利用根管法對油菜和冬小麥苗期根系形態的研究

高嵩涓，曹衛東，THORUP-KRISTENSEN Kristian(1.中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所，農業部植物營養與肥料重點實驗室，北京 100081；2.中國農業科學院研究生院，北京 100081；3.青海大學青海省農林科學院土壤肥料研究所，青海 西寧 810016；.哥本哈根大學植物與環境科學學院，丹麥 哥本哈根 2630)

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利用根管法對油菜和冬小麥苗期根系形態的研究

高嵩涓1,2，曹衛東1,3*，THORUP-KRISTENSEN Kristian4
(1.中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所，農業部植物營養與肥料重點實驗室，北京 100081；2.中國農業科學院研究生院，北京 100081；3.青海大學青海省農林科學院土壤肥料研究所，青海 西寧 810016；4.哥本哈根大學植物與環境科學學院，丹麥 哥本哈根 2630)

快速、準確的根系原位觀測方法是根系研究中的重要技術，本研究介紹了一種根管盆栽方法，該方法在透明PVC管內種植作物，通過遮光膜保持管內黑暗環境，以實現在作物生長過程中對其根系生長的原位動態觀測，且根系生長環境更接近田間實際情況，并可通過改變根管長度、半徑等將其應用于田間深根作物的研究中。利用此方法、結合根系掃描技術分析了油菜和冬小麥從發芽到出苗后16 d時的根系生長情況。結果表明，出苗后7和16 d冬小麥根系和地上部干物重均大于油菜，出苗后16 d冬小麥和油菜根冠比分別為0.513和0.372。大部分根系分布在0～16 cm表層土壤中，出苗后16 d冬小麥和油菜表層土壤中的根長在總根長中的比例分別為62.60%和67.76%，根系總表面積、總體積和一級側根數均為表層土壤中占比最多，在出苗后7 d，總根長、總表面積、總體積和一級側根數均為冬小麥顯著高于油菜，而在出苗后16 d，兩種作物的總根長和總表面積差別不大，說明油菜根系生長呈先緩后快趨勢。表層土壤中根系平均直徑小于底層土壤，油菜根系平均直徑小于冬小麥，油菜和冬小麥的根系直徑均大部分在0～0.50 mm之間，隨著根系生長，較細的側根逐漸增多，根系平均直徑變小。出苗后16 d內的冬小麥根系伸長速率為1.83 cm/d，大于油菜的1.51 cm/d。因此，冬小麥苗期根系生長快于油菜，油菜根系呈先緩后快的生長特性。本研究介紹的根管法是一種原位研究根系的有效方法。

根系生長；根系形態；根管法

根系是植物長期適應陸地土壤條件而形成的重要器官，是土壤資源的直接利用者和地上部生長的重要貢獻者，其形態通常與土壤肥力狀況有很好的相關性。作物良好的根系發育對地上部生長具有重要意義，根系構型是植物根系生長和分枝的結果，決定了植物吸收和傳導水分、養分的能力[1]。越來越多的事實證明，根系構型是影響植物生長的重要因素，反映了植物具有的營養遺傳性狀[2]。所以根系的許多指標，如根長、根干重、根吸收面積等，均可以作為作物吸收養分效率的重要衡量參數[3]。

由于土壤的不透明性及根系的復雜形態，阻礙了根系非破壞性原位觀測技術的發展，使得人們對于根系是如何與其周圍的土壤環境相互作用的認識較少[4]，針對植物根系功能的原位研究也很少，而根系生長介質的復雜性同時增加了根系研究的難度[5]。傳統的根系研究方法(如洗根法、挖掘法)既耗時費力，又破壞土壤-根系系統的完整性，不能提供有關根系構型的詳細信息，并由于缺乏統一的根系研究方法而造成不同研究結果間無法直接對比。因此，長期以來，缺乏快速、準確的根系原位觀測方法一直是深入研究植物根系的技術瓶頸[6]。

本研究介紹了一種透明根管土培方法，該方法能實現連續動態觀察根系生長過程，同時可以獲得完整的植株根系用于根系形態分析。利用該方法研究了油菜(Brassicacampestris)和小麥(Triticumaestivum)苗期根系生長，以探討不同冬季作物根系生長狀況的差異，并驗證根管法的可靠性。

