喀斯特地區不同土層厚度下土壤微生物數量與植物多樣性的關系

周 瑋，蘇春花，嚴 敏

（貴州民族大學化學與環境科學學院，貴州 貴陽 550025）

喀斯特地區不同土層厚度下土壤微生物數量與植物多樣性的關系

周 瑋，蘇春花，嚴 敏

（貴州民族大學化學與環境科學學院，貴州 貴陽 550025）

采集不同土層厚度下由石灰巖及白云巖發育的土壤樣品，并對其上生長的植被進行調查，采用微生物培養法分析土壤中微生物數量，分析地上植物多樣性與地下微生物數量之間的相關性。結果表明：除石灰巖發育的薄土外，隨著土層厚度的減少，地上植被的物種豐富度（S）、Simpson指數（D）、Shannon-Wiener 指數（H）及微生物數量逐漸減少，表現為厚土＞中土＞薄土，特別是在草本層及灌木層表現較為明顯；喬木層物種豐富度從5種減少為0，薄土區無喬木樹種生長；同等土層厚度下石灰巖發育土壤中生物多樣性及微生物數量明顯高于白云巖發育土壤；地上部分物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-Wiener 指數（H）與地下細菌、真菌及放線菌數量存在顯著或極顯著相關性。

植物多樣性；微生物數量；相關性；土層厚度；喀斯特

物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，植物多樣性的恢復也是植被恢復過程中最重要的特征之一［1］，而土壤是植物群落演替過程中重要的基礎及研究內容［2］，其中土壤微生物對所生存環境十分敏感［3］，其種群數量是研究和評價土壤微生物調控功能的重要參數［4-5］，反映了土壤微生物對植物生長發育、土壤肥力的影響和作用［6-7］。因此，研究一定條件下地上部分植物多樣性與地下微生物數量的關系，有助于認識生態系統中地上與地下相互作用的關系及機理，為特定條件下植被恢復提供理論依據。目前，對喀斯特地區地上、地下的研究主要有植物多樣性與理化性質［8］、土壤酶活性［9］等方面，如楊憲等［10］研究了亞熱帶典型植被演替條件下土壤微生物與植物多樣性的關系，而在喀斯特地區對地下植被與微生物的相關性研究未見報道。

貴州省喀斯特地區由于特殊的氣候條件及成土原因致使土壤水土流失嚴重，直接后果表現為土壤數量減少、土層淺薄，因此喀斯特地區土層厚度變幅較大，目前針對喀斯特地區土層厚度的研究較多，主要集中在對喀斯特地區土層厚度的探測方法［11-13］及空間變異［14］方面，對喀斯特地區土層厚度變化所引起的土壤性質變化的研究較少。鑒于此，我們選擇貴州省貴陽市地區喀斯特環境條件下不同土層厚度的樣地，研究其地上植物多樣性與地下微生物數量的關系，以期為喀斯特地區不同土層土壤的植被恢復提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區選擇花溪水庫左側區域和貴州大學南校區，位于貴州省貴陽市的花溪區（106° 27′～106°52′E、26°11′～26°34′N），屬于典型的亞熱帶季風氣候，雨熱同期，年均氣溫為14.9℃，年均降水量1 229 mm（夏季雨水充沛）。花溪水庫左側區域土壤由石灰巖發育形成，地上植被有草本、灌叢/灌木及喬木等類型，為水源涵養區，原生植被保存較完好；貴州大學南校區為學校的蓄水池所在地，禁止出入，因此保留了原有的植被狀況，未受人為干擾，該區域土壤由白云巖發育形成，土層均較薄，地上植被僅有草本植物及低矮灌叢。研究區內的灌叢主要有火棘（Pyracantha fortuneana）、野薔薇（Rosa multiflora Thunb）、莢迷（Viburnum dilatatum Thunb）、鼠李（Rhamnus avurica Pall）、小葉女貞（Ligustrum quihoui Carr.）等，草本植物主要有白蒿（Artimisiae sieversianae）、蚊子草（Filipendula palmata Maxim.）、黑蒿（Artemisia palustris Linn）、蛇莓（Duchesnea indica）、野地瓜藤（Caulis fici Tikouae）、鬼針草（Bidentis bipinnatae）、附地菜（Trigonotis peduncularis）等。

