六種粘液種子性狀多樣性及其對綿羊瘤胃消化的反應

王樹林，娜麗克斯·外里，魯為華*，王偉強，汪傳建(.石河子大學動物科技學院，新疆 石河子 83003；.石河子大學信息科學與技術學院，新疆 石河子 83003)

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六種粘液種子性狀多樣性及其對綿羊瘤胃消化的反應

王樹林1，娜麗克斯·外里1，魯為華1*，王偉強2，汪傳建2
(1.石河子大學動物科技學院，新疆 石河子 832003；2.石河子大學信息科學與技術學院，新疆 石河子 832003)

以條葉車前、伊犁絹蒿、澀芥、播娘蒿、異果芥和群心菜這6種粘液種子為研究材料，首先對其進行種子性狀觀測，然后將其置入永久性綿羊瘤胃瘺管內進行不同時間段的消化處理，并對處理前后的種子進行吸水率、粘沙率、粘液含量、萌發率等指標的測定，以期揭示這6種粘液種子對綿羊瘤胃消化的反應，并豐富有關植物種子消化道傳播的內容。結果表明，這6種種子表層粘液物質都能被綿羊瘤胃液消化，且消化后的種子顏色變深。異果芥種子粘液構成其種翅附屬結構，不同處理時間其寬度差異顯著(P<0.05)，長和高差異均不顯著(P>0.05)，而其他5種種子長、寬、高(厚)差異均不顯著(P>0.05)。粘液量隨消化時間的增加而減少，且二者之間符合形如y=-1.98+48.26e-x/8.40(R2=0.95441,P=0<0.01)的指數函數關系，隨粘液量的減少,種子吸水率和粘沙率也減少，且二者隨消化時間的變化分別符合形如y=90.04+428.03e-x/4.43(R2=0.75934,P=0<0.01)和y=-0.71+342.76e-x/5.05(R2=0.81124,P=0<0.01)的指數函數關系。消化后的粘液種子萌發率顯著降低(P<0.05)，可萌發種子集中在0～12 h處理時間段內，但仍有部分種子經消化道作用后成功“逃逸”，這為草食動物對其進行消化道傳播提供了可能。

粘液種子；瘤胃消化；形態特征；吸水率；粘沙；萌發；消化道傳播

遇水能分泌粘液的種子稱為粘液種子[1]。種子或果實粘液是在種皮或果皮外層細胞的高爾基體內產生并分泌到細胞腔內或細胞壁層的吸濕膨脹的一類多糖類物質[2]。具有粘液種子的植物多分布在干旱區，已有報道表明燈心草科(Juncaceae)、十字花科(Brassicaceae)、爵床科(Acanthaceae)、車前科(Plantaninaceae)、唇形科(Lamiaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)和菊科(Asteraceae)的很多植物能夠產生粘液種子[3]，種子產生粘液是植物應對干旱少雨的惡劣環境的有效對策之一[4]。種皮粘液物質的存在對荒漠植物種子的擴散、定居、防御捕食、萌發及幼苗存活等具有重要的生態意義[2]。粘液物質可以使種子迅速吸水膨脹，并能通過粘沙(土)而使種子大粒化，有利于種子萌發和幼苗建成。但是，粘液層的存在一方面為種子萌發提供了良好的條件，另一方面降低了種子的流動性，限制了該類種子的遠距離擴散，進而影響到該類植物種群新生境的拓殖。