1 材料與方法

1.1 試驗用根管及其操作

本試驗所用根管由可拼接成圓柱的兩部分組成，材質為透明PVC管。實驗前用膠帶將兩部分拼接固定成圓柱形，管底用尼龍網封口，以保持土壤并能通氣透水，根管長0.5 m、內徑69 mm(圖1)。試驗開始前人工填土，填充土壤時保持均勻，保持上下容重相同，本試驗填充后根管內土壤容重為1.48 g/cm3。土柱填充后傾斜30度角放置，將滲水石插入土壤并連接水源，澆水24 h，至土壤全部濕潤，澆水量約每柱700 mL。

1.2 試驗地點及供試作物品種

本研究根管試驗于2014年1月至2月在丹麥哥本哈根市哥本哈根大學作物科學系溫室內進行。試驗地位于哥本哈根市Taastrup(北緯55°40′，西經12°18′)，盆栽種植所用溫室在試驗期間日溫15 ℃，夜溫13 ℃。供試土壤為當地農田2013年9月小麥收獲后土壤，為砂壤土。供試作物為冬小麥(T.aestivum，品種為Maribon)和油菜(B.campestris,品種為Quarts)，均為當地常見品種，其中冬小麥百粒重4.386 g，油菜百粒重0.474 g。

圖1 根管裝置示意圖Fig.1 Schematic sketch of rhizotron tube

1.3 試驗過程及測定方法

于2014年1月15日播種，每種作物設4個重復，每管播種3粒，種子盡量貼內側管壁播種，播種后管外覆蓋遮光膜(不透光但可取下的塑料薄膜)，以保持根系生長的暗環境，同時方便觀察根系生長情況。播種5 d后油菜和冬小麥出苗，當天間苗至1株。試驗期間保證適當均勻的水分含量，不施肥。

測定株高、根系長度、總根長、根系總表面積、根系總體積、根系平均直徑、側根數、干物質重等指標。播種后每隔1 d取下遮光膜觀察并記錄根系生長情況，測量根系伸長的直線長度，同時測量株高。于1月27日(出苗后7 d)和2月5日(出苗后16 d)兩次破壞性取樣。取樣時將組成根管的兩部分打開，將根管內土柱分為3層(1～16 cm, 16～32 cm和32～48 cm)分別洗出其中根系，所得根系樣品保存在1∶1酒精中。采用根系掃描儀(EPSON Perfection V700 Photo)掃描、WinRhizo軟件分析得到總根長、總表面積、總體積和平均直徑等指標，根據根系掃描圖統計一級側根數量。掃描分析后的根系及地上部于105 ℃殺青30 min后80 ℃烘干至恒重，稱重。

利用出苗后16 d的地上部干物質重及生長天數計算冬小麥和油菜早期生長速率：生長速率=地上部干物質重/生長天數(出苗后天數)。將根長和株高的連續測量結果進行線性擬合，得到根系和株高伸長速率，可表征根系和地上部在縱深方向的生長快慢程度。

1.4 數據處理

采用Excel 2013整理數據，Sigmaplot 10.0作圖，SAS 8.1進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 干物重、根冠比及生長速率

圖2是兩種作物苗期的干物重。可以看出，出苗后7 d時油菜根系及地上部干物重均顯著低于冬小麥，油菜地上部及根系干物重分別為4.79和2.18 mg/株，冬小麥分別為12.67和10.58 mg/株，表明出苗初期小麥根系及地上部均快速生長，油菜則相對較慢。出苗后第16天時，兩種作物的生物量均大幅增長，其中油菜的地上部及根系生物量分別比第7天時增加了5.93和4.64倍，明顯高于冬小麥的2.46和1.51倍，說明相對于冬小麥，油菜苗期生長有先緩后快的趨勢。這樣的趨勢導致了出苗后16 d時，冬小麥和油菜之間根系及地上部干物重差異均不顯著(圖2)。

