光照強度與風速對盆栽桉樹幼樹蒸騰速率的影響

于婧睿，楊鈣仁，王廖丹，田 雪，覃志偉

（廣西大學林學院，廣西 南寧 530004）

光照強度與風速對盆栽桉樹幼樹蒸騰速率的影響

于婧睿，楊鈣仁，王廖丹，田 雪，覃志偉

（廣西大學林學院，廣西 南寧 530004）

為研究光照強度、風速、葉齡對桉樹幼樹蒸騰速率的影響，采用盆栽試驗人工控制透光度和風速的方法，對桉樹幼樹的蒸騰速率進行測定，并同步觀測氣象因子。結果表明：（1）桉樹蒸騰速率隨著光照強度增加而增強，當光照強度超過720 μmol/m2·s時，其蒸騰速率開始下降；不同透光度處理下桉樹蒸騰速率的峰值出現時間不同，峰值出現時間主要受光照強度的影響，均在500～720 μmol/m2·s的光強范圍，峰值區間為0.018～0.024 g/cm2·h。（2）幼齡葉的蒸騰容易受強光抑制，而大齡葉易受低光限制。（3）氣溫較低、蒸騰速率較小情況下，風速對桉樹幼樹蒸騰速率無顯著影響。（4）桉樹蒸騰速率與飽和水氣壓差、光照強度和空氣溫度呈正相關關系，與空氣相對濕度負相關。

光強；風速；葉齡；蒸騰響應；桉樹

桉樹（Eucalyptus）是世界上主要速生樹種之一，廣西是我國最大桉樹生產省份。由于快速生長等生理特性，桉樹的蒸騰速率往往很高［1-2］。以往有關桉樹蒸騰的研究一般采用光合儀、熱技術［3］、稱重［4］、紅外遙感和水量平衡等方法對多年生桉樹林進行研究，主要集中在凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導度［5］等光合生理生態指標的日變化規律［6］，以及其與太陽輻射、氣溫、空氣濕度、飽和水氣壓差和土壤水分的關系［7］等方面，而氣象因子尤其是風速［8］和葉齡［9］對幼齡桉樹蒸騰作用的影響鮮有報道。相關研究發現，林區邊界的樹木蒸騰速率要高于內部樹木，推測由于邊界風能較大所致［10］，但氣流運動對不同植被蒸騰的影響研究尚未有定論［11］。不同植物類型葉齡對蒸騰的作用也有不同表現，7周齡木薯幼葉蒸騰速率小于14周齡葉［12］，而棉花13 d幼葉蒸騰速率最大［13］。桉樹為常綠喬木，有一定周期的自然整枝現象，同時老葉的脫落周期與其種植條件［14］、生長環境和人工撫育相關。不同區域的氣象因子條件差異較大，且各環境因子間存在相互依存、相互制約作用，使得野外觀測單一因素對植被蒸騰的影響難以進行。盆栽條件下進行控制性試驗，是研究影響桉樹蒸騰的氣象因子規律的有效手段。本研究通過人工設置不同的透光度和風速，探討光照強度、風速及不同齡級葉片對桉樹幼樹蒸騰的影響，為全面了解桉樹蒸騰的影響機制提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地點位于廣西大學東校園的林學院校內教學實踐基地，供試桉樹品種為DH32-29。試驗選用外徑35 cm、高35 cm、底部無孔的塑料盆作為盆栽容器，盆栽土壤為取自南寧市郊丘陵林地的磚紅壤，每盆用土20 kg，澆適量水使土壤含水量為田間含水量的70%；選擇基徑和株高（約40 cm）一致的桉樹幼苗進行栽種，每盆栽1株，進行常規施肥和除草管理。

1.2 試驗方法

1.2.1 供試幼樹分組 盆栽后3個月將長勢、葉面積（主要分組依據，在桉樹幼樹返青后開始用標簽標記葉片月齡，每個月標記1次，結合方格紙法和分級估算法測量植株葉面積）、株高等相近的5株桉樹幼樹劃為一組，共3組，代號分別為Tr1、Tr2和Tr3。各組幼樹生長性狀見表1。為防止盆內土壤水分蒸發和雨水進入盆栽容器內，于2015年9月用塑料薄膜覆蓋盆栽容器盆口，先將薄膜與幼樹干連接處（高于盆口5～10 cm）用透明膠封緊，而后將塑料薄膜往下拉至盆口下方約20 cm處，再用尼龍繩將塑料薄膜扎緊在盆體上。