種子傳播是指種子從母株脫離后散布到其他生境位點的過程，是恢復生態學、植物生態學和保護生物學研究中最受關注的內容。動物在種子傳播過程中起到重要作用，在熱帶和亞熱帶，80%～90%的植物依賴于動物傳播以實現更新[5]。動物傳播粘液種子的方式可分為兩種：一種為體外傳播，指粘液種子遇濕分泌粘液后粘附在鳥類羽毛、喙或動物皮毛上進行傳播；另一種為動物消化道傳播(endozoochore)，是指種子被食草(果)動物所采食，經過消化道作用以后，通過反芻或糞便排出體外的現象[6]。尤其是后者，傳播距離較遠，并且覆蓋種子的糞便能為種子提供天然保護層和萌發所需的各種營養成分，對植物種群更新和荒漠植被恢復具有重要意義。有研究報道，粘液種子的天然種衣結構在家畜消化道內可以起到保護種子不受深度傷害，并能使在特定時間段排出的種子仍然保持活力[7]，因此，草食動物可以通過消化道傳播而作為粘液種子的傳播者，但目前此方面的報道較匱乏。本研究正是基于消化道傳播的原理展開，把粘液種子與消化道傳播進行結合研究，以車前科的條葉車前(Plantagolessingii)、菊科的伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)、十字花科的澀芥(Malcolmiaafricana)、播娘蒿(Descuminiasophia)、異果芥(Diptychocarpusstrictus)、群心菜(Cardariadraba)這6種粘液種子為研究材料，用尼龍袋法[8]進行瘺管羊瘤胃消化，明確不同粘液種子對瘤胃消化的反應，以豐富有關植物種子消化道傳播的內容。

1 材料與方法

1.1 研究材料

實驗所用到6種種子均為2015年6-7月采集于新疆石河子市南山牧場(E 84°58′-86°24′，N 43°26′-45°20′,海拔2252 m)，分別是條葉車前、伊犁絹蒿、播娘蒿、澀芥、異果芥、群心菜；它們隸屬于3個科，分別為車前科、十字花科、菊科。這6種種子遇水均能分泌粘液，為草地常見良等牧草，家畜采食率較高[9]。

1.2 種子瘤胃消化及回收

種子瘤胃消化采用瘤胃瘺管尼龍袋法[8]。選用3只體重為(52.0±2.97) kg左右的安裝了永久性瘤胃瘺管的哈薩克羊，代謝籠內單籠飼養。投放種子前預飼1周，每只羊每天飼喂精料200 g，苜蓿(Medicagosativa)干草1.8 kg，自由飲水。實驗開始后將種子放入尼龍袋內(尺寸6 cm×9 cm，孔徑40～50 μm)，每種種子每個處理1000粒，用尼龍線扎口后綁在鐵鏈上。將尼龍袋在晨飼前(9:00)由瘤胃瘺管投入到瘤胃中，鐵鏈末端用尼龍線連接一鐵夾子，固定在瘤胃瘺管外部背毛上，以防止鏈條脫落入瘤胃內[10]。共設置0、4、8、12、16、20、24、36和48 h這9個處理時間。試驗期間正常飼喂。到相應處理時間后分別從3只羊瘤胃內各取出1個尼龍袋(代表3個重復)。種子取出后用自來水沖洗干凈，放在實驗室內自然干燥后于4 ℃冰箱中保存備用。

1.3 種子形態特征的測定

分別用1/10000電子天平和體視顯微鏡測量種子的千粒重和長、寬，用游標卡尺測量種子高度，并觀察有無附屬結構。

1.4 種子粘液量觀測

挑選各時間段處理的每種種子10粒浸入蒸餾水中，待種子吸水飽和后(約2 h[10-11])，于體視顯微鏡下觀察粘液消失狀況。再挑選各時間段處理的每種種子100粒，用1/10000電子天平稱其重量。之后將種子放入培養皿中，向培養皿中加水至淹沒種子，待種子吸水飽和后，將種子取出，用擦鏡紙將種子表面殘留的粘液物質擦拭干凈，然后將其放入25 ℃烘箱中干燥至恒重，再用1/10000電子天平稱其重量。根據公式(1)計算粘液占種子重量的百分率：

粘液百分率(%)=[(去粘液前重量-去粘液后重量)/去粘液前重量]×100

(1)