出苗后7 d冬小麥和油菜的根冠比分別為0.83和0.46，出苗后16 d時分別為0.51和0.37(表1)。可見，隨生長時間延長，冬小麥和油菜的根冠比均降低，冬小麥根冠比的降低幅度更大。由表1可知，出苗后7 d時，冬油菜生長速率顯著高于油菜；出苗后16 d時，冬小麥生長速率是出苗7 d時的1.08倍，而油菜生長速率是出苗7 d時的2.59倍，同樣說明了油菜苗期生長先緩后快的趨勢。

2.2 總根長、根總表面積、根總體積及側根數

圖3是兩種作物根系在3個土層中的形態分布情況。可以看出，大部分根系分布在表層土壤中，隨作物生長中下層根系占比明顯提高。出苗第7天時，0～16 cm、16～32 cm、32～48 cm的根系總長，冬小麥分別占83.37%、14.53%、2.09%，油菜分別占92.29%、7.71%、0%；第16天時0～16 cm、16～32 cm、32～48 cm的根系總長，冬小麥分別占62.60%、31.73%、5.67%，油菜分別占67.76%、30.43%、1.81%。

圖2 冬小麥和油菜的根系及地上部干重Fig.2 Dry weight of root and shoot of winter wheat and oilseed rape不同小寫字母表示P<0.05水平下差異顯著，下同。The different small letters mean the significant differences at P<0.05, the same below.

表1 冬小麥和油菜出苗后7和16 d時的根冠比及生長速率Table 1 The root to shoot ratio and growth rate of winter wheat and oilseed rape 7 and 16 days after germination

同列不同小寫字母表示P<0.05水平下差異顯著。The different small letters within the same column mean the significant differences atP<0.05.

圖3 兩種作物的總根長、總表面積、總體積和側根數Fig.3 Total length, total surface, total volume and number of first class lateral root of the two crops WW1: 出苗7 d后冬小麥The winter wheat 7 days after germination; RP1: 出苗7 d后油菜The oilseed rape 7 days after germination; WW2: 出苗16 d后冬小麥The winter wheat 16 days after germination; RP2: 出苗16 d后油菜The oilseed rape 16 days after germination.

根系總表面積反映了作物根系吸收養分的有效面積，是根系形態研究中的重要指標。本試驗中，根系總表面積隨總根長的增長而變大，與總根長的變化規律相似。出苗后7 d冬小麥和油菜的根系總表面積分別為20.44和6.41 cm2，表層土壤中(0～16 cm)的根系總表面積占比分別為77.40%和90.64%；出苗后16 d，總表面積分別增加至33.59和27.55 cm2，在表層土壤中的根系總表面積占比分別為56.95%和64.69%。

出苗后7 d冬小麥和油菜的根系總體積分別為0.19和0.04 cm3，表層土壤中的根系總體積占比分別為70.05%和89.16%；出苗后16 d，分別增加至0.22和0.15 cm3，表層土壤中的根系總體積占比分別為50.40%和61.45%。

圖3顯示，出苗后7 d冬小麥和油菜的側根數分別為115和30根，其中冬小麥側根在0～16 cm及16～32 cm土層中均有分布，油菜側根全部分布在0～16 cm土層中。出苗后16 d冬小麥和油菜總側根數分別增加至187和53根，在0～16 cm、16～32 cm、32～48 cm土層中，冬小麥分別占65.11%、29.55%、5.35%，油菜分別占63.52%、31.45%、5.03%。

圖3還表明，冬小麥的總根長、總表面積和總體積在前期(出苗后7 d)均明顯高于油菜，至出苗后16 d時，油菜根系生長較快，兩種作物的差異變小，與根系及地上部生物量的變化情況相似。但是一級側根數的規律有所不同，兩個時期的一級側根數均是冬小麥明顯高于油菜，說明相對于油菜來說冬小麥是須根發達的作物。