1.2.2 透光度試驗 試驗在2015年10月10～29日進行，設100%、60%和30%等3個透光度梯度。透光度試驗在遮陰試驗大棚內進行，大棚頂部與四周用黑色遮陰網覆蓋，通過調整大棚頂部、東側面和西側面的遮陰網覆蓋層數來構建棚內的100%、60%和30%透光度分區；于9月的晴天中午（光強約為60 000 lx）在各個透光度分區內用便攜式照度計（型號HYELEC MS6612，深圳市新華誼儀表有限公司）測定透光度分區（60%和30%透光度）內各6個隨機點位以及無遮陰分區（100%透光度）的照度，計算其透光度，通過調整遮陰網覆蓋層數、各層遮陰網間的錯位度，調整棚內各分區的透光度，直至到達設定的透光度。透光度分區設置好后，在晴天（中午照度為50 000～80 000 lx）條件下，先將Tr1、Tr2和Tr3的盆栽幼樹分別放置到透光度為100%、60%和30%的區域，進行不同透光度下桉樹幼樹蒸騰試驗，持續3 d；然后將各組幼樹的透光度進行變換，即將Tr1、Tr2和Tr3的盆栽幼樹分別放置到透光度為30%、100%、60%下進行試驗3 d，再分別在60%、30%、100%下進行試驗3 d。試驗的天氣條件（晴天，中午照度為50 000～80 000 lx）和觀測方法與前述相同或相近。

1.2.3 風速梯度試驗 試驗在2015年11月5～28日間進行，設2.0、1.0、0.0 m/s等3個風速梯度。在四周用白色薄膜圍困的大棚內放置兩臺可變速和搖頭的電風扇，將距離電風扇最近的第1排區域設為2.0 m/s風速區，稍遠的第2排設為2.0 m/s風速區，不送風的為0.0 m/s區域，而后將Tr1、Tr2和Tr3組的盆栽幼樹分別放置在上述3個風速區域，啟動電風扇，將風速儀置于各組各盆栽幼樹冠層中部的前、后、左、右等4個位點測定風速，通過調整電風扇轉速、電風扇和試驗幼樹間距、各栽盆間距離來設定風速，連續觀測3 d。然后再將各組幼樹的風速進行變換。風速處理變換、蒸騰量觀測、栽盆水分補充的方法與透光度試驗相同。

1.3 測定方法

1.3.1 氣象觀測 在盆栽試驗地空曠處設置小型氣象觀測系統，記錄試驗期間的空氣溫度（T）、空氣相對濕度（RH）、光照強度（Ra）等，數據采集時間間隔為10 min。

1.3.2 蒸騰量觀測 用電子計重秤（感量5 g、最大秤量60 kg）對各栽盆進行稱重，第1次稱重時間為每天8：30，而后每隔2～3 h稱重1次（間隔長短視蒸騰的快慢而定），并記錄其失水量（g），在每天最后一次（17：30）稱重后根據當天的失重量對各栽盆補充等量水分。根據前后兩次重量差計算各時段蒸騰量。

式中，M1為t1時刻栽盆重量（g），M2為t2時刻栽盆重量（g），S為單株幼樹葉面積（cm2）；飽和蒸氣壓差（VPD）由空氣相對濕度（RH）和氣溫（T）進行估算［15］；Tr1、Tr2和 Tr3組桉樹的蒸騰速率分別為其所有試驗日期觀測數據的統計值。

數據用Excel 2013處理，用SPSS 20.0進行差異顯著性分析和相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同透光度桉樹幼樹的蒸騰速率變化

本試驗結果（表2）顯示，在不同透光度下，3組桉樹幼樹日蒸騰速率的光響應過程基本一致，即隨著透光度增加，蒸騰速率增大。但Tr2組的日蒸騰速率在60%透光度下比100%下還大，這可能與高光抑制有關。Tr1、Tr2、Tr3組在30%透光度下的日蒸騰量分別是其在較適宜光照（100%或60%透光度）下的76%、78% 和66%，表明過低的光強（30%）顯著限制了桉樹的蒸騰，＞2月齡比例高的桉樹（Tr3組）受低光的影響相對較大。

表2 不同透光度處理桉樹幼樹蒸騰速率變化

圖1 不同透光度處理桉樹幼樹的蒸騰速率日變化

從圖1可以看出，不同透光度處理桉樹蒸騰速率日變化表現出相同趨勢，皆為早晚低、中午高的單峰型曲線，各處理桉樹蒸騰速率最低值出現時間較一致、均在8：30～10：30，且不同透光度處理間的蒸騰速率差異較小，但蒸騰高峰出現的時間存在差異。在100%透光度下桉樹蒸騰速率最早（約11：30出現）到達高峰（0.024 g/cm2·h），大于同時段的60%、30%透光度處理（分別為0.020、0.014 g/cm2·h），分別為后兩者的1.22和1.33倍，而后蒸騰速率開始降低，并維持較長時間的蒸騰穩定（12：30～17：30的蒸騰速率維持在0.019 g/cm2·h左右）。在本研究的觀測頻度下，60%透光度處理的桉樹沒有出現明顯的蒸騰峰值，其蒸騰高峰時段較長（出現在11：30～13：30），蒸騰速率峰值為0.020 g/cm2·h，比100%處理的低，但高于30%處理；與其他兩個處理相比，30%處理蒸騰高峰出現的時間明顯延后（在13：30左右），其蒸騰速率峰值（0.018 g/cm2·h）也小于另外兩個處理。

