錫林河流域羊草草原植被分異的驅動力

吳仁吉，康薩如拉*，張慶,2，任海娟，任婧，周俊梅，王珍，李丹，牛建明,2*(.內蒙古大學生命科學學院，內蒙古 呼和浩特0002；2.內蒙古大學中美生態、能源與可持續性科學研究中心，內蒙古 呼和浩特0002)

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錫林河流域羊草草原植被分異的驅動力

吳仁吉1，康薩如拉1*，張慶1,2，任海娟1，任婧1，周俊梅1，王珍1，李丹1，牛建明1,2*
(1.內蒙古大學生命科學學院，內蒙古 呼和浩特010021；2.內蒙古大學中美生態、能源與可持續性科學研究中心，內蒙古 呼和浩特010021)

植被與環境關系是群落生態學研究重要內容，闡明氣候與放牧共同作用下草原植被分異，量化解析自然與人為干擾因子的影響具有理論與實踐價值。本研究以錫林河流域羊草草原為例，采用除趨勢典范對應分析法(detrended canonical correspondence analysis，DCCA)和結構方程模型(structural equation modeling，SEM)，定量研究氣候、海拔、土壤及放牧因子對羊草群落分異的作用。結果表明，1)DCCA前兩個排序軸集中了67.63%的信息量，第1排序軸反映了放牧和水熱因子的作用，第2排序軸為土壤養分的影響；2)結構方程模型分析發現，羊密度對植被分異的總影響最大，其次為氣候因子；3)氣候、海拔和放牧因子對植被分異也有間接作用，主要途徑是影響土壤理化性質。本研究明晰了放牧與氣候是主導錫林河流域羊草草原群落分異的關鍵因子，深入揭示了氣候因子在局地尺度所發揮的作用。在草地管理實踐中，結合氣候特征制定具體措施，有助于促進草地資源的合理利用與保護。

錫林河流域；羊草草原；植被分異；結構方程模型；除趨勢典范對應分析

植被是指一個地區所有植物群落的總和，亦能夠指示一定地域的生態環境特征[1-2]，研究植被與環境關系具有重要的理論與實踐價值[3-5]。植物群落的種類組成、結構與外貌等特征不僅是大氣候作用的產物，也受到地形、土壤、放牧、火燒等因子的綜合影響[2]。前人普遍利用多元分析方法探討植被與環境之間的關系[5-9]，其中排序和分類等方法的應用已經很成熟[6，10-11]。例如，李紹忠[12]對遼寧省白石砬子自然保護區內的森林類型進行了分類和排序，發現海拔與RA(reciprocal averaging)第二排序軸有相關性；張新時[13]利用DCA(detrended correspondence analysis)與TWINSPAN方法，揭示出熱量與濕度梯度對西藏阿里地區的植被分布起主導作用；張金屯[14]則將排序(principal component analysis，PCA)、分類(TWINSPAN)與多元回歸分析方法相結合，闡明了山西植被地帶分布與氣候的關系。然而，無論是大尺度還是局地尺度的植被分異，都是環境因子共同作用的結果，直接作用與間接作用并存[15-19]。以放牧脅迫為例，牲畜的采食和踐踏直接作用于植株個體，另一方面，踐踏和養分回歸改變了土壤環境，對群落演替的間接影響也十分重要[20-22]。上述傳統的植被環境關系分析方法對于多個原因、多個結果、測量中的誤差以及同一因子的不同路徑很難同時處理[23-25]。因此，有必要引入新的方法，更為深入地剖析與量化環境因子對植被作用的路徑關系。

結構方程模型(structural equation modeling，SEM)綜合了因子分析、回歸分析、路徑分析等多變量統計方法，能夠同時探討自然系統內變量間的“因果”關系強弱以及不同因子對同一過程直接與間接影響[26]。Grace等[27]利用SEM分析了生物多樣性、生產力、環境條件和干擾因子之間的關系，發現在小尺度上，生物多樣性對生產力的影響較弱。SEM在生態學領域中的應用已有較多報道[26，28-31]，呈現出強勁的發展勢頭。