2.3 根徑

在出苗后16 d，不同土層的根系平均直徑相比出苗后7 d均有降低，且隨著土層加深，根系平均直徑略有增加(圖4)。結合對根系生長過程的觀察能發現，側根在作物苗期主要分布在上層土壤中，一般較細，導致上層土壤中的根系平均直徑較小。相對于小麥，油菜的側根較細，出苗后7 d冬小麥和油菜根系平均直徑分別為0.45和0.28 mm，至出苗后16 d冬小麥和油菜根系平均直徑分別降至0.31和0.24 mm。

圖4 冬小麥、油菜在出苗后7及16 d根系平均直徑Fig.4 Average root diameter of winter wheat and oilseed rape 7 and 16 days after germination

圖5和6展示了不同土層中兩種作物根系的直徑分布特征。圖5表明，出苗后7 d，0～16 cm土層的小麥根系中，根系直徑在0～0.25 mm、0.25～0.50 mm、0.50～0.75 mm和大于0.75 mm的比例分別為43.72%、41.53%、13.84%和0.90%，根系直徑主要在0～0.50 mm之間。16～32 cm土層中，小麥根系直徑絕大部分在0.25～0.50 mm和0.50～0.75 mm范圍內，分別占到44.58%和49.17%。出苗后7 d油菜根系的直徑分布與小麥略有不同，0～16 cm土層中的油菜根系中，根系直徑在0～0.25 mm、0.25～0.50 mm、0.50～0.75 mm、大于0.75 mm的比例分別為59.58%、37.97%、2.08%和0.39%，根系主要分布在0～0.50 mm之間。出苗后7 d，16～32 cm土層中油菜根系較少，根系直徑主要在0.25～0.50 mm，占比86.19%。

出苗后16 d(圖6)，小麥和油菜根系中細根所占比例均有所增加。0～16 cm土層中，小麥根系直徑在0～0.25 mm、0.25～0.50 mm、0.50～0.75 mm和大于0.75 mm的比例分別為71.43%、27.87%、0.67%和0.03%，根系直徑主要在0～0.25 mm之間。16～32 cm土層中，小麥根系直徑主要平均分布在0～0.25 mm和0.25～0.50 mm范圍內，分別占到50.17%和48.61%。32～48 cm土層中小麥根系直徑在0～0.25 mm、0.25～0.50 mm、0.50～0.75 mm、大于0.75 mm的比例分別為13.46%、64.08%、22.08%和0.38%，根系直徑主要在0.25～0.50 mm之間。出苗后16 d，油菜根系在不同土層中主要分布在0～0.25 mm和0.25～0.50 mm范圍內，0～16 cm土層中、直徑在0～0.25 mm和0.25～0.50 mm的比例分別為79.83%和19.54%，16～32 cm土層中分別為66.51%和33.14%，32～48 cm土層中相應的比例分別為36.97%和62.54%。

圖5 出苗后7 d不同直徑范圍內根長分布Fig.5 Distribution of roots in different classes of diameter 7 days after germination

圖6 出苗后16 d不同直徑范圍內根長分布Fig.6 Distribution of roots in different classes of diameter 16 days after germination

2.4 根系及地上部伸長速率

擬合得到冬小麥和油菜生長21 d時的根系和地上部伸長速率(圖7)。油菜根系伸長速率為1.51 cm/d(R2=0.960)，略小于冬小麥(1.83 cm/d，R2=0.908)，與其他根系生長指標規律相似；兩種作物地上部伸長速率差異較大，冬小麥為1.95 cm/d(R2=0.979)，遠大于油菜的0.31 cm/d(R2=0.915)。其中，小麥在生長15 d時，根系伸長已經接近土柱底部，由于土柱底部的土壤在水分作用下較緊實，根系垂直方向上的伸長受到一定限制，觀測可知15 d以后，底層根部主根生長速率降低，而長出更多側根，若去掉小麥生長15 d后的3個生長點進行回歸計算，根系生長速率則為2.64 cm/d(R2=0.936)，說明若無外界條件限制，小麥根系的伸長速度可能更快。

