長江上游宜昌鰍 早期資源特征及影響因子分析

田輝伍，王 涵,2，高天珩,2，董微微,2，呂 浩,2，陳大慶，段辛斌

(1.中國水產科學院長江水產研究所，武漢 430223；2.西南大學動物科技學院/生命科學學院，重慶 400715)

長江上游宜昌鰍 早期資源特征及影響因子分析

田輝伍1，王 涵1,2，高天珩1,2，董微微1,2，呂 浩1,2，陳大慶1，段辛斌1

(1.中國水產科學院長江水產研究所，武漢 430223；2.西南大學動物科技學院/生命科學學院，重慶 400715)

長江上游地形復雜，生境多樣，河床海拔落差大，可開發的水能資源占全流域的87%[1]，根據《金沙江干流綜合規劃報告》中推薦的開發方案，金沙江水電開發由19個梯級組成[2]。金沙江一期工程中的向家壩、溪洛渡兩個梯級電站均為高壩巨型深水庫，已于2012年10月、2013年5月相繼蓄水，不僅直接阻斷了魚類的洄游路徑，造成生境破碎化，還改變了保護區內的流量、流速、水溫、溶氧等水動力學和水質特征，進而對長江上游魚類特別是產漂流性卵魚類的產卵繁殖造成直接的影響[3-4]。長江上游不僅擁有豐富的水能資源，而且具有眾多全球和國家保護意義的重要生境和生態敏感區[5]，其中僅長江上游珍稀特有魚類保護區水域內就有魚類199種，并包括胭脂魚等3種珍稀魚類和圓口銅魚等66種特有魚類，占長江特有魚類的44%[6]。

1 材料與方法

1.1 材料與數據來源

2011—2015年，每年5月5日—7月10日在長江上游重慶市江津幾江江段(N29°18′, E106°15′)進行魚類早期資源調查。斷面設置在三峽庫區庫尾上游35 km，向家壩下游375 km處(圖1)。調查江段位于長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區內，江岸平直，斷面寬約500 m。每天上午和下午各進行一次采樣。采樣斷面采樣點設置以便于操作和盡可能的采集各水層樣本，在斷面的左岸、中間和右岸設置3個采集點，左岸、右岸兩點距離岸邊80 m左右，水深為3～5 m，每個采集點在表層、中層和底層采集魚卵。

采樣網具為圓錐網和弶網。圓錐網網口面積0.196 m2，網長2.5 m，網目0.5 mm，網后接圓柱形集苗器，用于定量分析，確定通過江津幾江斷面的魚卵數量。弶網網口呈半圓形，網口直徑1 m，網長2 m，網目0.5 mm，網口面積0.393 m2，用于定性分析。圓錐網網口處裝有LS45A型流速儀，測量采樣時過濾流量。同時記錄每次采樣時間、透明度、水溫、pH、電導率等數據。水位和流量數據參考朱沱水文站，數據來源自水利部全國水雨情信息網站(http://xxfb.hydroinfo.gov.cn/ssIndex. html)，朱沱水文站距離采樣點75 km，水文站與采樣斷面之間沒有主要支流匯入。

圖1 長江上游魚類早期資源采樣斷面圖Fig.1 Locations of the sampling cross-section in the upper Yangtze River

1.2 材料處理

將所采集的魚卵帶回室內，使用奧林巴斯解剖鏡SZX61觀察，記錄魚卵特征及發育時期，并測定其卵徑、膜徑。然后繼續對魚卵進行培養，觀察其早期發育情況。依據王昌燮[14]、曹文宣等[13]的方法鑒定魚卵、仔魚的種類。對于難以直接鑒定的魚卵及仔魚則用無水乙醇保存，帶回實驗室提取魚卵DNA，經PCR擴增細胞色素B進行測序，使用DNA STAR軟件包中的Seqman對返回序列進行檢查，然后在NCBI網站(http://blast. ncbi. nlm. nih. gov / Blast. cgi)中進行比對，以序列相似度最高為鑒定標準。

