低溫寡照對番茄花期植株生長及干物質分配的影響

鄒雨伽 +高冠 +楊再強 +肖芳 李軍

摘要：為研究低溫寡照復合災害對番茄花期植株形態指標及干物質分配的影響，以金粉5號為試材，于2015年2—7月在南京信息工程大學利用人工氣候室設置低溫、寡照雙因素控制試驗，晝溫/夜溫分別設置18/8、16/6、14/4、12/2 ℃ 4個水平，光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）設置400、200 μmol/（m2·s） 2個水平，以晝溫28 ℃/夜溫18 ℃、PAR 1000 μmol/（m2·s）為對照（CK），研究不同低溫寡照水平對設施番茄植株生長指標及器官干物質分配的影響。結果表明，隨低溫寡照脅迫加強及處理時間的增加番茄花期植株各生長指標平均增長量均有降低，晝溫/夜溫12 ℃/2 ℃下，PAR 200 μmol/（m2·s） 10 d處理的株高、葉面積平均增長量為最小，分別較CK低 70.12%、85.39%，PAR 400 μmol/（m2·s） 10 d處理莖粗增長量最小，較CK低94.92%。當溫度相同時，PAR為400 μmol/（m2·s）[JP2]處理下的莖粗及葉面積平均增長量分別比PAR 200 μmol/（m2·s）處理高7.70%和14.28%；番茄植株地上部分干物質分配比例總體隨溫度升高而增大，最大值為PAR 200 μmol/（m2·s）、溫度為18 ℃/8 ℃ 8 d的處理，較CK高4.57%。各處理中葉干物質分配大于莖分配比例，葉分配比例最小值為PAR 400 μmol/（m2·s）、溫度 18 ℃/8 ℃ 10 d的處理，較CK低18.15%。莖干物質分配比例最小值為12 ℃/2 ℃、400 μmol/（m2·s）下2 d處理，較CK低1368%，最大值為18 ℃/8 ℃、400 μmol/（m2·s） 10 d的處理，較CK高46.11%。花器官干物質分配比例僅為3%～5%，各個處理間差異不明顯。研究證實番茄花期低溫寡照脅迫下干物質先向葉片分配，葉干物質分配比例隨溫度升高、PAR增加而降低，莖干物質分配比例變化趨勢與葉相反，可為設施作物的低溫寡照復合災害防御及環境調控提供支持。

關鍵詞：番茄；低溫寡照；植株生長；干物質分配比例

中圖分類號： S641.204文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）12-0178-06

收稿日期：2015-10-23

基金項目：國家自然科學基金（編號：41475107）；“十二五”國家科技支撐計劃（編號：2014BAD10B07）。

作者簡介：鄒雨伽（1992—），女，四川成都人，碩士研究生，主要研究方向為設施農業氣象災害預警。E-mail：zyjxyyj@163.com。

通信作者：楊再強，博士，教授，博士生導師，主要研究設施環境調控。E-mail：yzq6751@163.com。

番茄（Lycopersicon escylentu Mill.）屬茄科番茄屬，為喜溫性蔬菜，在世界范圍內番茄產量約占到蔬菜生產總量的1356%，貿易量位居第3[1]，是我國冬、春最主要的設施作物之一。番茄生長適宜溫度為20～30 ℃（晝溫）/15～20 ℃（夜溫）。15～20 ℃/10～15 ℃為亞適溫，此時番茄除植株生長減緩之外并未受到傷害；當晝/夜溫度低于15 ℃/10 ℃時植株生長受到嚴重影響，形態開始萎蔫，內部各種生理生化反應受到影響，植株生長遲緩，持續時間過長，植株甚至死亡[2]。產量低、品質差、難以周年生產等是中國設施番茄面臨的主要問題，因此如何優化調控設施小氣候以提高番茄產量及品質，是生產部門亟待解決的難題。