1.2 樣地設置與植被調查

根據前期對貴州省普定縣喀斯特地區土層厚度的全面調查并進行聚類分析的結果，按照土層厚度變化（從土壤表層到巖石）將土壤劃分為薄土（＜40 cm）、中土（40～90 cm）和厚土（＞90 cm）。分別在花溪水庫和貴州大學南校區挖掘土壤，從土壤表層到巖石層測量土壤厚度，按照薄土、中土及厚土的土層厚度選擇樣地，每個樣地內設置20 m ×20 m標準樣方，3次重復，用方格網法在每個標準樣地內設4個10 m×10 m的喬木層調查樣方，將每個喬木層樣方平均分成5個4 m ×5 m小樣方，調查其中1 個小樣方內所有灌木物種、數量、高度、蓋度，再在灌木樣方內沿對角線設3個 1 m × 1 m小樣方（灌木調查樣方），調查草本植物物種、數量、高度、蓋度，樣地基本情況見表1。

1.3 土樣采集及分析

表1 樣地基本情況

在每個樣地內按照“五點采樣法”采集土樣，3次重復，每個重復1 kg左右，帶回室內直接放入冰箱，冷藏保存，供土壤微生物數量測定使用。

土壤微生物數量的測定參照《土壤微生物研究法》［15］，細菌、真菌和放線菌數量的測定采用平板稀釋培養法，相應的培養基分別采用牛肉膏蛋白胨培養基、馬丁氏-孟加拉紅培養基加鏈霉素和改良高氏1號培養基，細菌于36℃培養箱內培養24 h，放線菌于28℃培養箱內培養3～4 d，真菌于30℃培養5～7 d。

植物物種多樣性分別調查物種豐富度S（即樣方內所有植物種數）及多樣性指數（Simpson指數D、Shannon-Wiener指數H），計算方法如下［16］：

調查數據采用Excel 2010軟件進行處理，應用SPSS 13.0進方差分析及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同土層厚度下植物多樣性指數

土層厚度影響植物根系的生長［17］和呼吸作用［18］，因此，由于土層厚度改變而引起的地上部分最明顯的變化趨勢表現為植被種類及物種數量的變化。從表2可以看出，無論是石灰巖還是白云巖發育形成的土壤在＜40 cm薄土中均無喬木生長，白云巖發育形成的土壤中40～90 cm中土都沒有喬木，僅有低矮灌叢；隨著土層厚度的增加，喬木層的物種數（S）逐漸增加，石灰巖發育土壤從薄土層無喬木到中土中有3種喬木，最后增加到厚土層中有5種喬木樹種生長；植物多樣性指數（D、H）也逐漸增高，D從0增加到0.95、H從0增加到1.68。灌木層的物種數在石灰巖發育的土壤中無明顯變化趨勢，在白云巖發育土壤中物種數（S）則從薄土中的2種變成中土中4種，變化較明顯；碳酸鹽巖石（白云巖及石灰巖）發育土壤灌木層及草本層中植物多樣性指數（D、H）都隨土層厚度的增加逐漸增加，白云巖發育的土壤從薄土到中土多樣性指數變化較大，石灰巖發育土壤則變化較小。白云巖發育形成的土壤地上植被狀況與石灰巖發育土壤差異較大，石灰巖發育土壤無論是物種數（S）還是植物多樣性指數（D、H）都明顯高于白云巖發育的土壤。特別是草本層的差異最明顯，石灰巖發育土壤物種數（S）隨著土層厚度的增加從12種增加到16種，而白云巖發育的土壤從薄土到中土物種總數（S）從5種增加到7種，對灌木層的調查結果與草本層一致，說明石灰巖發育形成土壤物種較白云巖發育土壤豐富、物種豐富度高。