1.3 數據分析

di=m/vat

式中：di表示第i個采樣點采集的宜昌鰍魚卵密度(ind./m3)；m表示i次采樣采到的宜昌鰍魚卵數量；v表示網口流速(m/s)；a表示網口面積(m2)；t表示采集時間(s)。

檔案管理及保護部門的工作人員專業素養較差，檔案管理部門在進行檔案管理及保護時，沒有選取有專業能力的工作人員，招聘的工作人員并沒有相關的工作經驗也沒有學習過專門的檔案管理及保護知識。這樣的現象不僅是對檔案保護的不負責，也是對檔案信息安全的不負責。

Nm=∑M+∑M’

一次采集的斷面魚卵徑流量(M)，計算公式如下：

相對多度(relativeabundance, RA)是表示物種優勢度的參數[16]：

RA=Ni/N×100%

式中，Ni為采樣期間第i種的產卵量，N為所有魚類的產卵總量。

2 結果與分析

表1 2011—2015年長江上游江津幾江江段宜昌鰍卵的出現天數、出現率、采集數量及所占比例

Tab.1 Occurrence days, occurrence rates, numbers of G.filifer eggs and proportion of totaleggs in upstream of Jiangjin section from 2011 to 2015

表1 2011—2015年長江上游江津幾江江段宜昌鰍卵的出現天數、出現率、采集數量及所占比例

年份出現天數/d出現率/%魚卵數量/粒占魚卵總數比例/%2011182687329108320122131343641414201323343312313032014294328182125020154465674941674

2.2 早期資源量及相對多度

表2 2011—2015年長江上游宜昌鰍魚卵日均密度與日徑流量均值比較

Tab.2 Daily average density and runoffs of G.filifer eggs average comparison in theupper Yangtze River from 2011 to 2015

表2 2011—2015年長江上游宜昌鰍魚卵日均密度與日徑流量均值比較

比較因子20112012201320142015日均密度/(ind/1000m3)193±052ab167±037ab078±017a317±071bc442±069c日徑流量/(104ind)10713±3014ab8275±1913ab3910±882a14703±3439bc21058±3287c

注: 同一行中不同字母上標表示存在極顯著差異(P<0.01)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。

圖2 5—7月流量和宜昌鰍魚卵日徑流量變化(2011—2015年)Fig.2 Daily runoff of eggs of G.filifer from May to July (2011—2015)

圖3 2011—2015年長江上游江津斷面宜昌鰍早期資源及相對多度Fig.3 Relative abundance and quantity of G.filifer eggs at Jiangjin in the upper Yangtze River from 2011 to 2015

通過Pearson Correlation，對2011—2015年宜昌鰍魚卵日均密度與水溫、透明度、pH、電導率、流量和兩日平均流量差等環境因子進行相關性分析。發現宜昌鰍魚卵日均密度與透明度存在極顯著的正相關關系(P<0.01)，與水位、流量、電導率、流速則存在極顯著的負相關關系(P< 0.01)，

圖4 2011—2015年江津斷面宜昌鰍魚卵月平均密度Fig.4 Monthly average of G.filifer eggs density at Jiangjin section in the upper Yangtze River from 2011 to 2015

與pH、水溫、兩日平均流量差則無顯著的相關關系(表3)。不同年份環境因子與宜昌鰍的相關系數、顯著性水平存在一些差異，但是各年間魚卵密度與透明度均為正相關，各年間魚卵密度與水位、流量、電導率、流速均為負相關。而pH、水溫、兩日平均流量差等與魚卵密度相關性不顯著的環境因子的相關系數，其相關性的正負則存在不一致的情況。

各水文環境因子之間的Peason相關性見表4。可以看出流量與水位、流速、溫度之間存在極顯著的正相關關系(P<0.01)，流量、水位與透明度間則存在極顯著的負相關關系(P<0.01)。說明漲水過程是一個流量、水位、流速同步增加的過程，而流量增加的同時也常常伴隨著透明度的下降。