近年來，國內外關于低溫寡照對設施作物生長發育及生理特性的影響有一定研究。國外在對甜瓜[3]、番茄[4]、辣椒[5]等作物的研究中提出低溫脅迫對植物的傷害主要是對地上部分，即對葉片及莖的傷害大于根系。Krause等研究認為溫室作物產量對光照有很強的依賴性，溫室光照強度下降，作物產量隨之降低[6]。寡照對光合產物的分配運輸也有影響。El-Gizawy等通過對苗期番茄進行不同程度的遮光處理，認為番茄幼苗葉面積、莖粗、總干物質含量隨著光照強度的降低而降低[7]。Cockshull等則認為寡照條件與自然光環境下的番茄植株相比，株高沒有太大的變化，葉面積也有所增加[8]。國內研究指出寡照會使植株葉片變大變薄，葉片葉色變淡，角度平展，枝梢變長變細，同時會抑制根系生長，植株總干質量也降低[9]，這在大豆[10]、番茄[11]、甜椒[12]、黃瓜[13]等作物的研究中都已得到證實。低溫脅迫程度越嚴重對植物傷害程度越重。余紀柱等在黃瓜低溫寡照研究中指出低溫弱光處理 6 d 后，與對照相比，黃瓜干質量、干鮮質量、莖粗、葉面積、葉質量、比葉面積和鮮質量都有所增加[14]；在番茄[15]上的研究表明，低溫弱光脅迫后，番茄莖的增長和葉面積擴張減緩，而其受影響程度取決于品種和低溫弱光逆境的強度[16]。

迄今為止，國內外的研究主要集中在低溫或寡照單因子對作物的影響，而忽略了兩者間的協同作用，同時關于低溫寡照的研究多著眼于對作物幼苗期的研究，關于低溫寡照復合因子對番茄花期生長影響的研究少有報道，因此，本研究利用低溫寡照雙因素控制試驗，研究不同低溫寡照組合及不同持續時間對番茄花期生長指標及干物質分配的影響，為番茄花期的低溫寡照災害防御及環境調控提供參考。

[BT1#]1材料與方法

1.1試驗設計

試驗于2015年在南京信息工程大學人工氣候箱（TPG-2009，Australian）進行。供試品種為金粉5號，前期在玻璃溫室中用有機土分批育苗，在苗4～5張真葉時移栽于花盆中并定期定量澆水施肥，保持水分和養分在適宜的水平，待番茄出現花蕾時，選擇長勢相近的植株放入人工氣候箱處理，每個處理重復3次。試驗設置低溫寡照雙因素處理，各因素水平見表1。其中溫度變化模擬自然氣溫變化趨勢設置動態變溫，最高溫度設置在14：00，最低溫度設置在5：00，各時間段溫度通過人工氣候箱程序控制。處理時間分別為連續2、4、6、8、10 d。處理結束后對處理植株各項生長指標進行測量，每個指標測量3次取平均值，隨后放入南京信息工程大學玻璃溫室內（Venlo）恢復，恢復期溫光條件與對照相同，并在恢復 15 d 后分別測量各項生長指標。

1.2試驗測定項目與方法

1.2.1生長指標測定

植株生長指標分別在處理及恢復結束后測量，每次取樣3株，用直尺和游標卡尺分別測其株高（根莖部到生長點的距離）和莖粗（根莖部的粗度），測量3次取平均值。葉面積用直尺測量每片葉片長寬最大處長度為葉長、葉寬，并對各植株每片葉片的測量值與通過便攜式葉面積儀（LI-3000C）測量值擬合得出擬合公式：

[JZ（]S=L×D×0.546 8。[JZ）][JY]（1）

式中，S為單片葉面積（cm2），L和D分別為葉片長和寬（cm）。

1.2.2各器官干物質的測定與分配比例的計算

分別對低溫寡照處理2、4、6、8、10 d的番茄植株進行破壞取樣，并將各部分器官放入電熱烘箱烘干至恒定質量后測定干質量，每個處理重復3次。地上部分分配比例是指地上部分干質量占植物總干質量的比例，地上部分各器官干物質分配比例是指植株各器官的干質量占地上部分總干質量的比例。干物質分配指數按下列公式計算[17]：

[JZ（]PIS=WSH/WT；[JZ）][JY]（2）

[JZ（]PIR=1-PIS；[JZ）][JY]（3）

[JZ（]PIL=WL/WSH；[JZ）][JY]（4）

[JZ（]PIST=WST/WSH；[JZ）][JY]（5）

[JZ（]PIF=1-PIL-PIST。[JZ）][JY]（6）

式中，PIS 為地上部分干物質分配比例，PIST、PIL、PIF別為莖、葉、花器官的干物質分配比例，PIR為根干物質分配比例，WT為單株總干質量（g/株），WSH為單株地上部分干質量（g/株），WST、WL分別為單株莖、葉干質量（g/株）。

