基質與激素對茵芋扦插成活率效應研究

鄭天漢，李 勇，鄭雪燕，張志才，劉 誠，蘭思仁

（1福建林業廳，福州 350003；2福建洋口國有林場，順昌 353211；3福建林業勘察設計院，福州 350001；4福建農林大學，福州 350002）

基質與激素對茵芋扦插成活率效應研究

鄭天漢1，李 勇2，鄭雪燕2，張志才2，劉 誠3，蘭思仁4*

（1福建林業廳，福州 350003；2福建洋口國有林場，順昌 353211；3福建林業勘察設計院，福州 350001；4福建農林大學，福州 350002）

旨在探討不同基質、不同激素及其濃度對茵芋扦插成活率的影響，以便篩選出最佳扦插基質、激素及其濃度組合，為茵芋馴化與產業化開發提供理論依據。采用16種基質、5種激素種類及其濃度三因素析因設計，研究各因素及其交互作用對茵芋扦插育苗的影響。試驗結果表明：不同基質、激素及其濃度對提高茵芋扦插成活率影響效應明顯，扦插基質對成活率影響最大，激素其次，激素濃度影響相對較小。16種基質類型中，珍珠巖30%＋泥炭40%＋河砂30%混合基質的扦插成活率最優。激素類型中，對茵芋扦插成活率影響效應依次為IAA＞IAA＋NAA＞IBA＋NAA＞IBA＞NAA，IBA＋NAA和IAA＋NAA的混合激素沒有明顯組合效應。激素濃度中，IBA＋NAA、IBA、NAA的不同激素濃度間的差異顯著或極顯著，濃度效應為濃度升高則成活率降低，IAA＋NAA和IAA在不同濃度水平間的差異不顯著；但是，清水對照的茵芋扦插成活率最高、平均成活率89.84%，則茵芋組織器官受機械損傷后具有較強的內源激素形成能力。茵芋扦插繁殖的最優措施為清水浸泡穗條和采用珍珠巖＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）混合基質；次優方案為珍珠巖＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）混合基質，配合實施濃度為400 mg/L的IAA激素；河砂基質配合實施濃度為400 mg/L的IAA激素，也是經濟實用方案。

茵芋；扦插繁殖；基質；激素；成活率

茵芋（SkimmiɑreevesiɑnɑFort.）是蕓香科茵芋屬植物，多年生小灌木，樹高0.4—1.0 m。中國、日本、菲律賓等均有茵芋原生分布，通常生長在海拔1 200—2 600 m地帶。我國東南沿海各省、臺灣、湖南、湖北、廣西、貴州、云南以及西藏喜馬拉雅山等，有原生分布［1-2］。茵芋秋冬季節紅果滿枝，久留不落，是觀花、觀果、聞香等觀賞效果極佳的園林景觀植物，宜盤景栽培。茵芋為我國傳統藥用植物，主治風濕痹痛、四肢攣急、兩足軟弱［3-4］。茵芋種質資源極稀少，采取扦插等快繁技術是解決種苗問題的重要途徑［5］，對優良種質資源保護、藥用開發、景觀開發、高海拔地帶山地開發利用等意義重大。

基質、激素及其濃度是影響植物扦插繁殖成活率的最重要外部因子。不同基質類型形成不同的孔隙度、持水能力、透氣性能等物理性狀，能夠直接影響扦插繁殖的生理代謝功能，進而影響扦插穗條的腐爛率、愈傷組織形成、生根型、生根進程等；協調的外源激素類型及其濃度直接影響扦插穗條生根區的生長素含量，從而刺激根原基的啟動、氧化酶的活性、生理活動過程，進而影響愈傷率、腐爛率、不定根形成、成活率、根系發育等。本研究探討扦插基質、激素及其濃度對茵芋扦插成活率的影響，以期篩選出最佳基質、激素及其濃度組合，服務茵芋馴化栽培與產業開發。