表3 2011—2015年長江上游宜昌鰍魚卵密度與環境因子的相關系數

Tab.3 Correlation coefficient between eggs density of G.filifer and environmental variables atJiangjin section in the upper Yangtze River from 2011 to 2015

表3 2011—2015年長江上游宜昌鰍魚卵密度與環境因子的相關系數

年份透明度水位流量電導率流速pH水溫兩日平均流量差20110011-0112-0127-0163-00160125-0132013620120371??-0373??-0340??-0282?-0377??0093-0119011120130132-0198-02040047-0217-0098-0003013420140312??-0293??-0285?-0288?-0281?01370147020150443??-0337-0325??-0082-0257?-0232-003600732011-2015年0263??-0254??-0243??-0217??-0205??0129-00810067

注：*表示0.05水平(雙側)上顯著相關；**表示0.01水平(雙側)上顯著相關

表4 長江上游江津斷面各環境因子的相關性分析

注：*表示0.05水平(雙側)上顯著相關；**表示0.01水平(雙側)上顯著相關

3 討論

漂流性卵的比重略大于水，需要一定的流速漂流一定的距離，完成早期發育過程，直到自由生活階段[17]。如果流速過低，受精卵將沉入水中，窒息死亡。產漂流性卵魚類的受精卵從產卵場漂流至育肥場生長育肥，是魚類為擴大生存范圍、加強基因交流、獲得充足的餌料長期進化而成的一種生存機制，是魚類生活史中不可或缺的一部分[18-19]。魚類的產卵繁殖是由內源性的繁殖周期等生理因素和外源性的環境條件共同決定的，對于產漂流性卵魚類來說，流量和水溫通常被認為是影響繁殖最重要的兩個環境因素[20-21]。

在適宜溫度范圍內，溫水性魚類受精卵的發育速度往往和水溫呈正相關關系[17]。同時溫度還能直接影響魚類的產卵和排卵，正在產卵的溫水魚類如遇水溫突然降低，會發生停產現象，若水溫回升，又會重新產卵[26]。研究顯示，溪洛渡工程的水溫垂向分層現象明顯，4月的下泄水溫較建庫前的自然水溫顯著偏低，四庫運營之后對長江上游珍稀特有魚類保護區水溫的影響將更為明顯[27]。河流水溫的變化不僅會影響親魚的產卵繁殖，還會縮短幼魚的生長期并降低幼魚的越冬成活率[28]。本次研究未發現宜昌鰍產卵與水溫存在相關性，可能是因為早期資源調查開始于5月，而宜昌鰍繁殖的溫度下限較低，水溫已經達到了宜昌鰍的產卵繁殖區間，所以暫時未觀測到水溫對宜昌鰍繁殖的影響。

透明度的變化不僅會對仔魚的攝食活動產生影響，而且還會改變魚類對光周期的反映，在非生物因子中光周期的變化對魚類自身內部節律的調節有著重要影響[12]。宜昌鰍產卵與透明度存在極顯著的正相關關系，可能是因為水位、流量較低的時候透明度一般也相對較高。另一個可能的原因是較高的透明度能為仔魚提供良好的視線，增加攝食效率，以便仔魚在由內源性營養轉為外源性營養的關鍵時期，能夠及時攝食開口餌料，但也因此增加了其被敵害生物捕食的概率。

水利工程的建設會改變原有的水文環境條件，并將對魚類群落結構造成長期的影響，特別是對產漂流性卵魚類的影響更大[20]。研究表明，產漂流性卵魚類以鯉科為主，其中洄游性魚類如四大家魚、圓口銅魚等產卵對水文條件要求最高，且產卵次數天數均較少；而小型魚類產卵對水文條件的要求則較低[29]。向家壩工程蓄水之后，保護區河段的高流量頻率、高流量歷時偏差、棲息地類型多樣性、垂向透水性等4項指標均出現了較大變化[30]，這將對四大家魚等洄游性魚類的繁殖造成較大的影響，而對宜昌鰍等小型魚類的影響則相對較小。

[1] 李紅清.長江流域自然保護區建設現狀與生態保護[J].長江流域資源與環境, 2011, 20(2): 150-155.