1.5 種子吸水量測定

挑選各處理時間的每種種子100粒，用1/10000電子天平稱其重量(M1)后，裝入塑料圓柱筒(直徑2 cm,高3 cm)內，圓柱筒一端蒙上一層尼龍布(孔徑40～50 μm)，用1/10000電子天平稱其重量(M2),將圓柱筒插入蒸餾水中，待種子吸水飽和后，取出圓柱筒，用濾紙將柱筒周圍多余的水擦去，放在1/10000電子天平上稱其重量(M3)[12]。根據公式(2)計算吸水率：

吸水率(%)=[(M3-M2)/M1]×100

(2)

1.6 種子粘沙量測定

挑選各處理時間的每種種子100粒，在1/10000電子天平上稱其重量。在高5.9 cm、直徑6.6 cm的圓筒形金屬罐中放置粒徑小于0.25 mm的風干沙,沙層厚度4.5 cm,將稱重后的種子均勻擺放在沙層表面,每種種子3罐(3個重復),再鋪上一層厚度為5 mm的沙層。之后用噴壺往罐中澆水，至水淹沒沙層表面，使沙層全部浸透。完成上述操作后,將金屬罐置于室內自然干燥。待完全干燥后,用0.25 mm粒徑土壤篩輕輕篩出(或挑出)種子,觀察粘沙情況,并用1/10000電子天平稱量重量[13]。根據公式(3)計算粘沙率:

粘沙率(%)=[(粘沙后重量-粘沙前重量)/粘沙前重量]×100

(3)

1.7 萌發率的測定

挑選各處理時間的每種種子100粒，用紙上法(top paper, TP)[14]進行萌發,重復3次。根據采集地植被生長氣候條件設置15 ℃/25 ℃變溫和8 h光照/16 h黑暗[10],胚根出現1～2 mm即可認為已經萌發，每24 h進行萌發檢測，統計萌發個數并將已萌發種子移除，到連續40 d后不再有種子萌發為止。根據公式(4)計算萌發率：

萌發率(%)=(發芽種子數/種子總數)×100

(4)

1.8 數據處理

采用Excel 2007輸入整理數據，采用SPSS 13.0和Origin 8.0軟件進行單因素方差分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 不同消化時間下的種子形態學特征

通過對消化前后種子形態特征進行觀察和測量，發現只有異果芥種子具有種翅這一附屬結構，且不同處理時間種子的長、寬、高和千粒重不同。處理前長度最大的是條葉車前(3.73 mm)，最小的是澀芥(1.12 mm),二者相差約3倍；寬度最大的是異果芥(2.18 mm)，最小的是播娘蒿(0.40 mm)，二者相差約5倍；高(厚)度最大的是群心菜(0.94 mm)，最小的是澀芥(0.37 mm)，二者相差約3倍；千粒重最大的是條葉車前(2.06 g)，最小者是播娘蒿(0.18 g)，二者相差約11倍。不同處理時間6種種子的長度和高(厚)度之間均差異不顯著(P>0.05)，由于異果芥具有種翅附屬結構，故除異果芥外，其他5種種子寬度之間差異均不顯著(P>0.05)。隨著消化時間增加，粘液物質逐漸被消化，故種子千粒重逐漸減小，處理48 h的千粒重和處理前相比均差異顯著(P<0.05)(表1)。

表1 不同處理時間種子形態學特征Table 1 Morphological characteristics of six kinds of mucilaginous seeds as influenced by digestion time

注：同行不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters within the same row indicate significant differences between digestion time treatments at the 0.05 level. The same below.

