淹水脅迫對火龍果植株形態和生理特性的影響

閆 臻，齊 釗，徐 敏，熊 睿，程 玉，韋雙雙，阮云澤，湯 華

（海南大學熱帶農林學院/海南熱帶生物資源可持續利用國家重點實驗室，海南 海口 570228）

火龍果（Hylocereus undatus）屬仙人掌科（Cactaceae）量天尺屬（Hylocereus Britton et Rose）植物［1］，是熱帶亞熱帶的名優水果，主要有紅皮紅肉、紅皮白肉和黃皮白肉3種類型。火龍果營養豐富，富含多種有益于人體的物質，深受消費者喜歡。其中，紅皮紅肉火龍果品種臺灣大紅具有產量高、肉質細膩、甜度高、耐儲存、口感好［2］、不需人工授粉［3］、易種植等特點，受到火龍果種植業與消費者的青睞。近年來，隨著不斷增加的火龍果消費需求，火龍果的栽培面積日益擴大。海南優越的光照和氣候條件，十分有利于發展火龍果種植業［4］。然而，海南地區因臺風而引起的強降水以及沿海、沿江地帶可能會發生的洪澇災害都會造成土壤中的含水量過高，而當土壤含水量超過土壤田間持水量時，就會對火龍果造成淹水脅迫，這種非生物脅迫嚴重威脅了火龍果植株的正常生長發育，極不利于火龍果種植業的發展。但目前國內外對此方面的研究較少，尚未見到相關報道，鑒于此，本研究以臺灣大紅火龍果品種為材料進行淹水脅迫處理，對相關的形態學指標、生理特性進行研究和對比分析，探索淹水脅迫對火龍果植株的影響，以期為火龍果的澇害防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為臺灣大紅火龍果品種，由海南萬鐘實業有限公司提供。供試土壤取自海南大學熱帶農林學院海甸基地。

1.2 試驗方法

試驗于2017年3～7月在海南大學熱帶農林學院海甸基地大棚中進行。取火龍果枝條扦插育苗，選取根系良好、生長勢一致、無病蟲害的火龍果苗進行盆栽1個月，然后進行淹水脅迫處理：將盆栽火龍果苗放入水槽中進行淹水脅迫處理，使水面高出盆栽土壤表面2 cm，試驗設6個淹水脅迫處理階段，分別為淹水10、20、30、40、50、60 d，以不淹水栽培為對照。每個處理3次重復，每個重復10株幼苗。

對未淹水對照及淹水脅迫10、20、30、40、50、60 d處理，每個處理取10株幼苗，測定主根數量、側根數量、最長根長、氣生根數量及生長狀態等根系形態指標。對未淹水對照及淹水脅迫10、20、30、40 d處理取樣，測定地上部分的超氧化物歧化酶（SOD）活性（氮藍四唑光化還原法）、過氧化物酶（POD）活性（愈創木酚法）、可溶性糖含量（蒽酮比色法）、可溶性蛋白含量（考馬斯亮藍G-250染色法）、脯氨酸含量（磺基水楊酸提取法）、葉綠素含量（無水乙醇提取的分光光度法）以及地下部分的根系活力（氯化三苯基四氮唑TTC還原法）。

采用Excel 2007進行原始數據整理計算、圖表繪制，輔以DPS 7.05進行方差分析及差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同淹水時間對火龍果植株形態的影響

表1 不同淹水時間對火龍果植株形態的影響

由表1可知，淹水脅迫10～30 d處理火龍果植株的地上部分在形態上與未淹水時無明顯區別；淹水30～40 d時，植株側莖出現褶皺和萎蔫（圖1B，彩插一），主莖基部有病斑出現（圖1D，彩插一）；淹水40～50 d后植株主莖基部開始腐爛（圖1E，彩插一）。火龍果植株的地下部分在淹水脅迫10～20 d后，其形態與未淹水時無明顯區別；淹水20 d時，側根數量開始減少（圖2B，彩插一）；淹水40 d時，主根開始明顯變短（圖2C，彩插一）。

圖1 淹水脅迫對火龍果植株表型的影響

圖2 淹水脅迫對火龍果植株根系的影響

2.2 不同淹水時間對火龍果植株地上部SOD、POD活性的影響

由圖3可知，火龍果植株地上部SOD活性隨淹水時間的延長整體呈先上升后下降再上升的趨勢，其中淹水20 d時SOD活性達到第一個峰值，比未淹水的對照增加146.28%；淹水40 d時到達第二個峰值，比對照提高73.36%。火龍果地上部POD活性隨淹水時間的延長呈上升趨勢，淹水10、20、30、40 d分別比對照增加48.03%、117.70%、209.52%、318.22%。