1 材料與方法

試驗穗條為福建省洋口國有林場培育的3年生茵芋當年生嫩枝。試驗采用基質類型、激素類型、激素濃度的3因素分組試驗，分組配置見表1。基質類型（A）是以珍珠巖、泥炭、紅心土、河砂為基礎材料，按照100%、4∶6、6∶4、3∶4∶3四種基質比例（B）配制16種類型，分別為珍珠巖（A1）、泥炭（A2）、紅心土（A3）、河砂（A4）、泥炭＋河砂（4∶6）（A5）、泥炭＋河砂（6∶4）（A6）、泥炭＋紅心土（4∶6）（A7）、泥炭＋紅心土（6∶4）（A8）、珍珠巖＋泥炭（4∶6）（A9）、珍珠巖＋泥炭（6∶4）（A10）、珍珠巖＋河砂（4∶6）（A11）、珍珠巖＋河砂（6∶4）（A12）、珍珠巖＋紅心土（4∶6）（A13）、珍珠巖＋紅心土（6∶4）（A14）、珍珠巖＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）（A15）、珍珠巖＋泥炭＋紅心土（3∶4∶3）（A16）；5種激素類型及其濃度見表1，其中對照CK激素濃度為0 mg/L。

按試驗要求配制基質類型和激素溶液。其中，泥炭基質經人工數次混合攪拌均勻，過孔徑1 cm× 1 cm網篩。扦插前2 d，將基質澆透水，開始扦插前1 d，用0.1%的高錳酸鉀消毒基質，扦插前2 h再用1 000倍液的多菌靈消毒1次。每處理扦穗16條，3次重復試驗。穗條浸清水后再浸泡激素溶液，穗條基部浸泡時間5 s。2015年9月18日實施扦插，2015年12月21日調查。數據采用Excel 2003進行統計和方差分析，Q檢驗法多重比較分析不同因素、不同水平間的扦插成活率效應［9］。

表1 茵芋扦插試驗分組設計Table 1 Group design of Skimmia reevesiana Fort.cutting

2 結果與分析

2.1 基質與激素試驗效應的方差分析

方差分析結果（表2）表明，基質與外源激素應用是影響茵芋扦插成活的重要因子。扦插基質、激素及其濃度對茵芋扦插成活率均有極顯著的影響，基質與激素、基質與濃度的交互作用差異不顯著。5種激素類型在不同濃度處理間，C1和C3在不同濃度處理間的差異極顯著，C2、C4、C5在不同濃度處理間的差異不顯著。

表2 方差分析結果Table 2 The results of variance analysis

2.2 不同基質類型的扦插成活率效應

珍珠巖、泥炭、紅心土、河砂以及交互配置所組成的16種基質類型，它們對茵芋扦插成活率影響效應顯著（圖1），Q檢驗法多重比較達到顯著或顯著的差異（表3）。其中，珍珠巖＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）混合基質的扦插成活率最優，珍珠巖＋泥炭＋紅心土（3∶4∶3）和珍珠巖＋紅心土（4∶6）兩種混合基質的扦插成活率次優，珍珠巖＋紅心土（6∶4）、珍珠巖＋河砂（6∶4）、珍珠巖＋河砂（4∶6）、純河砂等4種基質的扦插成活率也較突出，即A15、A16、A13、A14、A12、A11、A4等7種基質的成活率與純珍珠巖的成活率（65.56%）相比較，分別增長42.36%、41.52%、41.52%、38.13%、36.44%、27.43%、24.57%。A5、A7、A9、A10、A2、A6、A8、A3、A1等其他9種基質類型的扦插成活率則一般或較差。

圖1 不同基質類型下茵芋扦插成活率效應Fig.1 Cutting survival rate effect under different type ofmatrix

表3 16種基質類型的扦插成活率多重比較Table 3 M ultip le com parison of 16 kinds ofm atrix cutting survival rate