2.2 不同消化時間下種子粘液層變化特征

經過不同消化時間處理后粘液種子的粘液層明顯發生變化，首先是隨著消化時間的增加,種子表層粘液物質逐漸消失，即這6種粘液種子的粘液都能被綿羊瘤胃液消化；伊犁絹蒿、群心菜、播娘蒿、澀芥在消化8 h后表層粘液已被消化殆盡，條葉車前粘液層較厚，消化時間持續到12 h時表層粘液才被徹底消化，異果芥種子表面的粘液物質構成種翅這一附屬結構，當消化時間持續到48 h后種翅才被徹底消化；其次是種子表面顏色也發生明顯變化，播娘蒿、條葉車前、澀芥種子表面由處理前的亮黃色逐漸變成黑褐色；群心菜種皮由處理前的亮紅色逐漸變成暗黑色，異果芥種翅消失的同時種皮顏色也逐漸變成暗黃色(圖1)。進一步對各處理時間的每種粘液種子的粘液量進行測量并對測量結果進行擬合，發現粘液量隨消化時間的變化符合形如y=-1.98+48.26e-x/8.40(R2=0.95441,P=0<0.01)的指數函數關系(圖2)。

圖1 不同處理時間粘液種子形態特征Fig.1 Morphological characteristics of mucilaginous seeds as affected by digestion time A: 澀芥 M. africana; B: 播娘蒿 D. sophia; C: 伊犁絹蒿 S. transiliense; D: 異果芥 D. strictus; E: 條葉車前 P. lessingii; F: 群心菜 C. draba.

2.3 不同處理時間粘液種子吸水率和粘沙率

圖2 不同處理時間粘液種子粘液百分率Fig.2 Mucilage percentage as affected by digestion time

粘液物質的吸水和粘沙是粘液種子的兩個重要特征，粘液物質在種子吸水膨脹過程能吸收大量水分，即粘液種子對水分的吸收主要集中于種皮表面的粘液層，因此吸水率也逐漸降低；粘沙是粘液種子特有的性質，隨消化時間增加粘液種子的粘液量逐漸減少，粘沙能力逐漸減弱直至喪失。對各處理時間的粘液種子進行吸水率和粘沙率的測定并對測定結果進行擬合，發現二者隨消化時間的變化分別符合形如y=90.04+428.03e-x/4.43(R2=0.75934,P=0<0.01)(圖3A)和y=-0.71+342.76e-x/5.05(R2=0.81124,P=0<0.01)(圖3B)的指數函數關系。

2.4 萌發率的測定

種子經過消化道消化后能夠萌發是實現消化道傳播的前提，隨著消化時間增加，6種粘液種子的萌發率均逐漸降低。異果芥處理8 h后萌發率降為0；播娘蒿和伊犁絹蒿處理12 h后萌發率降為0；條葉車前處理16 h后萌發率降為0；澀芥處理20 h后萌發率降為0；群心菜在處理48 h后萌發率仍能達到16.67%。將這6種種子按萌發率高低分為3組：高萌型(80%～100%)、中間型(30%～80%)、低萌型(0～30%)，則條葉車前、群心菜、伊犁絹蒿屬于高萌型，澀芥屬于中間型，異果芥和播娘蒿屬于低萌型。單因素方差分析結果顯示，異果芥、澀芥、播娘蒿和伊犁絹蒿處理4 h萌發率即出現差異(P<0.05)，條葉車前處理8 h萌發率出現差異(P<0.05)，群心菜處理48 h萌發率才出現差異(P<0.05)(表2)。

圖3 不同處理時間粘液種子吸水率(A)和粘沙率(B)Fig.3 Water absorption rate (A) and sand adherence rate (B) as affected by digestion time

表2 不同處理時間粘液種子的萌發率Table 2 Germination rates of six types of mucilaginous seeds as affected by digestion time %