圖3 不同淹水時間對火龍果植株地上部SOD、POD活性的影響

2.3 不同淹水時間對火龍果植株地上部可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響

從圖4可以看出，火龍果植株地上部可溶性糖含量隨淹水時間的延長呈先上升后下降的趨勢，其中淹水30 d時可溶性糖含量達到峰值，為未淹水對照的10.01倍。圖4顯示，火龍果地上部可溶性蛋白含量隨淹水時間的增加整體呈先上升后下降再上升的趨勢，其中淹水20 d時可溶性蛋白含量達到第一個峰值，為對照的1.72倍；淹水40 d時到達第二個峰值，為對照的1.18倍。

2.4 不同淹水時間對火龍果植株地上部脯氨酸含量和葉綠素含量的影響

由圖5可知，火龍果地上部脯氨酸含量隨淹水時間增加整體呈上升趨勢，淹水40 d的脯氨酸含量比未淹水的對照提高120.88%。

圖4 不同淹水時間對火龍果植株地上部可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響

圖5 不同淹水時間對火龍果植株地上部脯氨酸含量的影響

由圖6可知，火龍果植株地上部葉綠素a和類胡蘿卜素的含量隨淹水時間增加變化未達到顯著水平，葉綠素b含量在淹水30 d時達最小值、僅為對照的0.51。在所有處理中，植株地上部均表現為葉綠素a含量＞葉綠素b含量＞類胡蘿卜素含量。

圖6 不同淹水時間對火龍果植株地上部葉綠素含量的影響

2.5 不同淹水時間對火龍果植株根系活力的影響

由圖7可知，淹水脅迫不同時間火龍果植株的根系活力均顯著減弱，淹水10、20、30、40 d后火龍果植株的根系活力分別為未淹水對照火龍果植株的33.21%、38.81%、41.12%、47.34%。

3 結論與討論

水分是影響著植物生長發育的關鍵生態因子，過多水分會阻礙植物與大氣環境間的氣體交換，造成植物受淹組織缺氧，而火龍果必須從環境中獲取氧氣來維持正常的生理代謝及生長發育過程，所以最終會導致嚴重減產［5-6］。火龍果屬仙人掌科植物，普遍認為其較為耐旱而不耐澇。本研究通過對火龍果進行淹水脅迫處理發現，火龍果植株對淹水脅迫的耐受性已經遠遠超出試驗最初預期的1～3 d。本研究發現，長時間的淹水并未直接導致火龍果植株的死亡，火龍果對淹水脅迫存在較強的耐受性。

圖7 不同淹水時間對火龍果植株根系活力的影響

淹水脅迫使植株的氣體擴散受限、葉綠素降解、光合速率下降，為了適應淹水生境，植物形態往往發生改變以保障其正常的生理功能和新陳代謝［7］。本研究發現，火龍果在長期淹水脅迫情況下會產生不定根（氣生根），其形態適應機制常表現為產生以下3種形態的不定根：第一類不定根與火龍果正常生境下產生的不定根相似，由側莖近頂端的部位產生，較短小；第二類不定根同樣自側莖產生，垂入水中，產生放射狀的側根；第三類不定根自根部產生，伸出水面以上，顏色為綠色。不定根大量出現于淹水30 d和60 d處理，但個體差異較為明顯，出現大量不定根的側莖其褶皺情況較未出現不定根的側莖輕微。有報道指出，不定根的形成本質可能是由于淹水引起生長素和乙烯之間的相互作用，大量不定根的形成有利于保持根系的活力和功能［8-9］。因此，不定根很可能對火龍果適應淹水脅迫有幫助。

火龍果作為一種淺根系植物，其根系往往分布在10～30 cm的土壤淺層，側根較為發達，然而，火龍果的主根在淹水10 d時就已經開始明顯縮短，根系活力明顯降低，20 d時側根已經明顯減少。而淹水30 d時，火龍果莖的表型無明顯變化，且地上部分葉綠素含量也未發生顯著變化，無變黃現象。可見，淹水脅迫主要作用于火龍果根部，導致根系缺氧，影響水分和營養的吸收。

淹水脅迫影響細胞的膜系統及其功能，在澇害發生時植物所產生的一些毒害物質會破壞植物體內活性氧代謝系統的平衡，導致細胞膜損傷，最終導致植物體內的葉綠素降解、電導率上升、內含物外流、脯氨酸積累等一系列現象發生。植物在進化過程中產生了相應的抗氧化防御系統，包括活性氧清除酶類（SOD、POD等）、非酶清除劑等［10］。SOD和POD能夠清除過量的活性氧，維持活性氧代謝平衡，保護膜結構［11］，從而使植物在一定程度上抵御脅迫。對耐淹水植物而言，其SOD和POD活性會隨淹水時間的延長而升高［12］，可見，耐水淹的植物具有更高的SOD和POD活性［13］。本研究中火龍果在淹水脅迫過程中，SOD活性先升高后降低再升高，POD活性顯著上升，這與劉文革等［14］在西瓜上的研究結果一致。淹水初期，SOD和POD的活性均顯著增加，這是火龍果對淹水脅迫的一種應激反應，但隨著淹水時間的延長，SOD活性開始下降，這可能是由于長時間淹水脅迫導致抗氧化酶合成受阻［15-17］，后期SOD活性的增加可能與不定根的產生有關。