將16種基質類型按100%（B1）、4∶6（B2）、6∶4（B3）、3∶4∶3（B4）等4種配比進行分組分析，4種基質配比對茵芋成活率的影響達到極顯著差異，B4＞B2＞B3＞B1，B4即3∶4∶3配比的平均成活率最高（90.74%），B4與B2、B3、B1的成活率分別比增14.28%、11.55%、10.92%。B1組（A1、A2、A3、A4）純基質的茵芋成活率明顯較低，其中，珍珠巖（A1）的成活率最差、紅心土（A3）次低、泥炭（A2）也較差；至于河砂（A4）的成活率雖然接近16種基質的總平均水平，但是多重比較僅與A1、A2、A3的差異較明顯，與其他基質的差異均不顯著。另外，B2和B3兩組交互配置的基質中，珍珠巖＋紅心土和珍珠巖＋河砂的基質組合明顯優于珍珠巖＋泥炭的混合基質，也明顯優于泥炭＋紅心土和泥炭＋河砂的兩種混合基質。

由此可見：（1）疏松透水透氣性能良好的基質，是保證茵芋扦插成活率的基本條件，這與野生茵芋的原生地土壤條件相一致，也與茵芋主根不明顯、須根發達、淺根性、喜土質疏松、排水良好的生態習性相吻合；（2）混合基質配制中，應注意材料合理搭配，珍珠巖＋紅心土和珍珠巖＋河砂的搭配效應較好，泥炭＋紅心土和泥炭＋河砂的搭配則較差；（3）本試驗所配制的珍珠巖＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）、珍珠巖＋泥炭＋紅心土（3∶4∶3）、珍珠巖＋紅心土（6∶4）等混合基質的扦插成活率都達到90%以上，這些基質配比在孔隙度、保水性能、透氣性能和養分供給等方面均能滿足茵芋扦插成活的需要。

2.3 不同激素類型的扦插成活率效應

圖2顯示，激素對茵芋成活率效應明顯，C4、C2對茵芋成活率的促進作用尤其明顯。方差分析表明，5種激素對茵芋成活率的影響達到顯著或極顯著差異，Q檢驗法多重比較（表4）結果顯示：不同激素處理對茵芋成活率影響為C4＞C2＞C1＞C3＞C5，其中，激素IAA（C4）與NAA（C5）比較達到極顯著差異，IAA＋NAA（1∶1）（C2）與NAA（C5）比較達到顯著差異，即IAA對茵芋扦插成活率促進效應最好、NAA即較差。由于C2即IAA＋NAA（1∶1）中所含的IAA與C4的濃度相同，如此也進一步驗證了IAA對茵芋扦插成活率促進效應最優，NAA的促進效應較差，或者是該濃度下的NAA對茵芋扦插成活沒有正向促進效應。

圖2 不同激素處理下茵芋扦插成活率效應Fig.2 Cutting survival rate effect under different hormone treatment

前人的大量研究認為，不同植物由于自身遺傳和植物生理的原因，其組織器官受機械損傷后，自身產生內源激素從而促進愈傷組織的能力有所不同，對于內源激素產生能力較強的植物自身則能較快將內源激素聚集到傷口處，從而促進愈傷組織和根的形成；否則，外源激素則是促進愈傷組織形成不可缺少的一種誘導劑，通過葉、莖、根吸收和傳導到作用部位后，能提高細胞膜透性，使細胞壁松弛，加快原生質的流動，活化形成層，促進細胞開始分裂、伸長、擴大和誘發組織分化等［6］。生長素IBA、IAA、NAA是植物扦插育苗中最常用的生根劑，通常它們誘導生根成活的強弱程度為NAA＞IBA＞IAA［7-8］。對照本試驗采用的5種植物生長素類型對茵芋成活率影響效應，表現為誘導生根能力較弱的吲哚乙酸（IAA），對茵芋成活率的促進作用更好，而NAA和IBA則更差，此現象可能是由于茵芋組織器官受到機械損傷后能夠較快地刺激內源激素的形成，從而促進扦插穗條傷口愈傷組織形成和生根，另一種可能是由于某種激素濃度太高反而影響穗條生根成活。本試驗所采用的不同激素濃度水平也輔證了此分析判斷，則激素濃度高不利茵芋扦插成活，濃度較較低時有利扦插成活。