本研究以內蒙古錫林河流域羊草草原(Leymuschinensis)為例，基于69個樣地的野外調查數據，利用除趨勢典范對應分析(detrended canonical correspondence analysis，DCCA)與結構方程模型(SEM)相結合的方法，試圖通過量化羊草草原不同退化演替階段群落與環境因子之間的關系，揭示驅動羊草草原退化的主導因子以及路徑關系，加深對典型草原退化演替機制的認識，并為退化草地恢復與草地資源的合理利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

圖1 樣地分布Fig.1 The distribution of samples

研究區位于內蒙古錫林河流域。地理位置介于北緯43.41°-44.13°；東經116.12°-117.24°之間，海拔在1000～1500 m。該地區屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫0.88 ℃[32]。年平均降水量338 mm。土壤以栗鈣土為主，以典型草原占優勢，羊草草原主要分布在地形較為平坦的傾斜平原、寬谷與丘間。

1.2 野外取樣

取樣時間為2014年7月末至8月初，共設置了69個樣地，均處在地形平坦的地段，兩個樣地之間距離不小于5 km(圖1)。每個樣地記錄地理和群落外貌，并設置3個1 m×1 m的樣方，記錄每個植物種的高度與株叢數，并分種齊地面剪取地上部分，稱取鮮重，帶回實驗室，用65 ℃烘箱烘干至恒重之后(約48 h)得到干重。在3個測產樣方內，采用土鉆法，每個樣方各鉆取0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm三個土層的土樣，并將同一樣地的3個樣方鉆取的土樣按同一土層進行混合，帶回實驗室測定土壤養分與機械組成。

1.3 土壤樣品測試

測試的土壤養分包括土壤全氮(total nitrogen，TN)、全磷(total phosphorus，TP)、速效氮(available nitrogen，AN)、速效磷(available phosphorus，AP)和有機碳(organic carbon，OC)，土壤機械組成包括石礫(gravel)、砂粒(sand)、黏粒(silt)以及粉粒(clay)的含量。土壤全氮含量測定采用凱氏定氮法；全磷采用硫酸-氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法；速效氮(水解性氮)采用硼酸-氫氧化鈉堿解土壤-擴散吸收法；速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法；有機碳采用重鉻酸鉀氧化外加熱法[33]。土壤機械組成采用土壤粒度儀(S3500,美國)進行測定。

1.4 環境因子的獲取

氣候因子包括1月平均氣溫(average temperature in January，T1)、7月平均氣溫(average temperature in July，T7)、年平均氣溫(annual average temperature，T)、年平均降水量(average annual precipitation，P)、干燥度(K)，通過內蒙古氣候因子空間模型[34]計算獲得。海拔(altitude，ALT)數據源自研究區數字高程模型(digital elevation model，DEM)，數據下載于地理空間數據云(http://www.gscloud.cn/)網站，通過相應樣地的地理位置讀取。氣候因子和海拔指標的提取均采用ArcGIS 9.3。

放牧因子采用羊密度(sheep density)表示，數據下載于聯合國糧農組織(http://data.fao.org/mapwas/)網站。

1.5 數據分析

統計原始樣方資料，以相對干重為指標。由于一、二年生植物的種類與生物量明顯受到降水的控制，一般不參與群落分析，因此在剔除掉一、二年生植物后，構建了69個樣地×91個物種的樣方——物種矩陣。

采用Canoco for Windows 4.5對樣方——物種矩陣、氣候因子與海拔矩陣、土壤因子矩陣、放牧因子矩陣進行DCCA分析，獲得前兩個排序軸信息量的大小[19，34]。從而分析氣候、海拔、土壤、放牧及其交互作用與群落演替的關系。

