旱稻種質資源的耐鹽性鑒定評價

周晉軍+周冠華+謝先芝

摘要：旱稻具有耐干旱、耐貧瘠、適應性廣等特點。筆者廣泛收集旱稻資源，并通過提純復壯，篩選到2個旱稻品系（農旱1號和農旱2號）。本研究對適于山東種植的焦旱1號、鯤旱1號和提純復壯的2個旱稻品系進行發芽期、苗期耐鹽性鑒定。結果表明，鯤旱1號在2% NaCl溶液以及不同鹽度的海水中種子發芽率最高，其次是焦旱1號；當旱稻苗在7‰海水中生長15 d時，鯤旱1號的死葉率最低，其次是焦旱1號。總之鯤旱1號發芽期、苗期耐鹽能力較強，屬于較耐鹽的旱稻材料，具有在黃河三角洲鹽堿地種植推廣的潛力。

關鍵詞：旱稻；耐鹽性；發芽率；發芽期；苗期；黃河三角洲

中圖分類號：S511.3+10.24文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2017）03-0027-04

AbstractUpland rice has many advantages such as drought resistance， barren tolerance and wide adaptability. The upland rice germplasm resources were widely collected. Then 2 lines， named as Nonghan 1 and Nonghan 2， were obtained after purified and rejuvenated. The salinity tolerances of Jiaohan 1 and Kunhan 1， which were suitable to be planted in Shandong， and Nonghan 1 and Nonghan 2 were identified at germination and seedling stages. The results were as followed. When treated with 2% NaCl solution or different salinity concentrations of sea water， the seed germination rate of Kunhan 1 was the highest. Second was Jiaohan 1. When grown in 7‰ sea water for 15 days， the leaf dead rate of Kunhan 1 was the lowest. Second was Jiaohan 1，too. In a word， Kunhan 1 had stronger salinity tolerance at germination and seedling stages， belonged to relatively strong salinity-tolerance upland rice， and had the potential to plant and popularize in the saline-alkali land in the Yellow River Delta.

KeywordsUpland rice； Salinity tolerance； Germination rate； Germination stage； Seedling stage； The Yellow River Delta

旱稻以直播方式播種，整個生育期的耗水量僅是水稻的1/5～1/3，主要靠自然降雨或輔以少量灌溉即可，灌溉用水量僅為水稻的1/4～1/10甚至更少，旱稻的種植管理方式與小麥相似[1]。旱稻具有多個與其耐旱性相關的形態和生理特征，如根系發達，粗根所占比重大，在土層中分布深；不定根上側根較多，根冠比較高，吸水能力強[2， 3]。旱稻與水稻品種的氣腔數量相差不大，但旱稻氣腔面積小、角質層厚度增加明顯；旱稻葉片氣孔大、密度小。這些特點有利于旱稻葉片與外界進行氣體交換，增加體內水分運輸，減少蒸騰失水，增強抗旱性[4]。與水稻相比，旱稻各個生育期具有較強的活性氧清除能力，如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶等活性氧清除系統酶活性高。旱稻具有較強的滲透調節能力，如旱稻葉片內可溶性蛋白含量高于水稻，整個生育時期均表現脯氨酸含量高，有利于提高旱稻抗旱性。旱稻苗期到灌漿期葉片可溶性糖含量均高于水稻，成熟期低于水稻[5， 6]。旱稻在旱作條件下，生育前期通過合成適量的脫落酸調節氣孔開關、誘導滲透調節物質（如可溶性糖、脯氨酸等）合成，提高植物抗旱能力，而成熟期旱稻體內脫落酸含量少，減緩衰老[4]。上述這些生理特征也與旱稻的耐鹽特征密切相關[7]。

據聯合國教科文組織和糧農組織不完全統計，我國鹽堿地面積為9 913×104 hm2，占世界鹽堿地面積的26.3%，在濱海和內陸地區都有分布，其中大部分鹽堿地亟待開發利用[8]。山東省黃河三角洲地區由黃河沖積形成，地勢平坦，土壤肥沃，有近53.3×104 hm2未利用鹽堿地（土壤鹽分3‰～13‰）和73.3×104 hm2中低產田，而且黃河沖積年均造地1 000 hm2，隨著沿海風暴潮防護體系的建設和完善，土地后備資源還將逐步增加。可見，黃河三角洲地區是山東省乃至國內后備耕地資源最豐富的地區。隨著淡水資源越來越寶貴，研究旱稻的耐鹽性對鹽堿地改良利用具有重要意義。