3 討論

3.1 瘤胃消化對粘液種子形態特征的影響

種子形態特征是種子與其生長環境長期相互作用的結果，不同植物種子的形態特征不僅會影響種子的萌發特性，同時對種子的散布方式也有一定的影響[10]。通過對6種粘液種子經過綿羊瘤胃消化前后的形態特征的觀察發現，除異果芥外，其他5種種子長、寬、高(厚)差異均不顯著(P>0.05)，這是因為5種種子都不具備附屬結構，而粘液膜通常生長在次生細胞壁中，幾乎沒有由次生細胞壁通過形態變化而形成的粘液膜，種子表皮細胞中的粘液從裂縫中擠出，粘液僅限在亞表皮產生，表皮由于粘性細胞的膨脹而破裂[15]，表層粘液在干燥時僅為一層膜狀膠質。異果芥種子的表層粘液物質構成其種翅，一方面這種結構有利于種子在空中飛行實現遠距離傳播，還可增加種子與地面的摩擦，從而更有利于種子的散布與萌發[10]；另一方面，粘液種子種皮粘液的化學成分主要是果膠類多糖物質，如半乳糖醛酸和纖維素等[2]，反芻家畜瘤胃環境具有消化這類物質能力[7]，因此其消化前后種子寬度差異顯著(P<0.05)，長和高差異不顯著(P>0.05)。

3.2 粘液種子粘液物質的功能

本研究通過對6種種子消化前后粘液量的測定，結果表明粘液量隨消化時間的增加而減少，再次說明種子粘液逐漸被家畜瘤胃環境所消化[7]。但是粘液物質的存在對種子至關重要。首先，它可以調控種子吸水過程，而吸水是種子萌發的前提。通過對6種種子消化前后的吸水率進行測定，結果表明種子吸水率隨消化時間增加而減少，這是因為隨消化時間延長種子表面的粘液物質逐漸減少，而對于粘液種子而言，種子表面粘液物質的吸水能力遠高于種子自身，其吸收的水分在種子的吸水過程中占主導地位[11,16]，因此粘液量減少的同時種子吸水率也逐漸減少。然而吸水率的減少必然影響種子的萌發。伍晨曦等[11]通過對小車前(Plantagominuta)萌發策略的研究發現粘液物質的存在能保證種子表面有足夠的有效水分，減緩種子在干旱脅迫下萌發的不良影響，保障種子正常吸水。同時其保水能力還可使種子在干旱少雨的荒漠環境中有效利用有限的降雨，不至于快速死亡，保持生命力和活力。當外部環境干旱脅迫程度加劇時，粘液物質強吸水作用與種子本身爭奪水分，使種子內部水分含量減少，減緩種子萌發速率，避免種子在惡劣環境中大批萌發而導致種群滅絕。對抱莖獨行菜(Lepidiumperfoliatum)[17]種子粘液物質的研究也得出類似結論。

其次，粘液種子的粘液具有粘沙功能，而粘沙是粘液種子特有的屬性。本研究通過對6種種子消化前后粘沙率的測定，結果表明粘沙率隨消化時間的增加而減少，這是因為隨消化時間的增加種子粘液量減少，粘液量越少種子粘沙率也越低[3]。而粘沙率的降低必然會影響種子萌發和傳播。據已有研究報道，具粘液種子的植物大多數分布在干旱荒漠區[1,18-21]。當粘液種子遇濕粘沙后，粘附于種子上的沙粒不僅增加種子重量，還加大該單元的體積和表面積。體積的增加限制了種子在土壤中的深埋，種子通過這種途徑將種子保留在土壤表面以保證種子萌發所需的光照條件[14]。粘沙還能促進種子大粒化，防止風將其移位并進一步傳播；風洞實驗表明白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)粘液種子的啟動風速由粘沙前的5.14 m/s提高到粘沙后的7.17 m/s，抗風能力明顯提高[18]，且粘附的沙粒形成一層保護層，避免種子受到風蝕或螞蟻等昆蟲采食[15]。