圖7 兩種作物根系及地上部伸長Fig.7 Rooting depth and shoot length of the two crops

3 討論與結論

本研究介紹了一種成本低、操作方便并較接近田間實際的根系形態原位測定方法。在根系的原位研究方法中，根箱法是較為簡單方便、又可以調控環境因素的根系原位觀測方法，可根據不同的研究目的設計不同的根箱。然而其不足之處是不能真實表現植物根系的生長狀況，原本不同伸展方向的根系被擠在一起(二維空間化)；一般的根箱裝置只能局限于對小型植物的觀測，而無法為大型植物提供足夠的生長空間[7]。本研究所用裝置與根箱有相似之處，但是打破了根箱法的二維形態結構，根系一側貼管壁生長，另一側則可以接觸土體，和植物的正常生長環境相差不大，更符合作物生長實際。同時，本研究所用根管由可分開的兩部分組成，在小型作物的研究中，需要通過破壞性取樣分析根系時，打開兩部分管壁即可方便地獲得不同土壤層中的根系，分析不同土層中的根系形態及分布特征，并可以最大限度地降低操作難度、減少洗根過程中的損失。在以后的深入研究中可以通過調整土柱的長度和直徑，使其適合較大型植物的研究，并可以通過改變培養介質和培養條件以滿足不同的研究目的。根管是原位研究地下根系生長情況的一種有效方法，可以在非破壞條件下研究深根作物根系生長情況[8-9]，并可以在根管原位研究方法的基礎上，結合15N同位素標記等技術，進一步研究根系養分吸收狀況及土壤性狀對作物根系生長的影響及不同作物的根系生長情況。在田間應用中，Andersen等[10]將本實驗所用土柱在長度(2 m)和直徑(0.104 m)上做一定調整后原位埋入土壤，與電子攝像技術結合，在不影響作物生長的前提下，通過圖像分析深層土壤中根系的原位生長狀況，同時根據網格法測定根系生長中某個位置的根系密度和根系頻率，多方面動態觀測作物根系生長狀況。由于可以結合其他手段，利用根管法對根系的研究仍在進一步深化，國外已經有利用超長根管(5 m甚至10 m)進行深層土壤、養分和水分等的研究。我國目前在水分、養分利用的研究上，尤其是深層土壤養分、水分及其與作物、土壤微生物等的互作研究上，需要有創新方法的引入，因此，根管的方法在我國的應用前景值得期待。

利用上述根管方法，本研究連續、動態觀測了油菜和冬小麥生長初期的根系生長情況，并通過根系掃描分析詳細對比了出苗7和16 d后根系具體參數的變化。結果表明，作為不同科作物，油菜和冬小麥在苗期便具有不同的根系生長形態。根量代表碳的儲存和在一定程度上反映根系吸收養分的能力，根冠比大有利于養分的吸收[11]，本研究中冬小麥的根冠比稍大于油菜，說明在苗期生長中冬小麥的種子能夠提供更多養分，有利于小麥根系和地上部的快速生長。而隨著油菜根系的不斷生長，吸收土壤中養分的能力逐漸增強，相對冬小麥表現出了先緩后快的生長趨勢，至出苗后16 d，冬小麥和油菜根系生長各指標間差異不斷減小。廖榮偉等[12]研究表明在垂直方向上，冬小麥的根量(根長和根干重)隨土壤深度增加呈減少分布，與本研究結果相同，總根長、總表面積、總體積均為表層土壤最高，根系分布隨土壤深度增加不斷減少。隨著根系生長不斷產生大量側根和根毛，這些細根在表層土壤中的分布遠大于底層土壤，油菜根系屬直根系，主根之外的側根較細，因此油菜根系平均直徑顯著低于冬小麥。小麥細根(直徑<2 mm)是其根系的主要組成部分，探求小麥細根的形態特征及其在土壤中的生長分布動態對于優化根系構型有十分重要的現實意義，并有助于實現小麥產量潛力的提高[13]。不同根型的作物在農田生態系統中對土壤環境等有不同的響應，植株根系的發育形態與地上部生物量關系密切[14-15]，一般側根多、根系密度大的植物具有更強的養分和水分吸收能力[2]。