1.3數據分析

本研究數據利用Excel軟件進行相關計算作圖，DPS 705軟件進行統計分析。

2結果與分析

2.1低溫寡照對番茄花期生長指標的影響

2.1.1低溫寡照對番茄花期株高影響

株高是對溫度和光照反應十分敏感的主要農藝性狀之一。表2為各個處理恢復15 d后平均株高增長量，可看出不同處理下株高的增長表現出很大的不同。低溫寡照持續2 d，株高平均增長量最大值為L2T3的0.450 cm/d，較CK大7.66%；最小值為L1T1處理，為0.229 cm/d，較CK小45.21%。溫度為T1、T2處理時，株高平均增長量顯著低于CK。低溫寡照持續4 d時，溫度T1、T2、T4處理下株高平均增長量顯著低于CK，最小值為L1T1處理，較CK低65.16%。當低溫寡照處理持續6、8 d，各個處理平均株高增長量均顯著低于CK，6 d處理最小值為L2T1，較CK小64.45%。8 d處理最小值為L2T1處理，最大值為L1T4處理，2個處理較CK分別減少66.18%、31.39%。持續10 d低溫寡照，各個處理平均株高增長量顯著低于CK，其中L1T1、L1T2顯著低于其他處理，且T1、T2溫度下，L1處理株高增長量顯著低于L2處理株高增長量；L1T1為所有處理中最小，最大為L1T4處理，日平均株高增長量分別為0.124、0.280 cm/d，分別較CK低70.12%、32.53%，其中最大值為最小值的2.26倍。處理持續時間6、8 d時，相同光照條件下日平均株高增長量順序均為T1

2.1.2低溫寡照對番茄花期莖粗影響

表3為低溫寡照處理恢復15 d后各個處理日平均莖粗增長量。由表3可以看出，在持續2 d的處理中T1、T2溫度及L1T3處理下平均莖粗增長量顯著低于CK，其余處理與CK差異不顯著，甚至有大于CK的情況。其中最大值為L1T4處理，較CK大8.62%。低溫寡照處理持續4 d，除L1T4處理其余各個處理均低于CK，且T1、T2、T3溫度下各個處理平均莖粗增長量與CK差異顯著，最小值L1T1處理為0.026 mm/d，較CK減小5517%。低溫寡照處理持續6 d，各個處理平均莖粗增長量均低于CK，T1、T2、T3溫度下處理與CK差異顯著，最大值為L2T4處理，較CK低8.77%，最小值為L1T1處理，較CK低50.88%。低溫寡照處理持續8 d，各個處理平均莖粗增長量均顯著低于CK，最大值最小值分別為L2T4、L1T1處理，日平均莖粗增長量分別為0048、0.023 mm/d，較CK分別小1864%、61.02%。處理持續10 d，各個處理莖粗平均增長量均顯著低于CK，其中處理L2T1日均增長量為所有處理中最小，較CK小94.92%。各個處理下同溫度L2處理較L1莖粗增長量平均增加了 7.70%。在相同光照處理下，莖粗平均增長量整體隨溫度升高而增加，處理時間持續6 d以上時隨著處理時間的延長而減小。

2.1.3低溫寡照對番茄花期葉面積影響

表4為低溫寡照處理后葉面積的平均增長量。在低溫寡照2 d處理中T1、T2溫度下平均葉面積增長量與CK差異顯著，最大值為L2T4處理，較CK高65.11%，最小值為L2T1處理，平均葉面積增長量為5.106 cm2/d，較CK低32.22%。低溫寡照處理持續 4 d，除L2T4、L2T3外各個處理均低于CK，其中最小值為L1T1處理，平均葉面積增長量為4.870 cm2/d。低溫寡照持續6 d處理下，各個處理平均葉面積增長量均低于CK，最大值為L2T4處理，平均增長量為7.704 cm2/d，最小值為L1T1處理，平均增長量為2.153 cm2/d，2個處理分別較CK低 3.15%、7294%。低溫寡照持續8 d，除L2T4各個處理日平均葉面積增長量均顯著低于CK，其中L1T1平均增長量最小，僅為CK的18.79%，最大值為L2T4處理，較CK低6.39%。低溫寡照持續10 d，各個處理平均葉面積增長量顯著低于CK，最小值L1T1為所有處理中最小，為1.171 cm2/d，比CK低8539%，最大值為L2T4處理，較CK低52.23%。番茄花期葉面積隨低溫寡照處理時間的延長整體呈下降趨勢，處理時間6 d及以上時，各個處理平均增長量均低于CK，且在相同光照條件下溫度越低，葉面積平均增長量整體越低，處理時間持續8 d及以上時，在同一溫度處理條件下L2光照下[PAR為400 μmol/（m2·s）]日平均葉面積增長量高于L1光照下[PAR為 200 μmol/（m2·s）]葉面積的增長量，同溫度下各個處理L2較L1平均增加了14.28%。

