個·m-3)平面分布Fig.2 Seasonal horizontal distributions of netz-phytoplankton abundance(×104cells·m-3)
2.3 浮游植物群落多樣性指數分布
欽州灣網采浮游植物多樣性指數具有明顯的空間分布特征(圖3),位于調查區域南部較開闊水域的S5和S6站的生物多樣性指數較高,而位于灣內S3和S4站位生物多樣性指數較低。同時均勻度平面分布特點基本與Shannon多樣性指數一致且較高,按照孫軍等以多樣性指數評價浮游植物群落結構的標準[13],欽州灣海域浮游植物物種較豐富,群落結構較穩定。由于2014-12(初冬時期)棕囊藻較多,故浮游植物的群落結構處于非穩定狀態,圖3d中多樣性指數分布為沒有統計爆發的球形棕囊藻數量得出的。
浮游植物多樣性程度根據多樣性指數大小可分為5級:<0.6為差,0.6~1.5為一般,1.6~2.5為較好, 2.6~3.5為豐富,>3.5為非常豐富[10]。在本次調查中,夏季多樣性指數最高,平均值達到3.28,春季次之,均保持在較好以上水平。欽州灣浮游植物多樣性豐富,冬季較差,季節性差異顯著。

圖3 欽州灣調查海域浮游植物生物多樣性指數H'平面分布Fig.3 Horizontal distributions of biological diversity index H'in Qinzhou Bay
2.4 主要環境因子季節變化
調查海域主要選取溫度、鹽度、DIN、無機磷四個主要環境因子進行分析(圖4)。海水溫度春夏秋冬四季變化明顯,由秋季(2013-11航次)的18.93℃升高到夏季(2014-08航次)最高值29.63℃,再逐漸減小到初冬(2014-12航次)的最低值15.05℃。4個季節月之間鹽度相差不大,2014-08(夏季)最低,2014-12(初冬)最高。海水中的營養鹽DIN和無機磷季節變化規律相似,都表現為秋冬高,春夏低,其中無機磷在春季含量很低,隨后經夏季逐漸升高,秋季、初冬達到最高值0.034 mg/L。

圖4 欽州灣海水中主要環境因子季節變化Fig.4 Seasonal variation of main environmental factors in Qinzhou Bay
3.1 浮游植物物種組成及優勢種變化
本次調查中共鑒定出浮游植物134種(包括變型和變種)。與1984-1985年調查的132種相比,種類數沒有明顯增加,但硅藻所占比例由90.1%[16]降為79.9%,不再是硅藻和甲藻的簡單組成,而新增加了金藻、藍藻、隱藻和定鞭藻。這說明欽州灣海域物種組成更加豐富,浮游植物的群落更加多樣化和復雜化,這與王迪等人2013年的研究結果[10]相一致。調查中欽州灣優勢種多且優勢度不高,表明群落結構復雜、穩定[17]。優勢種除2014-12的球形棕囊藻外其他季度月均為硅藻,且絕大多數為廣溫種,4個季度月優勢種類以角毛藻居多,但均有不同,優勢種在研究海域有明顯的季節演替現象。2013-11優勢種主要分布在S8和S10站開闊海域站位,2014-04 S2和S3站近岸海域優勢種集中,并且隨著海水溫度升高菱形海線藻不再成為優勢種,2014-08水溫達到最高,優勢種遍布整個海域,2014-12隨著水溫下降,降雨減少,菱形海線藻又成為海域優勢種。對比欽州灣海域浮游植物往年調查資料,1984—1985年欽州灣浮游植物優勢種種類較單一,翼根管藻數量巨大,分布范圍廣,對本海區浮游植物的總數量起著決定性作用[16];2008-2009年優勢種有所增加,種類也與之前有所不同,17種優勢種中有7種為圓篩藻,旋鏈角毛藻、中肋骨條藻、菱形海線藻等也是主要優勢種,翼根管藻雖不再起決定性作用但仍然是優勢種[10];而本次調查中優勢種種類更加豐富,翼根管藻不再為優勢種,揭示該海區在近30 a中群落結構和生態環境都已發生較大變化。
3.2 浮游植物豐度季節變化與空間分布
3.2.1 浮游植物豐度季節變化與環境因子相關性分析
本次調查中欽州灣浮游植物豐度季節變化上屬夏季高,秋季低;其與環境因子的相關性分析見表3。各季節受不同環境因子的影響不同。