2.2 不同透光度桉樹幼樹蒸騰速率與氣象因子的相關性

在土壤水分供應充足情況下，蒸騰速率還受到太陽輻射、氣溫、濕度、風速等影響，因子間相互協調，共同影響植物的蒸騰作用。為分析多個氣象因子對蒸騰作用的綜合影響，對不同透光度處理桉樹幼樹（Tr1、Tr2和Tr3）蒸騰速率與氣象因子進行相關性分析。結果（表3）顯示，不同透光度處理桉樹的蒸騰速率與氣象因子相關性存在差異，其中30%透光度處理桉樹蒸騰速率與空氣溫度、飽和水汽壓差存在極顯著的正相關關系，與空氣相對濕度呈極顯著負相關；60%透光度下，與空氣濕度和飽和水汽壓呈顯著正相關；100%透光度下，蒸騰速率與氣象因子間的相關性大小依次為空氣溫度、飽和水氣壓差、空氣相對濕度，但均未達到顯著水平?？傮w可見，不同透光度處理桉樹幼樹的蒸騰速率與氣象因子的相關性大小為空氣溫度＞飽和水氣壓差＞空氣相對濕度。

表3 不同透光度處理桉樹幼樹蒸騰速率與氣象因子的相關性

2.3 不同風速桉樹幼樹的蒸騰速率變化

由表4可知，不同風速下桉樹幼樹的蒸騰速率差異不顯著，日蒸騰量為0.065～0.099 g/c m2·d，約為不同透光度試驗時的37.8%～68.3%，風速梯度的太陽光強度、空氣平均相對濕度與透光度試驗的基本相當，但前者的平均氣溫比后者低5.6℃。因此，低溫可能是桉樹幼樹蒸騰速率較低的主要原因，當蒸騰受到低溫嚴重抑制時，風速對蒸騰速率的影響會大大降低。

表4 不同風速處理桉樹幼樹蒸騰速率變化

2.4 不同風速桉樹幼樹蒸騰速率與氣象因子的相關性

表5 不同風速處理桉樹幼樹蒸騰速率與氣象因子的相關性

不同風速處理桉樹幼樹蒸騰速率與氣象因子相關性分析結果見表5。表5顯示，0.0 m/s風速下，桉樹蒸騰速率與光照強度、飽和水氣壓差存在極顯著正相關關系，與相對濕度呈顯著負相關，與空氣溫度呈正相關關系，但未達顯著水平。1.0 m/s風速下，蒸騰速率與光照強度和飽和水氣壓差呈顯著正相關，與相對濕度負相關、空氣溫度正相關但均不顯著。2.0 m/s風速下，蒸騰速率與飽和水氣壓差極顯著正相關，與光照強度呈顯著正相關，與相對濕度呈顯著負相關。總體上，0.0 m/s和1.0 m/s風速處理桉樹幼樹的蒸騰速率與氣象因子的相關性大小關系一致，為光照強度＞飽和水氣壓差＞空氣相對濕度＞空氣溫度；2.0 m/s風速下，桉樹幼樹蒸騰速率與飽和水氣壓差相關性最大，其次依次為光照強度、空氣相對濕度和空氣溫度。

3 結論與討論

3.1 光照強度對桉樹幼樹蒸騰速率的影響

蒸騰作用在日出后啟動，蒸騰速率隨著光照增強而增大，一般在午后達到峰值，隨后逐漸降低至日落蒸騰作用停止［16-17］。以往研究中，在夏季桉樹幼樹最大的蒸騰速率（0.031 g/cm2·h）出現在光強為800 μmol/m2·s時［18］，過高或過低的光強均會導致蒸騰速率的降低，本試驗的透光度試驗在秋季進行，在100%透光度（光強為580～700 μmol/m2·s）下出現蒸騰高峰（0.018～0.024 g/cm2·h），與夏季的規律一致，表明在不同季節、氣溫和空氣濕度下，桉樹幼樹蒸騰峰值的所需光照強度是相對穩定的，本研究中，較低的透光度（30%）處理下，桉樹幼樹蒸騰峰值出現時間較晚，持續時間長，這是由于遮陰條件下需要更強的外部太陽輻射，才能使桉樹幼樹獲得適宜的光強。一般情況下在下午太陽輻射最強，但此時桉樹幼樹蒸騰速率反而降低，這樣因為隨太陽輻射強度持續增加，空氣溫度升高，植物啟動在高光下自我保護的“午休”現象［19］。