2.2低溫寡照對番茄花期分配比例的影響

2.2.1低溫寡照對番茄花期地上部分分配比例的影響

不同處理對地上部分干物質分配如圖1所示，其中，圖1-a為光照強度200 μmol/（m2.s）下不同處理溫度的地上部分干物質分配比例，圖1-b為光照強度400 μmol/（m2.s）下不同處理溫度的地上部分干物質分配比例。各個處理地上部分干物質分配比例在0.76～0.89之間，最大值為L1T4低溫寡照處理8 d，為0.892，較CK高4.57%，最小值出現在L2T1持續 6 d 處理，為0.759。低溫寡照持續2 d處理最小值為L2T1處理，地上部分分配比例為0.800，較CK低6.73%。低溫寡照4 d，T1、T2處理地上部分分配比例均低于CK，其中L2T1、L2T2處理與CK差異顯著，分別較CK低6.81%、6.00%。處理持續6 d，T1處理下地上部分分配指數均低于CK，L1T1較CK低2.25%，L2T1較CK低10.96%。低溫寡照處理8 d，T1、T2溫度下地上部分分配比例均小于CK，T4溫度處理則大于CK，最小值為L2T1處理下的0.776，最大值為L1T4處理的 0.892。持續處理10 d，T1、T2、T3處理下地上干物質分配比例均小于CK，最小值為L2T1處理，較CK低11.88%，最大L1T4處理，地上部分干物質分配比例為0.882，但與CK差異不顯著。各個處理地上部分分配比例隨處理時間的延長有一個上升再下降的趨勢，處理持續6 d及以上時，T4溫度下地上部分分配比例均高于CK，在相同溫度處理下L1[PAR為200 μmol/（m2·s）]光照處理地上部分干物質分配比例總體大于L2[PAR為400 μmol/（m2·s）]光照處理。相同光照條件下地上部分干物質分配比例總體隨溫度升高而增加。

[FK（W24][TPZYJ1.tif]

2.2.2低溫寡照對番茄花期葉片干物質分配比例的影響

不同處理對番茄葉片干物質分配比例如圖2所示，圖2-a為光照強度200 μmol/（m2·s）處理下的各個溫度處理的葉干物質分配比例，圖2-b為光照強度為400 μmol/（m2·s）處理下各個溫度處理的葉干物質分配比例。各個處理番茄葉片干物質分配比例在0.43～0.60之間。低溫寡照處理2 d時，T1、T2溫度下葉干物質分配比例均高于CK，且T1處理下差異顯著，其中最大值為L1T1，較CK高9.37%。當低溫寡照持續6 d時，T1、T2處理下葉干物質分配比例大于CK，T4處理小于CK，但與CK差異不顯著，其中最大值為L2T1處理，較CK大 9.89%，最小值為L1T4處理，較CK低6.80%。處理持續 8 d，T4處理下葉干物質分配比例則顯著低于CK，最大值為L2T1處理，較CK高8.26%，最小值為L1T4處理，較CK低10.64%。持續低溫寡照10 d，T1、T2處理下葉干物質分配比例大于CK，其余溫度下分配比例小于CK，其中L2T4處理葉干物質分配比例為所有處理中最低，較CK低1815%。低溫寡照下葉干物質分配比例與地上部分分配比例變化趨勢相近，均隨處理時間的延長有一個上升再下降的趨勢，且在T1溫度處理下的葉干物質分配比例高于CK。在相同光照條件下，葉片干物質分配比例整體隨溫度的升高而下降。