表3 欽州灣浮游植物豐度與環境因子相關系數Table 3 Correlation coefficients between netz-phytoplankton abundance and environment factors in Qinzhou Bay
2014-04浮游植物豐度與硝酸鹽、DIN都呈現正相關,并且相關性顯著,這正說明春季處于浮游植物快速生長時期,需要大量營養鹽,充足的營養鹽促進浮游植物的生長,并在夏季達到浮游植物豐度高峰;夏季處于豐水期,降水和河流徑流均增大,此時欽江和茅嶺江對本海區浮游植物數量和分布存在一定的影響。夏季兩江入海水量占年入海水量的50%以上,是春秋兩季的3倍,是冬季的6倍左右[18],入海徑流量的增大以及雨量的增加導致海水鹽度降低,又由于欽州灣海域優勢種多為暖水種,充足的營養物質加上夏季的高溫使浮游植物數量達到一年中的最大值,因此相關性分析中呈現豐度與鹽度的負相關。夏季相關性分析中浮游植物豐度與溫度呈現負相關,推測由于夏季水溫維持在28~30℃,波動不大,均適宜浮游植物生長,因此認為此時溫度并不是影響浮游植物豐度的主要環境因子。秋季呈現豐度與DIN的負相關;同時雨季過后海水鹽度增大與浮游植物豐度呈現出正相關。冬季浮游植物豐度與環境因子沒有相關性,推測可能由于棕囊藻豐度較高,該海區生態系統平衡被打破,因此相關性并不明顯。
3.2.2 浮游植物豐度空間分布
從空間分布上看,秋、冬季浮游植物豐度表現為灣內向灣外升高的趨勢,而春季相反,原因可能是近岸海域養殖業發展,人類活動頻繁密集,干擾了浮游植物的生長繁殖是造成細胞豐度內灣近岸海域低的主要原因[9,19]。另外綜合4個季度月的調查發現,浮游植物豐度灣內、灣外不斷變化,不同月份浮游植物豐度的高低值區在不斷變化,不存在浮游植物四季均集中或缺失的地方,說明浮游植物經過時代變遷已在海區形成均勻化[10],在欽州灣海域形成了較為穩定的浮游植物群落結構。
3.3 棕囊藻赤潮
中國經濟網曾報道廣西北海發生季節性棕囊藻爆發[20]。調查期間欽州灣近岸站位也出現大量棕囊藻,對2014-12 Chl-a分析發現,變化范圍在2.31~9.43μg/L,ρChl-a6μg/L時為赤潮發展的預警值,當發現ρChl-a超過10μg/L并有繼續增高的趨勢時,就預示赤潮可能即將出現[21],本研究中發現該海域冬季發生了棕囊藻藻華,但未達到赤潮。
有研究表明,球形棕囊藻的增殖過程對可溶性無機氮的需求量較高,特別是對硝酸鹽有明顯的主動吸收[22]。分析欽州灣海域營養鹽狀況,2014-12ρDIN范圍為0.253~0.393 mg/L,平均值為0.310 mg/L,而其他月份ρDIN平均值在0.14 mg/L左右,明顯高于其他月份,為棕囊藻的快速增長提供了物質基礎,同時海水溫度異常增高和降水量偏少也與高的棕囊藻豐度有密切關系。球形棕囊藻對環境的適應能力強,在光合生理上的高效率和適應力高,其群體基質優越的浮力特性和儲存功能是爆發的內因。前期有研究發現,1997—1998年在東海海域及南海粵東海域爆發大面積棕囊藻赤潮,給水產養殖業造成極大危害[22-23],經分析鑒定,赤潮原因種也為球形棕囊藻[24-25]。因此應當加強欽州灣海域的生態監測,為預測預警該類赤潮災害做好科技支撐。
1)欽州灣浮游植物種類組成季節變化明顯,且以硅藻為主,其次為甲藻;優勢種季節間有明顯的演替現象,除了球形棕囊藻外,其余均為硅藻。
2)除2014-12(初冬),其他3個季度月2013-11(秋),2014-04(春),2014-08(夏)浮游植物群落多樣性指數及均勻度指數較高,物種較豐富,群落結構穩定性較高。
3)不同季節浮游植物豐度與溫度、鹽度或營養鹽等環境因子相關性顯著。春季受硝酸鹽影響顯著,夏季與溫度、鹽度均呈負相關,秋季受鹽度和DIN影響顯著,冬季則與環境因子相關性不顯著。
附錄:

欽州灣網采浮游植物物種名錄

續表

續表

續表
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Seasonal Changes of Netz-Phytoplankton Community Structure in Qinzhou Bay
LIU Lu,JIANG Mei-jie,LI Yan,SUN Ping,WANG Zong-ling
(Marine Ecology Research Center,The First Institute of Oceanography,SOA,Qingdao 266061,China)
The present study investigated the community structure of netz-phytoplankton in Qinzhou Bay based on four cruises carried out from 2013 to 2014.The results showed that total of 134 species,including forma and varietas,which belonged to 6 phyla and 54 genera were identified.Amongst,one hundred and eleven species were identified as Bacillariophyta,and 23 species were identified as Pyrrophyta,accounting for 79.9%and 17.2%out of 138 species,respectively.Compared with the past 30 years,the phytoplankton abundance in Qingzhou bay at present got much higher,and the community structure in the area got more complicated.In our cruises,most dominant species belonged to eurythermal diatoms and demonstrated obvious seasonal changes.It was noteworthy that Phaeocystis globosa was considered a dominant species due to the algal bloom in the cruise of December 2014.The cell densities of phytoplankton significantly varied in different seasons.The cell density in August 2014 was the highest and the lowest cell density was found in November 2013;Correlation analysis demonstrated that the correlation between phytoplankton abundance and environmental factors varied seasonally.The phytoplankton abundance was significantly affected by nitrate concentration in spring,and was negatively related to temperature and salinity in summer.In autumn,the abundance was mainly affected by salinity and DIN concentration,while no significant correlations with environmental factors were found in winter.Collectively,phytoplankton community during thecruises showed high community diversity index and evenness index thereby suggested that the community structure of phytoplankton was comparatively stable in Qinzhou Bay.
Qinzhou Bay;phytoplankton;dominant species;abundance;diversity
Q948.8
:A
1671-6647(2017)01-0083-13
10.3969/j.issn.1671-6647.2017.01.009
2016-03-24
國家自然科學基金項目——我國沿海附生性甲藻-岡比亞藻和礪甲藻的生物多樣性研究(41306171)和甲藻中新角藻屬主要變種、變型分類地位的確定與修訂(41506191);國家自然科學基金委—山東省人民政府聯合資助海洋科學研究中心項目——海洋生態與環境科學(U1406403);海洋公益性行業科研專項——我國海洋浮游生物分類鑒定技術及在生物多樣性保護中的應用(201005015)
劉 璐(1992-),女,山東威海人,碩士研究生,主要從事海洋生態學方面研究.E-mail:aliulu@fio.org.cn
*通訊作者:王宗靈(1966-),男,河南柘城人,研究員,博士,博士生導師,主要從事海洋生態學方面研究.E-mail:wangzl@fio.org.cn
Received:March 24,2016