[2] 羅小勇, 陳 蕾, 李 斐.金沙江干流梯級開發環境影響分析[J].水利水電快報, 2004, 25(14): 7-10.

[3] 沈 忱, 呂平毓, 馮順新,等.向家壩水庫蓄水對下游江段溶解氧飽和度影響研究[J].淡水漁業, 2014, 44(6): 31-36.

[4] 尹正杰, 許繼軍, 田輝伍,等.長江上游珍稀特有魚類保護區水文情勢時空變化特征初步分析[J].淡水漁業, 2014, 44(6): 37-43.

[5] 李德旺, 李紅清, 雷曉琴,等.基于GIS技術及層次分析法的長江上游生態敏感性研究[J].長江流域資源與環境, 2013, 22(5): 633-639.

[6] 危起偉.長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區科學考察報告[M].北京: 科學出版社, 2012.

[7] 丁瑞華.四川魚類志[M].成都: 四川科學技術出版社, 1994.

[8] 楊少榮, 高 欣, 馬寶珊,等.三峽庫區木洞江段魚類群落結構的季節變化[J].應用與環境生物學報, 2010, 16(4): 555-560.

[9] 熊 飛, 劉紅艷, 段辛斌,等.長江上游宜賓江段漁業資源現狀研究[J].西南大學學報:自然科學版, 2015, 37(11): 43-50.

[10] 高志發, 趙 燕, 鄧中粦.宜昌鰍仔稚魚的形態特征[J].水生生物學報, 1988, 12(2): 186-188.

[11] 王 偉, 何舜平, 陳宜瑜.線粒體DNA d—loop序列變異與鰍亞科魚類系統發育[J].自然科學進展, 2002, 12(1): 33-36.

[12] Pavlov D S.The downstream migration of young fishes in rivers: mechanisms and distribution[J].Folia Zoologica, 1994, 43(3): 193-208.

[13] 曹文宣, 常劍波, 喬 曄, 等.長江魚類早期資源[M].第一版, 北京: 中國水利水電出版社, 2007.

[14] 王昌燮.長江中游“野魚苗”的種類鑒定[J].水生生物學集刊, 1959,(3): 324-341.

[15] 易伯魯, 余志堂, 梁秩燊，等.長江干流草、青、鰱、鳙四大家魚產卵場的分布, 規模和自然條件[M].//易伯魯, 余志堂, 梁秩燊，等.葛洲壩水利樞紐與長江四大家魚.武漢: 湖北科學技術出版社, 1988: 1-46.

[16] 李振基, 陳小麟, 鄭海霞, 等.生態學[M].北京:科學出版社, 2001: 200-201.

[17] 殷名稱.魚類生態學[M].北京: 中國農業出版社, 1995.

[19] Zitek A, Schmutz S, Ploner A.Fish drift in a Danube sidearm-system: II.Seasonal and diurnal patterns[J].J Fish Biol, 2004, 65(5): 1339-1357.

[20] Duan X, Liu S, Huang M et al.Changes in abundance of larvae of the four domestic Chinese carps in the middle reach of the Yangtze River, China, before and after closing of the Three Gorges Dam[J].Dev Environ Biol Fish, 2009, 28(1): 13-22.

[21] Jiang W, Liu H, Duan Z et al.Seasonal variation in drifting eggs and larvae in the upper Yangtze, China[J].Zool Sci, 2010, 27(5): 402-409.

[22] 母紅霞.長江魚類生活史對策及其早期生活史階段對環境的適應[D].武漢: 中國科學院水生生物研究所, 2014.

[23] 王尚玉, 廖文根, 陳大慶,等.長江中游四大家魚產卵場的生態水文特性分析[J].長江流域資源與環境, 2008, 17(6): 892-897.

[24] 易伯魯, 梁秩燊, 余志堂，等.長江草、青、鰱、鳙四大家魚早期發育的研究[M].//易伯魯, 余志堂, 梁秩燊,等.葛洲壩水利樞紐與長江四大家魚.武漢: 湖北科技出版社, 1988: 69-112.