在透光度試驗中，與60%和30%透光度處理相比，只有幼齡葉（1月齡）占比最大的桉樹幼樹（Tr2組）在100%透光度處理時其蒸騰量受到抑制，表明幼齡葉對過高的光強反應最敏感，這是由于隨著樹齡增加，桉樹葉片形態和生理均發生顯著變化，其林冠層蒸騰速率也隨之變化［20］，幼葉要比中齡葉的蒸騰速率達到飽和時的光強更低［21］。以往研究發現，與成熟葉相比，桉樹幼葉具有更小、更多的氣孔［21］，多分布于葉下表皮，且隨著樹齡增加，氣孔導度會下降，蒸騰速率也隨之下降［22］。

3.2 桉樹人工林蒸騰速率與風速變化

風能將氣孔表層環境的水蒸氣帶走，使葉片外部擴散阻力減小，蒸騰加快［23］；同時風使葉片表面的氣體交換加快，改變葉片溫度，從而增加或抑制蒸騰速率［11］。在本研究的風速梯度試驗中，不同風速處理桉樹幼樹蒸騰速率差異不顯著，這可能與試驗期間氣溫較低有關，與透光度試驗相比，風速梯度試驗期間的氣溫低5.6℃，在平均光強和空氣平均相對濕度相近情況下，后者的蒸騰速率僅為前者的37.8%～68.3%（0.065～0.099 g/cm2·d），說明此時氣溫是影響桉樹幼樹蒸騰速率最主要因子，而風速的變化對蒸騰速率影響較小，由此可推斷，在氣溫較低蒸騰速率較小的秋冬季，風速的變化對桉樹蒸騰的影響要比在氣溫較高的春夏季時要小。

本試驗結果表明：（1）透光度（光照強度）是影響桉樹幼樹蒸騰速率的重要因素，蒸騰速率隨光照強度的增加先增加，720 μmol/m2·s時達到最大值，而后下降，蒸騰速率的日變化呈單峰型，幼齡葉的蒸騰作用容易受強光抑制，而大齡葉易受低光限制。（2）氣溫較低蒸騰速率較小情況下，風速對桉樹幼樹蒸騰速率無顯著影響；桉樹蒸騰速率與飽和水氣壓差、光照強度和空氣溫度呈正相關關系，與空氣相對濕度負相關；在強光條件下，空氣溫濕度與桉樹蒸騰速率間的相關性顯著增強。

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（責任編輯 張輝玲）

Effects of light intensity and wind speed on transpiration rate of potted Eucalyptus saplings

YU Jing-rui，YANG Gai-ren，WANG Liao-dan，TIAN Xue，QIN Zhi-wei
（Forestry College of Guangxi University，Nanning 530004，China）

In order to investigate the effects of light intensity，wind speed and leaf age on transpiration of potted Eucalyptus saplings，Eucalyptus saplings transpiration rate were observed with pot experiments，in which light intensity and wind speed were controlled. Meteorological factors were monitored simultaneously. The results showed that: transpiration rate of Eucalyptus increased as the light intensity enhancing. When the light intensity was more than 720 μmol/m2·s，the transpiration rate began to decline. The peak value emerged in different periods under different light intensities. The times of peak value emerging were mainly affected by light intensity. The peak values were 0.018 g/cm2·h to 0.024 g/cm2·h when light intensities ranged from 500 μmol/m2·s to 720 μmol/m2·s. The transpiration of young leaves were easy restrained by strong light，but for the old leaves，the transpiration were restrained under low light level. No significant change was found in the influence of wind speed on Eucalyptus saplings transpiration under the conditions of low air temperature and low tree transpiration rate. Positive correlations were found between the vapor pressure deficit，light intensity，air temperature and the Eucalyptus saplings transpiration rate. There was a negative correlation between air humidity and transpiration rates.

light intensity；wind speed；leaf age；transpiration rate；Eucalyptus

S792.39

A

1004-874X（2017）02-0076-06

2016-10-17

國家自然科學基金（31360134）

于婧睿（1990-），女，碩士，助理工程師，E-mail：yujingrui2016@163.com

楊鈣仁（1976-），男，博士，教授，E-mail：yanggr@gxu.edu.cn

于婧睿，楊鈣仁，王廖丹，等.光照強度與風速對盆栽桉樹幼樹蒸騰速率的影響［J］.廣東農業科學，2017，44（2）：76-81.