2.4 不同激素濃度的扦插成活率效應

雖然植物生長素能普遍提高細胞膜透性，使細胞壁松弛，加快原生質的流動，活化形成層，促進細胞開始分裂、伸長、擴大和誘發組織分化等；但是，不同生長素及其濃度的生理作用和作用機理則完全不同，例如低濃度的NAA促進植物生長的效應明顯，高濃度的NAA則引起內源乙烯的大量生成，從而有矮化和催熟增產作用［6］。通過調整生長素的種類和濃度來促進茵芋插穗基部形成層活化、誘導細胞分裂，促進傷口愈合和不定根、側根和根瘤的形成，從而提高茵芋扦插成活率，這是解決扦插繁殖的關鍵技術。本試驗結果由圖3可見，不同激素濃度對茵芋扦插成活率具有不同的影響，表現為DCK＞D1＞D4＞D2＞D5＞D3＞D6；則不同濃度水平的基本趨勢是隨著濃度的增加，成活率呈現下降，而且濃度間的方差分析差異極顯著。多重比較（表5）結果為：DCK對D6水平的差異極顯著，對D3、D5水平的差異顯著；其他水平間的差異不顯著。同時，試驗發現，當激素濃度為0時，即清水對照的茵芋扦插成活率最高、平均成活率達到89.84%，表明茵芋組織器官受機械損傷后具有較強的內源激素形成能力，且能基本滿足自身生根成活的需要。

表4 5種激素類型的扦插成活率多重比較Table 4 M ultip le comparison of 5 kinds of hormones cutting survival rate

圖3 不同濃度對茵芋扦插成活率效應Fig.3 Cutting survival rate effect under different concentrations

圖4 激素間不同濃度的扦插成活率效應Fig.4 Cutting survival rate between the effects of different concentrations of hormones

表2方差分析結果可見，5種激素的不同濃度處理，對茵芋扦插成活率存在較明顯的濃度效應，C×D交互作用不顯著。其中，IBA＋NAA（C1）、IBA（C3）、NAA（C5）等3種激素的不同濃度水平，對茵芋扦插成活率的差異達到顯著或極顯著，IAA＋NAA（C2）和IAA（C4）的不同濃度水平差異不顯著。由表5和圖4可見，C1、C3、C5在不同濃度水平中的變化趨勢明顯，濃度升高則成活率降低。綜合分析5種激素、激素組合及其濃度可以發現，扦插成活率最低和次低的IBA和NAA兩種激素進行組合時，對茵芋扦插成活沒有產生激素的組合效應，同樣IAA＋NAA也沒有產生激素組合效應，IAA單項激素處理則能提高茵芋扦插成活率，說明茵芋扦插育苗宜用低濃度的IAA激素進行促進處理。

表5 不同激素濃度的扦插成活率多重比較Table 5 M ultip le com parison of different horm one concentration cutting survival rate

3 結論與討論

試驗表明，茵芋適宜采用扦插繁殖的育苗方式，扦插成活率高且經濟快捷。不同基質、激素及其濃度水平對茵芋扦插成活率的影響效應明顯，三者是影響茵芋扦插成活的重要因子。處理間最高成活率100%、最低成活率0%，總平均成活率為80.20%，即成活率的變幅大，篩選最佳扦插技術方案從而提高扦插成活率的潛力大。