可溶性糖和可溶性蛋白均參與植物的各項生命代謝活動，其含量高，意味著植物體可以積累更多營養物質用于來年的開花結果。研究表明，在淹水前后，植株的存活率與其可溶性糖及淀粉含量顯著相關，植株的耐淹性和耐淹后的恢復生長與其碳水化合物含量顯著相關［18］。在淹水之前，如果植物有較高的儲備量，淹水解除后能夠快速恢復生長。逆境條件下，植物體內的脯氨酸含量會明顯增加，其積累量與植物的抗逆性有關［19］。

綜上所述，火龍果植株對淹水脅迫有一定的耐受能力，淹水脅迫會導致植株的SOD活性、POD活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量顯著增加，葉綠素含量無顯著變化，根系活力顯著降低；淹水時間過長會導致火龍果根部變短、側根變少、主莖基部腐爛、側莖褶皺萎焉或多生氣生根。因此，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的積累，抗氧化酶活性的增加，不定根的產生等，可能有利于增強火龍果對淹水脅迫的抗性。

［1］申世輝，馬玉華，蔡永強. 火龍果研究進展［J］.中國熱帶農業，2015（1）：48-52.

［2］黃樟華，彭代勇，覃群明. 臺灣大紅火龍果豐產栽培技術［J］. 甘肅農業科技，2017（1）：91-92.

［3］臺灣大紅—— 不用人工授粉，畝產達萬斤，最值得種植［J］. 世界熱帶農業信息，2016（12）：45.

［4］李向宏. 海南火龍果產業發展現狀及對策//現代果業標準化示范區創建暨果樹優質高效生產技術交流會論文匯編［C］. 中國園藝學會，2015.

［5］鐘雪花，楊萬年，呂應堂. 淹水脅迫下對煙草、油菜某些生理指標的比較研究［J］. 武漢植物學研究，2002（5）：395-398.

［6］任佰朝，張吉旺，李霞，等. 淹水脅迫對夏玉米籽粒灌漿特性和品質的影響［J］. 中國農業科學，2013，46（21）：4435-4445.

［7］潘瀾，薛曄，薛立. 植物淹水脅迫形態學研究進展［J］. 中國農學通報，2011，27（7）：11-15.

［8］Wang S G，He L R，Li Z W，et al. A comparative study on the resistance of barley and wheat to waterlogging［J］. Acta Agronomica Sinica，1996，22（2）：228-232.

［9］Kaowano N，Ella E，Ito O，et al. Metabolic changes in rice seedlings with different submergence tolerance after desubmergence［J］.Environmental and Experimental Botany，2002，47：195-203.

［10］潘瀾，薛立. 植物淹水脅迫的生理學機制研究進展［J］. 生態學雜志，2012，31（10）：2662-2672.

［11］雷菲，解鈺，張文，等. 海水澆灌對不同品種火龍果植株生長和若干生理指標的影響［J］. 熱帶作物學報，2017，38（6）：1052-1057.

［12］陳鷺真，林鵬，王文卿. 紅樹植物淹水脅迫響應研究進展［J］. 生態學報，2006，26（2）：586-593.

［13］葉勇，盧昌義，譚鳳儀. 木欖和秋茄對水漬的生長與生理反應的比較研究［J］. 生態學報，2001，21（10）：1654-1661.

［14］劉文革，閻志紅，王川，等. 西瓜幼苗抗氧化系統對淹水脅迫的響應［J］. 果樹學報，2006（6）：860-864.

［15］汪貴斌，蔡金峰，何肖華. 澇漬脅迫對喜樹幼苗形態和生理的影響［J］. 植物生態學報，2009，33（1）：134-140.

［16］何嵩濤，劉國琴，樊衛國. 銀杏對水澇脅迫的生理反應（Ⅰ）：水澇脅迫對銀杏膜脂過氧化作用及保護酶活性的影響［J］. 山地農業生物學報，2000，19（4）：272-275.

［17］吳麟，張偉偉，葛曉敏，等. 植物對淹水脅迫的響應機制研究進展［J］. 世界林業研究，2012，25（6）：27-33.

［18］Kawano N，Ito O，Sakagami J I. Relationship between shoot elongation and dry matter weight during submergence in Oryza sativa L. and O. glaberrima Steud rice cultivars［J］. Plant Production Science，2008，11（3）：316-323.

［19］文曉鵬，鄭思成，樊慶杰，等. 火龍果試管苗對干旱脅迫的生理生化反應［J］. 西南大學學報（自然科學版），2013，35（4）：8-13.