[25] 余志堂, 梁秩燊, 易伯魯.銅魚和圓口銅魚的早期發育[J].水生生物學報, 1984,(4): 371-388.

[26] 王 勝.環境溫度在水產養殖中作用的研究[C].中國氣象學會2006年年會“氣候系統模式發展與應用”分會場論文集, 2006.

[27] 駱輝煌, 李 倩, 李 翀.金沙江下游梯級開發對長江上游保護區魚類繁殖的水溫影響[J].中國水利水電科學院學報, 2012, 10(4): 255-259.

[28] 吳清江, 程 飛.金沙江下游梯級電站運行對產漂浮性卵魚類的影響及保護策略[C].三峽工程與長江水資源開發利用及保護國際研討會.2008.

[29] 黎明政, 姜 偉, 高 欣,等.長江武穴江段魚類早期資源現狀[J].水生生物學報, 2010, 34(6): 1211-1217.

[30] 趙偉華, 曹慧群, 黃 茁,等.向家壩蓄水前后長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區物理完整性評價[J].長江科學院院報, 2015，(6): 76-80.

[31] 姚維志, 蘇勝齊, 熊 波,等.長江上游魚類自然保護區江津段漁民生產生活現狀調查[J].漁業信息與戰略, 2013, 28(3): 192-198.

[32] 熊 飛, 劉紅艷, 段辛斌,等.長江上游江津江段魚類群落結構及資源利用[J].安徽大學學報:自然科學版, 2014，(3): 94-102.

[33] 李修峰, 黃道明, 謝文星,等.漢江中游產漂流性卵魚類產卵場的現狀[J].大連海洋大學學報, 2006, 21(2): 105-111.

[34] 吳 強, 段辛斌, 徐樹英,等.長江三峽庫區蓄水后魚類資源現狀[J].淡水漁業, 2007, 37(2): 70-75.

(責任編輯：鄧 薇)

Early resources ofGobiobotiafiliferand its relationship withenvironmental factors in the upper Yangtze River

TIAN Hui-wu1, WANG Han1,2, GAO Tian-heng1,2, DONG Wei-wei1,2, LV Hao1,2,CHEN Da-qing1, DUAN Xin-bin1

( 1.YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisheryScience,Wuhan430223,China；2.CollegeofAnimalandTechnology/CollegeofLifeScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China)

In order to explore the changes of fish early resources before and after the impoundment of the first phase of the Jinsha River hydroelectric project, the investigations of fish early resources were carried out at Jiangjin section from May 5 to July 10, 2011-2015.Gobiobotiafiliferwas selected as the main research object in this experiment in the upper Yangtze River.The results show: from 2011 to 2015, during the 335 days’ survey, 1 492 eggs ofG.filiferwere collected in 135 days.The recruitments of eggs at Jiangjin section were estimated as 7.18×107, 5.54×107, 2.62×107, 9.85×107and 14.11×107ind.respectively.It was one of largest populations of fishes which spawn drifting eggs in the upper Yangtze River.The relations between drifting density of eggs and main environment factors was analyzed based on Pearson Correlation.The results indicated that the drifting average eggs density was positively correlated with water transparency (P<0.01), and negatively correlated with water level, water discharge, flow velocity and conductivity (P<0.01).From 2011 to 2015, the early resources ofG.filifershowed a first declining and then an upward trend before and after the impoundment.While its relative abundance of early resources was mounting up steadily, increasing from 4.64% to 11.05%.

Gobiobotiafilifer; the upper Yangtze River; early fish resources; environmental factors

2016-05-11；

2016-09-02

國家自然科學基金(51509262)；中國長江三峽集團公司資助項目(0799570, 0799574)

田輝伍(1984-)，男，助理研究員，研究方向為魚類生態學。E-mail: taosha8413@163.com 通訊作者：段辛斌。E-mail: duan@yfi.ac.cn

S932.4

A

1000-6907-(2017)02-0071-08