本研究探明珍珠巖＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）配比的混合基質，對茵芋扦插育苗的效果最優，扦插平均成活率93.33%，可直接供生產使用。基質類型A13、A16、A14、A12、A11、A4也較優，平均成活率依次為92.78%、92.78%、90.56%、89.45%、83.54%、81.67%，可供生產上參考選用。大量研究表明，基質配比與物理性狀決定著生根環境，理想的扦插基質應具有最佳空氣孔隙度以滿足氧氣擴散和氣體交換［9-10］，同時應具備足夠的保水性、充足的養分儲備以滿足插穗吸水生根及根系發育［11-12］；良好的氣—水平衡有利于促進不定根形成、增強根系活力［13-14］。本試驗所配制的珍珠巖＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）、珍珠巖＋泥炭＋紅心土（3∶4∶3）、珍珠巖＋紅心土（6∶4）等混合基質的扦插成活率都達到90%以上，說明這些基質配比在孔隙度、保水性能、透氣性能和養分供給等方面均能滿足茵芋扦插成活的需要，符合茵芋淺根性、喜土質疏松、排水良好的生態習性，對提高茵芋扦插成活率發揮明顯的促進效應。

外源激素對插條生根有一定的促進作用，它影響到插條內部養分的分配，增加插條基部糖的含量，使下切口成為養分的吸收中心；同時能有效地刺激形成層細胞的分裂，促進細胞伸長。外源生長素可提高插穗生根區的內源生長素水平和IAA氧化酶、過氧化酶活性，加速淀粉、蛋白質水解和糖代謝，從而促進根原基形成與插穗生長根成活，而IBA處理插穗的生理活性及生根、萌芽能力大于NAA［15］。本試驗摸清了5種激素對茵芋扦插成活率的促進效應，依次為IAA＞IAA＋NAA＞IBA＋NAA＞IBA＞NAA；激素IAA對茵芋扦插成活率的促進效應極顯著地優于NAA，IAA＋NAA混合激素則顯著地優于NAA，即IAA對提高茵芋扦插成活率的促進效應最好、IAA＋NAA次之，NAA即最差。IBA＋NAA和IAA＋NAA對茵芋扦插成活沒有產生激素的組合效應。

前人大量試驗表明，激素濃度是影響植物扦插成活的重要因子之一。例如Laubscher等［16］發現，低濃度激素處理有益于愈傷組織誘導，中高濃度促進插穗生根及根系生長，但過高的濃度對插穗組織造成傷害，影響生根和扦插苗生長。本研究6種激素濃度及清水對照計7種水平的試驗結果表明，不同激素濃度水平對茵芋扦插成活率具有顯著或極顯著的影響，總體表現為濃度升高則成活率降低的趨勢。但是，試驗發現，清水對照的扦插成活率最高，平均成活率為89.84%，明顯高于其他6種激素濃度處理，這可能是由于茵芋組織器官受到機械損傷后能夠較快地刺激內源激素的形成，從而促進扦插穗條傷口愈傷組織形成和生根成活；也可能是由于參試激素濃度過高，造成對插穗組織的傷害，從而影響插穗生根成活。5種激素的不同濃度處理之間產生了較明顯的濃度效應，IBA＋NAA（C1）、IBA（C3）、NAA（C5）在不同濃度水平中具有濃度效應，且方差分析達到顯著或極顯著差異，濃度間的變化趨勢表現為濃度升高則成活率降低。

本試驗探明，茵芋扦插繁殖的最優措施為珍珠巖＋泥炭＋河砂（3∶4∶3）基質和清水浸泡穗條基部5 s；次優方案為珍珠巖＋泥炭＋紅心土（3∶4∶3）混合基質，配合實施濃度為400 mg/L的IAA激素。雖然本試驗中，基質配比、激素及其濃度水平等對茵芋扦插成活率交互作用未達顯著水平，但是每一種處理都不是孤立的，一定程度的交互作用必然存在。所以，在茵芋扦插方案選擇時，僅僅依據單個處理因素的分析結果進行簡單的組合，未必就是最經濟和最合理方案，例如純河砂基質的總平均扦插成活率也達到81.67%，顯然就地取材既方便生產、也降低育苗成本，生產上應注意方案優化，以便實現效率與效益兼優。所以，河砂基質配合實施濃度為400 mg/L的IAA激素措施，也是可供選擇的經濟實用方案。