基于DCCA前兩個排序軸得分，利用AMOS 17.0構建氣候與海拔、土壤、放牧等因子與群落演替路徑關系的結構方程模型。在剔除了T1、T7、AP、OC、石礫以及砂粒等不能通過模型檢驗的因子后，采用最大似然法估計路徑系數值及參數，通過結構方程模型的擬合指數來檢驗和評價模型的擬合程度。本研究選取絕對擬合指數、相對擬合指數和代替性指標等3類指標，其中絕對擬合指數包括卡方自由度比x2/df(Chi square degrees of freedom)、擬合優度指數GFI(goodness of fit index)以及簡約擬合優度指數PGFI(parsimony goodness of fit index)；相對擬合指數包括規范擬合指數NFI(normed fit index)、增量擬合指數(incremental fit index)以及簡約規范擬合指數PNFI(parsimony normed fit index)；代替性指標包括比較擬合指數CFI(comparative fit index)、簡約比較擬合指數PCFI(parsimony comparative fit index)[23，36-37]，調整參數以修正模型，定量分析諸因子對群落演替的直接與間接影響。

2 結果與分析

2.1 DCCA排序

錫林河流域羊草草原植物群落與氣候、海拔、土壤及放牧因子的DCCA排序見圖2，排序軸與諸因子相關分析結果見表1。DCCA第一排序軸占總信息量的38.75%，第二排序軸占總信息量的28.86%，前兩個排序軸合計達到總信息量的67.63%，能夠代表樣本總體[38-42]。從圖2可以看出，研究區域羊草草原被劃分為4種群落類型，即羊草+黃囊苔草(Carexkorshinskyi)+克氏針茅(Stipakrylovii)群落(Ⅰ)、羊草+克氏針茅+糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)群落(Ⅱ)、羊草+糙隱子草+大針茅(S.grandis)群落(Ⅲ)、羊草+冷蒿(Artemisiafrigida)+糙隱子草群落(Ⅳ)。雖然各類型之間的界限不明顯，但對群落演替仍有所體現，DCCA1反映了由羊草+大針茅群落(Ⅲ)向羊草+克氏針茅群落(Ⅰ與Ⅱ)的退化， DCCA2則與土壤基質變化有關，羊草+冷蒿群落(Ⅳ)得分較高。進一步由表1可知，與第1排序軸存在極顯著相關性的因子包括7月平均溫度、年平均溫度、年平均降水量、干燥度指數、海拔以及羊密度因子，且羊密度因子相關系數最高；所有環境因子與第二軸均沒有顯著相關性?？梢姯h境因子對群落演替解釋的貢獻率集中在第一排序軸，羊密度因子是主導因子。

表1 DCCA排序軸與環境因子的相關系數Table 1 Correlation coefficients of DCCA axes with environmental factors

**表示P<0.01；*表示P<0.05。 ** indicateP<0.01; * indicateP<0.05.T1：1月平均氣溫 Average temperature in January；T7：7月平均氣溫Average temperature in July；T：年平均氣溫 Annual mean temperature；P：年平均降水量 Annual mean precipitation；K：干燥度 Drought index；ALT：海拔Altitude；TN：全氮 Total nitrogen；AN：速效氮 Available nitrogen；TP：全磷 Total phosphorus；AP：速效磷 Available phosphorus；OC：有機碳 Organic carbon.下同 The same below.

圖2 樣地DCCA排序Fig.2 The result of DCCA ordination Ⅰ：羊草 L. chinensis+黃囊苔草 Carex korshinskyi+克氏針茅 Stipa krylovii；Ⅱ：羊草 L. chinensis+克氏針茅 S. krylovii+糙隱子草Cleistogenes squarrosa；Ⅲ：羊草 L. chinensis+糙隱子草 C. squarrosa+大針茅 S. grandis；Ⅳ：羊草 L. chinensis+冷蒿 Artemisia frigida+糙隱子草 C. squarrosa.