根系伸長速率和不同深度的根系密度是根系形態研究中最重要的參數之一[16]。冬小麥具有更大的伸長速率，本研究中在播種后第15天便達到約40 cm，可能由于冬小麥種子質量遠大于油菜，在苗期能夠為作物生長提供更多養分。哥本哈根大學作物系研究小組應用2 m長根管種植小麥和油菜，并觀察其根系形態，得出在生長60 d時小麥根系達到根管底部，而油菜根系相對較淺(數據未發表)，本研究結果與之相類似。冬小麥和一些填閑作物的根系能夠深入到2.2 m，能更好地吸收深層土壤中的養分和水分，并降低氮淋洗損失的風險[17-18]，因此對冬小麥等冬季作物根系生長的研究對提高養分利用率和減少氮損失有重要意義。

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Comparison of the root morphology of oilseed rape and winter wheat during the seedling period using a rhizotron tube method

GAO Song-Juan1,2, CAO Wei-Dong1,3*, THORUP-KRISTENSEN Kristian4

1.KeyLaboratoryofPlantNutritionandFertilizer,MinistryofAgriculture,InstituteofAgriculturalResourcesandRegionalPlanning,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China; 2.TheGraduateSchool,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China; 3.SoilandFertilizerInstitute,QinghaiAcademyofAgricultureandForestrySciences,QinghaiUniversity,Xining810016,China; 4.DepartmentofPlantandEnvironmentalSciences,UniversityofCopenhagen,Copenhagen2630,Denmark

Fast and accurate methods for determining root growth in situ are important tools. In the present study, a rhizotron tube method was trialed as a means to more conveniently observe the dynamic development of roots under conditions similar to those encountered in the field. Crops were planted in transparent tubes covered with photomask to ensure a dark environment in the tube. This method can also be used in field studies of deep root development in crops by changing the length and diameter of the tube. Combined with root scan technology, we investigated the dynamics of root growth in oilseed rape and winter wheat at the seedling period from 16 days after germination. The results showed that winter wheat had a larger root and shoot dry weight than oilseed rape at both 7 days and 16 days. For winter wheat and oilseed rape, the root to shoot ratios at 16 days after germination were 0.513 and 0.372 respectively; the ratios of root length to total root length in the top soil layer (0-16 cm) were 62.60% and 67.76% respectively. The total surface, total volume and number of first class lateral roots of the two crops both had larger percentages in the top soil layer, indicating that most of the roots were distributed in the top 16 cm soil layer at 16 days. At 7 days after germination, the total length, total surface, total volume and number of first class lateral roots in winter wheat were higher than those in oilseed rape, while there were no differences between the two crops for the total length and total surface of roots at 16 days, suggesting that the root growth of oilseed rape was slow in the beginning but fast thereafter. The average root diameter in top soil was smaller than that in the deep soil layer, and the average root diameter of oilseed rape was smaller than that of winter wheat, which was typically between 0-0.50 mm. In terms of root growth, there were more and more thinner lateral roots, meaning that average root diameter became smaller. At 16 days after germination, the root elongation rate of winter wheat was 1.83 cm/d, larger than that of oilseed rape (1.51 cm/d). In conclusion, the root growth of winter wheat at the seeding stage was faster than that of oilseed rape, and the root of oilseed rape grew slowly at the beginning but faster thereafter. The rhizotron tube method introduced in this research is recommended as an effective method for root studyinsitu.

root growth; root characteristics; rhizotron tube method

10.11686/cyxb2016208

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-05-19；改回日期：2016-06-07

公益性行業(農業)科研專項(201103005)，中國農業科學院科技創新工程，國家農作物種質資源平臺運行服務，作物種質資源保護和利用項目和中國國家留學基金委國家公派碩士研究生項目資助。

高嵩涓(1988-)，女，河南鄭州人，在讀博士。E-mail: gaosongjuan@caas.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: caoweidong@caas.cn

高嵩涓, 曹衛東, THORUP-KRISTENSEN Kristian. 利用根管法對油菜和冬小麥苗期根系形態的研究. 草業學報, 2017, 26(4): 134-142.

GAO Song-Juan, CAO Wei-Dong, THORUP-KRISTENSEN Kristian. Comparison of the root morphology of oilseed rape and winter wheat during the seedling period using a rhizotron tube method. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 134-142.