本研究團隊收集不同的旱稻種質資源，并通過提純復壯和區域種植試驗，選育出適合山東種植的2個旱稻品系，分別命名為農旱1號和農旱2號。此外，還收集到2個適于山東種植的旱稻品種鯤旱1號和焦旱1號。本研究對4個旱稻材料發芽期和苗期的耐鹽性進行比較，以確定這些種質資源在鹽堿地改良利用中的應用價值和生產上推廣的可行性。

1材料與方法

1.1試驗材料

本試驗所用材料共4個，分別是：焦旱1號，購自河南省新農種業有限公司；鯤旱1號，購自河北鯤鵬種業有限公司；農旱1號和農旱2號，是地方旱稻品種經過提純復壯和自行系統選育獲得的品系。

1.2發芽期耐鹽性測定

萌發試驗：隨機挑選上述4個供試材料各100粒飽滿種子，NaClO消毒30 min后均勻置于鋪有濾紙的培養皿中，每皿100粒，每個材料3個重復，置于恒溫培養箱中（30℃）。用純凈水作對照，在2‰、3‰、4‰、5‰、6‰、7‰ 鹽度的海水中萌發，第1天20 mL海水浸種，第2天開始用10 mL培養，第3天用同樣濃度的海水沖洗，以確保鹽濃度恒定，第3天結束時（即72 h時）觀察統計萌發率。萌發率（%）=萌發粒數/供試粒數×100。在純凈水中的材料每4 h觀察1次，共培養72 h，記錄不同旱稻材料在非鹽脅迫下的萌發情況。

高鹽試驗：參考已報道的方法[9-11]，利用2% NaCl溶液分析不同旱稻品種（系）的耐鹽性，并略有修改。具體步驟如下：隨機選取4個供試材料各100粒飽滿種子，用NaClO消毒30 min，均勻置于鋪有濾紙的培養皿中，每個材料3個重復，第一天用2% NaCl溶液20 mL浸種，用純凈水作對照，在30℃恒溫箱中催芽24 h，第二天開始用2% NaCl溶液10 mL培養，并且之后每天用同樣濃度的鹽溶液沖洗，以確保鹽濃度恒定。鹽脅迫處理第10 d，以種子的芽長大于0.5 mm為發芽標準，調查記載種子的發芽數，計算發芽率和相對鹽害率，并根據相對鹽害率分級標準對4個材料的耐鹽性進行評價[12， 13]。相對鹽害率（%）=（對照發芽率-處理發芽率）/對照發芽率 ×100。

1.3苗期耐鹽性分析

隨機選取4個供試材料各100粒飽滿種子，NaClO消毒后用純凈水浸種，再放入30℃恒溫箱中催芽48 h。挑選長勢一致的48粒發芽種子置于96孔板中，后放于28℃光照培養箱中培養，營養液每3 d更換1次。當幼苗長至三葉期時，用稀釋成7‰ NaCl的海水處理，至第15 d調查統計植株的平均死葉率。根據平均死葉百分率分級標準（參照國際水稻研究所指定）進行苗期鹽害評價[10]。平均死葉率（%）=供試植株總死葉數/供試植株總葉片數×100。

1.4數據分析

采用Microsoft Excel軟件進行數據統計分析與做圖。

2結果與分析

2.1正常條件下不同旱稻品種（系）的萌發速率

在正常生長條件下，4個旱稻品種（系）的萌發速率如圖1所示。在萌發40 h時，農旱2號的萌發率約為45%，其它3個材料的萌發率為70%左右；在萌發52 h時，農旱1號、鯤旱1號和焦旱1號的萌發率基本達到最大狀態，而農旱2號直到72 h時才達到最大狀態。表明，農旱2號較其它3個材料萌發速率慢。

2.2不同鹽度海水對旱稻品種（系）發芽率的影響

如圖2所示，隨著海水（取自東營）鹽濃度的增高，農旱2號、農旱1號和焦旱1號的發芽率均呈現下降趨勢，其中農旱2號對鹽最為敏感，在2‰海水中即表現出發芽率降低的現象。而鯤旱1號耐鹽性最強，在7‰海水中的發芽率與對照無明顯差別。表明，鯤旱1號耐鹽性顯著高于其它3個材料。