2.2 結構方程模型的構建與檢驗

錫林河流域羊草草原植被與環境因子間相互關系的結構方程模型見圖3。檢驗(表2)表明，該結構方程模型比較合理，能夠支持初始的目標，較好地反映錫林河流域羊草草原植被特性與環境因子之間相互關系。

2.3 群落演替驅動力解析

通過圖3可知，預設模型中氣候、海拔、土壤以及放牧因子對羊草草原群落分異均有直接影響，其中氣候因子的直接影響路徑系數最高(0.70)，放牧因子次之(-0.57)。然而，分析氣候、土壤以及放牧因子對植被的標準化總影響、標準化直接影響以及標準化間接影響路徑系數(表3)發現，放牧因子的總影響路徑系數最高。另一方面，氣候、海拔以及放牧因子通過作用于土壤對羊草草原群落演替有著間接影響，其中海拔的間接影響路徑系數最高，放牧因子最低。

表2 模型擬合指數Table 2 Fitting index of SEM model

圖3 環境因子與植被特性的結構方程模型Fig.3 Structural equation model of environmental factors and vegetation characteristics 箭頭表示因子之間的“依賴”關系，路徑系數表示兩個相關因子之間直接“依賴”關系的強弱。The arrow indicates the factor between the “dependency” relationship; the path coefficients indicate the strength of the correlation between the two factors directly “dependency” relationship.

表3 各因子影響植被特性的標準化路徑系數Table 3 Standardized path coefficients of environmental factors affecting vegetation characteristics

3 討論與結論

一般地，氣候是大尺度控制草原植被分異的主導因子，在局地尺度上，決定草原植物群落組成與結構的因子多以土壤以及放牧等人為干擾為主，特別是由于放牧導致的退化演替[19,43-45]。氣候因子對植被特性的路徑系數比較高(表3)，表明氣候對錫林河流域羊草草原植物群落分異具有重要影響，因此有必要進一步審視草原植被—環境關系中氣候的地位與作用。事實上，研究區域典型草原植物群落的組成與結構對氣候因子改變的響應可能是十分敏感的，地形導致的植被分異就是例證之一。眾所周知，地形使得水熱發生了再分配，大的地形地貌變化甚至產生了植被地帶的空間替代[46]。盡管錫林河流域地形起伏較小，但對于典型草原分布的影響也是明顯的，丘陵的陰坡、陽坡與丘間發育了不同的群落類型[31,47-48]。不同的草地利用方式及強度與地形效應相結合，導致土壤特征發生改變[31]，也調控著植物群落的構建。并且，驅動研究區域氣候因子發生變化的不僅僅是地形。由于錫林河流域地處大興安嶺南段余脈的北坡，由南向北，不僅海拔逐漸下降，同時年平均降水量與年平均氣溫也呈現出梯度變化的趨勢[49-50]，年平均降水量由410 mm減少到260 mm，年平均氣溫0.5 ℃升高到2.1 ℃[51-53]。綜上所述，基于典型草原植被對氣候因子敏感性的認知，結合研究區域氣候變異性的實際，有理由認為氣候因子對羊草草原植物群落分異具有主導作用。

本研究表明，放牧是驅動羊草草原群落分異的最主要因子，這與該地區放牧活動頻繁與劇烈的實際相符合[51]，也與前人研究的主流結論相一致[20,54-55]。在放牧過程中，草食動物通過采食和踐踏途徑直接作用于草地，強度放牧增加了適口性差與有毒有害牧草，降低了優勢植物的地位，從而改變了群落的組成與結構[21,55-57]；另一方面，踐踏與養分回歸過程顯著影響土壤有機質含量、土壤水分及土壤pH值等，其對草地植被的間接影響甚至超過了直接影響[54,58-59]。本研究量化了放牧因子對羊草草原群落的直接影響與間接影響，但是間接影響非常微弱，特別是放牧對土壤的直接影響路徑系數僅為0.04。顯然，其結果不僅與前人的很多研究結論不符[20-21,59]，而且也確實低估了間接作用。究其原因，我們認為可能與使用羊密度數據代替放牧強度有關。羊密度數據是依據草畜供需關系的狀態參量計算而來(http://data.fao.org/mapwas/)，因此草地地上生物量的高低對于該指標的大小有決定性作用。在錫林河流域，草地地上生物量不僅代表了食草動物的采食，更是植被特性的表征，因此，本研究中放牧因子對植被特性的直接影響實質上包含了植被本身的信息，一方面增加了數據冗余，削弱了放牧本身的獨立性與作用；另一方面，掩蓋了放牧對土壤的直接影響。在今后的研究中，迫切需要采用能夠精準量化放牧作用的指標。