2.2.3低溫寡照對番茄花期莖干物質分配比例的影響

不同處理對番茄莖干物質分配比例如圖3所示，圖3-a為光照強度200 μmol/（m2·s）下各溫度處理莖干物質分配比例，圖3-b為光照強度400 μmol/（m2·s）下各溫度處理莖干物質分配比例，可知葉干物質分配比例大于莖干物質分配比例，各個處理間莖干物質分配比例趨勢與葉片干物質分配比例相反，其中莖干物質分配比例最大值為持續10 d的L2T4處理，為0.542，較CK高46.11%，最小值為連續處理2 d下L2T1處理，為0.360，較CK低13.68%。2 d處理下，莖干物質分配比例最大為L1T4處理，為0.446，較CK大7.06%，最小值與最大值均與CK差異顯著。在6、8 d的處理中，T2、T3溫度處理下均表現為L1[PAR為400 μmol/（m2·s）]莖干物質分配比例小于L2[PAR為200 μmol/（m2·s）]處理。相同處理天數及光照條件下，整體T4溫度處理下的莖干物質分配比例最大，T1溫度處理下莖干物質分配比例最小。在持續 10 d 相同光照下莖分配比例隨溫度升高而升高。不同處理間分配比例總體隨處理時間的延長而增大。

2.2.4低溫寡照對番茄花的干物質分配比例的影響圖4-a為光照強度200 μmol/（m2·s）下各溫度處理花干重分配比例，圖4-b為光照強度400 μmol/（m2·s）下各溫度處理花干重分配比例。通過試驗觀察到在低溫寡照處理下番茄植株花器官的干物質分配比例較少，僅占植株地上部分干物質的3%～5%，各個處理間差異不顯著，不具有明顯變化趨勢。

3結論與討論

大多數研究表明，生長受抑是作物對溫光反應最敏感的生理過程，在不適宜的溫度光照度下，植株生長減緩甚至停止[CM（25][18]。本研究結果表明，低溫寡照處理后，番茄花期各個生[CM）]

[FK（W22][TPZYJ4.tif]

長指標均有增長，但較CK增長緩慢，并隨處理時間的延長增長速率下降，這與前人在辣椒[9]、番茄[19]、茄子[20]等作物上的研究結果一致。在光照相同的條件下，番茄莖粗平均增長隨溫度的升高而增大。光照為400 μmol/（m2·s）時相同溫度時間處理下莖粗及葉面積日平均增長量總體大于光照 200 μmol/（m2·s） 下的處理，這可能因為番茄的生長因脅迫程度的加深而受到阻礙。

溫光會影響作物庫強，干擾作物干物質分配。有研究指出，弱光處理會減少番茄干物質的積累，低溫對番茄干物質積累影響不顯著，反而客觀上有利于番茄弱光下干物質的積累[21]。本研究顯示，番茄花期各個處理地上部分干物質分配比例隨處理時間的延長有一個先上升再下降的趨勢。相同光照條件下地上干物質分配比例隨溫度升高而增大，地上部分干物質分配比例在12 ℃/2 ℃及14 ℃/4 ℃處理下低于CK，在 18 ℃/8 ℃ 處理下高于CK，這與王興銀等[13]在黃瓜上的研究結論一致。其原因可能是在低溫寡照前期或當低溫寡照處理脅迫程度較低時，番茄根系活力逐漸下降，同時為了彌補光照不足，植株選擇向上生長以獲取足夠的光能，這使植物體內的光合產物及養分主要用于地上部生長，減少了向地下部的輸送，因此地上部分干物質分配比例上升，而低溫寡照處理時間過長或低溫寡照脅迫嚴重時，為了保持一定的根系活力和維持植株的存活，需要增加根系功能單位來修復或降低逆境的影響，光合產物較多地分配到根系，從而抑制了地上部的生長，使得地上部分分配比例下降[22]。葉干物質分配比例與地上部分干物質分配比例隨處理時間變化趨勢相似，整體上隨處理時間的延長而降低，在相同光照條件下，葉干物質分配總體隨處理溫度降低而升高。莖干物質分配比例整體上隨處理時間的延長而增大，在持續10 d時，相同光照下莖干物質分配比例隨溫度的降低而降低。這說明在低溫寡照下隨著脅迫程度的加深，葉片生產的干物質先滿足自身需求，即干物質分配順序為葉大于莖，與前人研究結果[9]一致。

本研究中不同光照溫度組合處理下對番茄各個指標影響不同，可見低溫寡照對番茄綜合作用機理是復雜的，且不同品種間抗性不同。本研究對番茄低溫寡照處理是通過人工氣候箱，并設置溫度梯度進行的，但并不能準確模擬出對照所處溫度變化，同時在人工氣候箱中空氣濕度與外部環境水分管理也有所差異，對結果存在一定的影響。

[HS2*2][HT8.5H]參考文獻：[HT8.SS]

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