2.3高濃度NaCl對旱稻品種（系）發芽率的影響

對4個旱稻品種（系）在高濃度單鹽脅迫（NaCl）下的發芽率及相對鹽害率進行分析可知，在萌發第10 d時，農旱2號、鯤旱1號、焦旱1號和農旱1號在對照處理中的發芽率分別為97%、97%、98%和98%，而在2% NaCl溶液中平均發芽率分別為1%、65%、51%和1%（圖3、表1）。可見，在純凈水中各旱稻材料的發芽率差異很小，而在2% NaCl溶液中鯤旱1號的耐鹽性最強，農旱1號和農旱2號的耐鹽性較弱。農旱2號、鯤旱1號、焦旱1號和農旱1號的相對鹽害率分別為99%、33%、48%、99%，根據相對鹽害率分級標準進行分級[10]，鯤旱1號的耐鹽性表現為強，耐鹽級別為3級。

2.4鹽脅迫對旱稻材料苗期的影響

4個旱稻品種（系）培養至三葉一心時用7‰海水處理到第15 d，從表型上觀察，鯤旱1號仍有部分植株存活，而其它3個材料綠葉較少（圖4）。農旱2號、鯤旱1號、焦旱1號和農旱1號苗期的

死葉率分別為85%、57%、74%和81%（表2）。根據平均死葉率分級標準對旱稻進行耐鹽評定，鯤旱1號的死葉率最低，耐鹽性為中，等級為5。

3討論與結論

發芽期和苗期耐鹽性研究結果表明，在高濃度單鹽（NaCl）溶液中，農旱1號、農旱2號、鯤旱1號和焦旱1號的發芽率與未用鹽處理的對照相比都明顯降低，但鯤旱1號的發芽率相對較高，這說明2% NaCl溶液對旱稻品種的發芽造成明顯抑制，鯤旱1號的耐鹽性較其它3個材料好。為了模擬鹽堿地自然鹽堿條件，筆者利用東營海水稀釋成不同鹽度，對4個旱稻品種（系）進行萌發率試驗。在小于5‰海水鹽度條件下，僅農旱2號的發芽率受到抑制，其它3個品種的發芽率未受明顯影響。當海水鹽濃度達到5‰之后，除農旱1號和焦旱1號的發芽率降低，而鯤旱1號發芽率與對照沒有明顯差異。鹽溶液對種子萌發抑制程度的強弱反映出不同旱稻材料的耐鹽能力，上述結果表明，本試驗中的4個旱稻材料，鯤旱1號在種子萌發期的耐鹽能力最強。本研究還比較了不同旱稻材料在苗期對鹽脅迫的敏感程度，利用相對死葉率作為衡量苗期耐鹽性的指標。鯤旱1號的相對死葉率最低，耐鹽性為中，等級達到5級，比其它3個材料的耐鹽性更高，這與萌發期得到的結果一致。在正常情況下，鯤旱1號的萌發速率較快，種子的早生快發特征有利于直播稻栽培方式[14]。綜合上述結果，鯤旱1號是適于黃河三角洲鹽堿地種植的一個旱稻品種。

本研究所采用的耐鹽性鑒定方法借鑒了水稻耐鹽性鑒定方法和評定標準[10]。作物在不同生育階段對鹽脅迫的反應也有著明顯差異， 如水稻生育前期對鹽脅迫較遲鈍， 而生育中后期（特別是花粉形成期）對脅迫較敏感[10]。因此， 在各個生育時期所采用的鹽脅迫強度有所不同才能更客觀地篩選出相對較耐鹽的育種材料。本研究僅僅分析了發芽期和苗期的耐鹽性，這些發育階段的耐鹽性不一定與其它發育階段（如分蘗期和抽穗期）的耐鹽性一致。此外，本研究主要在室內進行，盡管筆者利用海水模擬自然鹽堿地條件，但與大田鹽堿地仍存在一定差距，所以下一步仍需要通過田間試驗進一步鑒定這些旱稻材料在不同發育階段的耐鹽性，從而選育出適于黃河三角洲或其它區域鹽堿地種植的耐鹽堿旱稻品種，進而為鹽堿地的開發利用和淡水資源節約提供品種保證。

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