3.3 粘液種子的消化道傳播

種子經過消化道作用后能夠萌發是實現消化道傳播的前提。通過對6種粘液種子消化前后的萌發率測定，結果表明6種種子的萌發率隨消化時間的延長，粘液量降低的同時萌發率都逐漸降低，即同具粘液種子相比，去粘液種子萌發率降低[11,16],這可能是因為天然種衣結構在家畜消化道內起到了保護種子不受深度傷害并能使其在特定時間段內排出的種子仍然保持活力[7]。但群心菜萌發率降低速度最慢，即抵抗瘤胃消化能力最強，究其原因，首先是因為其種子形狀接近圓形，而種子形狀在很大程度上影響到其在消化道內滯留時間的長短，因為盡管攝入初期的咀嚼過程會對種子產生一定的破壞作用，但是，同后期在消化道內嚴酷的環境相比較，這種破壞便顯得微不足道[28]。動物消化道傳播種子效果實際上是由種子形狀是否有利于其快速通過消化道而決定的[22-27]。主流觀點認為，圓形種子通過消化道的速度要快并且回收后的萌發率高[29]。其次，群心菜種皮較厚，具有類似于豆科植物種子的硬實現象，草食動物的消化過程能通過軟化種皮或者打破休眠從而增加硬實種子的萌發率[24,30-31]。相比之下，同為十字花科的播娘蒿、澀芥和異果芥三者的萌發率隨消化時間的增加顯著降低(P<0.05)，首先是因為播娘蒿和澀芥的種子形狀為橢圓形，通過消化道的時間較長，其次是二者的種皮較薄，同具有高強度種皮保護的種子比較，柔軟種皮不能為種子提供有效的保護[23]。異果芥雖具有種翅，但經瘤胃消化后其萌發率降低最快，8 h即降為0，原因可能是種翅結構在其種子傳播過程中起作用[10]，而在抵抗瘤胃消化方面作用不明顯。

本研究發現，條葉車前種子結構特殊，種子背腹壓扁，背部隆起，腹面凹陷，邊緣內卷，似舟狀。干燥的條葉車前種子表面有光澤，并具可見的胚。當種子遇水后，其表面的粘液物質迅速吸水膨脹包裹在整粒種子周圍[11]。當條葉車前種子表面粘液物質被消化完(12 h)，瘤胃液直接與其種胚接觸而將其消化，故萌發率在粘液物質消失后降為0。伊犁絹蒿隸屬于菊科，本研究其粘液種子在瘤胃處理12 h后萌發率降為0，這與其種子形狀近似橢圓形和種皮厚度較薄有關[23,29]。

植物種子傳播有效性是評估草食動物通過消化道傳播對植物種群更新貢獻的關鍵指標，它包括傳播數量和質量兩方面[34]。種子在動物體內的平均滯留時間(mean retention time， MRT)是影響傳播有效性的重要指標[35]。將絹蒿種子直接投喂給綿羊，結果發現攝食6 h后便有大量種子排出，至10 h達到高峰，此時糞便中可萌發種子數量最多，每100 g糞便可萌發種子數量達到60粒，至14 h數量開始下降，到36 h每100 g糞便中只有1～2粒可萌發種子，48 h后再無可萌發種子排出[7]。本實驗通過對6種粘液種子的綿羊消化道處理研究發現，可萌發種子集中在0～12 h這段時間內，即雖然經消化道作用后種子萌發率顯著降低(P<0.05)，但仍有部分種子成功“逃逸”。此外，因為母株的J-C效應，即由于母株的郁閉和母株附近存在大量的植物病原菌，使得母株附近種子和幼苗的死亡率特別高[36-37]，粘液種子借助草食動物的消化道傳播能很好地逃避這一弊端。再者，草食動物傾向于將種子定向排放在空曠地[38]，并且覆蓋種子的糞便能為種子提供天然保護層和萌發所需的各種營養成分。由于消化道傳播存在以上優勢，且對粘液植物種群更新和植被恢復具有重要意義，這為草食動物對粘液種子進行消化道傳播提供了可能。

4 結論

將粘液繁殖體(myxospermy)與消化道傳播(endozoochore)結合研究是本實驗最大的特色。以條葉車前、異果芥、澀芥、播娘蒿、群心菜、伊犁絹蒿這6種粘液種子為研究材料，采用瘺管羊瘤胃消化處理，并對處理前后種子的形狀特征、吸水率、粘沙率、粘液含量、萌發率等指標進行測定，主要結論如下：