致謝：何國生教授、黃青山高工、陳國興高工參加茵芋野外種質調查與材料提取，黃金華高工、阮淑明副教授、郭潔助工、原花協陳子望副會長、陳巧妍總經理、張文融總經理、檀寶林總經理、阮宜煥總經理、阮桂琴副調研員等在試驗研究中給予大力支持與幫助，特此感謝！

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（責任編輯：張睿）

Effect of matrix and hormones on the cutting survival rate of Skimmia reevesiana Fort.

ZHENG Tian-han1，LIYong2，ZHENG Xue-yan2，ZHANG Zhi-cai2，LU Cheng3，LAN Si-ren4*
（1Fujiɑn Provinciɑl Depɑrtment of Forestry，Fuzhou 350003，Chinɑ；2Fujiɑn Yɑngkou Forest Fɑrm，Shunchɑng 353211，Chinɑ；3Fujiɑn Provinciɑl Forestry Surveyɑnd Design Institute，Fuzhou 350001，Chinɑ；
4Fujiɑn Agricultureɑnd Forestry University，Fuzhou 350002，Chinɑ）

This study was designed to investigate the cutting survival rate of SkimmiɑreevesiɑnɑFort.under differentmatrix，different hormones and hormone concentrations，to filter out the best combination of matrix，hormones and hormone concentrations，and to provide a theoretical basis for SkimmiɑreevesiɑnɑFort.in domestication and industrialization development.The three-factor factorial design of 16 matrix types，5 hormone types and hormone concentrations were used to study the cutting survival rate of SkimmiɑreevesiɑnɑFort.under the various factors and the interaction of various factors.The results showed that the effects of differentmatrix，hormones and their concentration on improving cutting survival rate were significant，matrix effects on the survival rate was the biggest，then followed by hormones，hormone concentration was relatively small.Among 16 kinds of matrix type，the cutting survival rate ofmixed matrix that 30%perlite＋40%peat＋30%river sand was the best，among the hormone types，effects on the cutting survival rate of SkimmiɑreevesiɑnɑFort.were IAA＞IAA＋NAA＞IBA＋NAA＞IBA＞NAA，the effect of IBA＋NAA and IAA＋NAA mixed hormone combination was not significant.Among the hormone concentrations，the difference of IBA＋different concentrations of NAA，IBA，NAA was significant or very significant，concentration effect was that the survival rate would be reduced ifconcentration raised，the differences of IAA＋NAA and IAA were not significant between different concentration levels；But the cutting survival rate ofwaterwas the highest，with an average survival rate of 89.84%，the organs had a strong endogenous hormones forming ability aftermechanicaldamage.The best cutting propagationmeasure was soaking cuttings with water and usingmixed matrix of perlite＋peat＋river sand（3∶4∶3）；The second best measure was usingmixedmatrix of perlite＋peat＋river sand（3∶4∶3），with the implementation that400 mg/L of IAA；themeasure that sand matrix with the implementation of 400 mg/L IAA was economical and practical.

SkimmiɑreevesiɑnɑFort.；Cutting propagation；Matrix；Hormones

S685.99

A

1000-3924（2017）01-107-07

2016-06-02

福建省科技項目“景觀植物茵芋繁殖技術研究”［閩林科（2014）2號；閩林計財（2014）97號］

鄭天漢（1965—）男，碩士，高級工程師，高級經濟師，研究方向：森林培育。E-mail：2380818851＠qq.com

*通信作者：蘭思仁（1963—），男，博士，教授，博士生導師，研究方向：森林景觀。E-mail：lsr 9636＠163.com