結構方程模型在21世紀初開始在我國的經濟學、教育學研究中得到應用，而在生態學中的應用剛剛起步[25-26]。在本研究中，結構方程模型不僅定量描述了氣候因子、海拔、土壤因子與放牧因子對羊草草原植被特性的直接影響，也辨析了間接影響路徑，比較準確地揭示了環境因子對羊草草原群落分異的復雜作用，因此可以成為深入探討植被環境關系的有效手段。然而，本研究也發現一些應用問題，主要表現為模型的擬合指數沒有達到理論上的最佳擬合標準，其原因可能是樣本量相對較少。在經濟學、教育學和心理學等領域，樣本量達到幾百甚至上千，提升了通過率及擬合矯正效果[23-24]，而生態學研究中獲取如此多的野外觀測樣本難度極大。為此，在具體計算時，刪除了不能通過模型檢驗或者顯著性低的因子，使得觀測變量與樣本量的比值盡可能降低，適當地彌補了因樣地數目不足產生的缺陷。

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Driving forces ofLeymuschinensiscommunity differentiation in the Xilin River Basin

WU Ren-Ji1, KANG Saruul1*, ZHANG Qing1,2, REN Hai-Juan1, REN Jing1, ZHOU Jun-Mei1, WANG Zhen1, LI Dan1, NIU Jian-Ming1,2*

1.SchoolofLifeScience,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China; 2.Sino-USCenterforConservation,Energy,andSustainabilityScience,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China

The relationship between vegetation and the environment is a key issue in community ecology. There are theoretical and practical reasons to clarify grassland vegetation differentiation under the coupled effects of climate variables and grazing pressure, and to quantify the effects of natural and anthropogenic disturbances on vegetation processes. In this study, we quantitatively explored the effects of climate, altitude, soil, and grazing factors onLeymuschinensiscommunity differentiation in the Xilin River Basin using a detrended canonical correspondence analysis (DCCA) and structural equation modeling (SEM). Our results can be summarized as follows: (1) The first two axes of the DCCA explained more than 67.63% of the variability; the first axis captured mainly the variance caused by grazing and thermal-hydrological conditions, while the second axis captured the variance caused by soil variables; (2) The results of the SEM indicated that sheep density had the largest total impact on vegetation differentiation, followed by climate variables; (3) We detected indirect effects of climate, altitude, and grazing on vegetation differentiation, manifested mainly by changes in soil physical and chemical properties. This work clarified the key role of grazing onL.chinensiscommunity differentiation in the Xilin River Basin, and also revealed the importance of climatic factors in vegetation differentiation on the basin scale. Therefore, these findings will be useful to design grassland management strategies that take into account climate characteristics for the rational use and protection of grassland resources.

Xilin River Basin;Leymuschinensissteppe; vegetation differentiation; structural equation modeling; detrended canonical correspondence analysis

10.11686/cyxb2016184

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-05-03；改回日期：2016-06-28

國家重點基礎研究發展計劃(973)課題(2012CB722201)，內蒙古自治區科技重大專項和國家自然科學基金(31460154)資助。

吳仁吉(1991-)，男，蒙古族，內蒙古通遼人，在讀碩士。E-mail: nmgwurenji@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail: jmniu2005@163.com, srlkang@163.com

吳仁吉, 康薩如拉, 張慶, 任海娟, 任婧, 周俊梅, 王珍, 李丹, 牛建明. 錫林河流域羊草草原植被分異的驅動力. 草業學報, 2017, 26(4): 15-23.

WU Ren-Ji, KANG Saruul, ZHANG Qing, REN Hai-Juan, REN Jing, ZHOU Jun-Mei, WANG Zhen, LI Dan, NIU Jian-Ming. Driving forces ofLeymuschinensiscommunity differentiation in the Xilin River Basin. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 15-23.