1)這6種粘液種子表層粘液物質都能被綿羊瘤胃液消化，且隨消化時間延長，種皮顏色變深，紋理模糊，種翅等附屬結構消失。

2)這6種粘液種子表層粘液物質含量隨瘤胃消化時間的變化符合形如y=-1.98+48.26e-x/8.40(R2=0.95441,P=0<0.01)的指數函數關系，種子吸水率和粘沙率消化時間之間分別符合形如y=90.04+428.03e-x/4.43(R2=0.75934,P=0<0.01)和y=-0.71+342.76e-x/5.05(R2=0.81124,P=0<0.01)的指數函數關系。

3)瘤胃處理后可萌發種子多集中在0～12 h處理時間段內，即使是相同科的植物在抵抗瘤胃消化方面能力也不相同，但這6種粘液種子均可通過草食動物消化道進行傳播。

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Morphological characteristics of six kinds of mucilaginous seeds and their response to digestion in the rumen of sheep

WANG Shu-Lin1, Narkes Wali1, LU Wei-Hua1*, WANG Wei-Qiang2, WANG Chuan-Jian2

1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China; 2.CollegeofInformationScienceandTechnology,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China

An experiment has been undertaken to compare the morphological characteristics of mucilaginous seeds from six plant species (Plantagolessingii,Seriphidiumtransiliense,Malcolmiaafricana,Descuminiasophia,DiptychocarpusstrictusandCardariadraba) and to study their digestion in the rumen of sheep. After determining their morphological characteristics, seeds were put into nylon bags which were then placed in the rumen of sheep through a fistula. The bags were removed at different times and then the mucilage percentage, water absorption rate and sand adherence rate of the seeds were determined. The results were compared with seeds that had not been digested. The results showed that mucilage on the seed surface of all six species was digested by the rumen fluid of sheep. The seeds became dark after digestion. The seed wings ofD.strictusconsisted primarily of mucilage. As a result, the width ofD.strictusseeds changed significantly as digestion time increased (P<0.05). In contrast, the length and thickness ofD.strictusseeds were not significantly affected by digestion time (P>0.05). Digestion time had no significant effects on the length, width and thickness of seeds of the other five plant species (P>0.05). The mucilage percentage, water absorption rate and sand adherence rate decreased as digestion time increased. The relationship between mucilage percentage and digestion time is expressed as the equationy=-1.98+48.26e-x/8.40, wherexis time in hours (R2=0.95441,P=0<0.01). The relationship between water absorption rate and digestion time is expressed by the equationy=90.04+428.03e-x/4.43 (R2=0.75934,P=0<0.01). The relationship between sand adherence rate and digestion time is expressed as the equationy=-0.71+342.76e-x/5.05 (R2=0.81124,P=0<0.01). Seed germination rates decreased significantly after digestion (P<0.05), with the largest decreases occurring when digestion time was >12 h. Although seed germinability decreased after passage through the rumen, the survival of some seeds indicates that grazing sheep are a possible pathway for seed dispersal.

mucilaginous seeds; rumen digestion; morphological characteristics; water absorption; sand-holding capacity; germination; endozoochore

10.11686/cyxb2016185

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-05-03；改回日期：2016-06-07

國家自然科學基金(31360568；31560659)資助。

王樹林(1992-),男，河南信陽人，在讀碩士。E-mail: 2294997914@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail: winnerlwh@sina.com

王樹林, 娜麗克斯·外里, 魯為華, 王偉強, 汪傳建. 六種粘液種子性狀多樣性及其對綿羊瘤胃消化的反應. 草業學報, 2017, 26(4): 89-98.

WANG Shu-Lin, Narkes Wali, LU Wei-Hua, WANG Wei-Qiang, WANG Chuan-Jian. Morphological characteristics of six kinds of mucilaginous seeds and their response to digestion in the rumen of sheep. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 89-98.