表2 不同土層厚度下植物多樣性

2.2 不同土層厚度下土壤微生物數量

土壤中微生物數量代表地下生物多樣性，主要包括細菌、真菌及放線菌的總數，本研究主要針對碳酸鹽巖發育土壤在不同土層厚度下的微生物數量。從圖1可以看出，除石灰巖發育薄土中細菌總數高于中土外，其余土壤中細菌、真菌及放線菌總數隨著土層厚度的增加逐漸增加，細菌數＞放線菌數＞真菌數。且在同一土層厚度條件下，白云巖發育土壤的微生物數量明顯少于石灰巖發育土壤，細菌總數的差異最為明顯，白云巖發育土壤中細菌總數是石灰巖發育土壤中細菌總數的3倍以上，說明除土層厚度外，巖性也是影響土壤中微生物數量的重要因素。但白云巖發育土壤隨著土層厚度的變化，其微生物數量變化不大。

圖1 不同土層下微生物數量

2.3 不同土層厚度土壤微生物數量與植被S、D、H的相關性分析

從不同土層下土壤微生物數量（包括細菌、真菌及放線菌）與地上植被的物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener 指數（H）之間的相關性分析結果（表3）可以看出，土壤中3大類菌群數量之間都存在極顯著相關性，細菌、真菌及放線菌數量之間相互影響、相互作用，這種作用效果較明顯。地上植物的S、D及H存在極顯著相關性；土壤中真菌的數量對地上植物的S、D及H有極顯著影響，細菌數量對地上植被的S、D及H存在顯著影響，而放線菌總數對植物的S影響極顯著，對D及H作用不顯著。從以上分析可以看出，土壤中微生物三大菌群之間存在極顯著相關關系，任何一種類型微生物數量的變化都會引起其他種類數量的變化，而地下微生物的多樣性對地上植物多樣性也有顯著影響，特別是細菌和真菌數量的變化對地上植被存在顯著或極顯著影響，說明地上及地下之間存在明顯的相互作用，地下微生物數量的變化會引起地上植物種類及多樣性的變化。

3 結論與討論

表3 不同土層厚度土壤微生物數量與植被S、D、H的相關性分析結果

土壤厚度是土壤質量的重要表征指標，是植物生長的重要物質基礎，影響植被生長［19-20］。Khumalo等［21］認為在沙漠和半干旱區域，土壤厚度對植被有重要的影響，國內的相關研究也表明土層厚度對光皮樺、刺槐、毛竹等的地上生長情況有明顯影響［22-24］。但到目前為止，還未有土層厚度對地上植被多樣性及種類影響的報道。本研究結果表明，土層厚度變化對地上植被種類有明顯影響，＜40 cm薄土中沒有喬木層，主要為灌木層和草本層，除石灰巖發育的薄土外，隨土層厚度的減少，地上植被的S、D及H逐漸減少；而在同等土層厚度下，石灰巖發育土壤中S、D及H明顯高于白云巖發育土壤，說明巖性通過影響土壤理化性質［25］進而影響地上植被對土壤中養分、水分的吸收，最終會使地上植被類型及多樣性產生差異。

在石灰巖及白云巖發育地區土壤中，微生物數量隨著土層厚度的增加逐漸增加。Fierer等［26］研究表明，土壤微生物群落隨著土壤厚度的變化發生明顯變化，這與本研究結果一致，說明土層厚度變薄，地上植被變化后會引起土壤性質的改變，特別是有機物質的歸還。盛茂銀等［8］、魏媛等［27］的研究結果也表明土壤有機質含量與土壤中真菌、細菌及放線菌數量有顯著相關性，且土層變薄，土壤中的溫度變化較大，土壤水分貯存能力較弱，儲水量較少，影響土壤的溫濕度，而土壤微生物數量受土壤有機質、溫度、水分、植物殘體及植物生長的綜合影響［28］。因此，在喀斯特地區，土層厚度變化引發了一系列土壤屬性的改變，包括地上植被、溫度、水分、有機質歸還等影響，明顯影響了土壤地下微生物的數量，最終影響其地下生物多樣性。白云巖發育土壤數量低于石灰巖發育土壤，因為白云巖發育的土壤pH值略高于石灰巖發育土壤，對微生物的生長、發育會產生一定的影響，且白云巖發育土壤土層較薄，特別是薄土更為明顯，石礫含量較高，土壤的風化不完全，土壤的保水保肥能力低于石灰巖發育土壤，土溫變化較大，這些差異是造成白云巖發育土壤微生物數量低于石灰巖的主要原因。

Zak等［29］發現，隨著植物多樣性的增加，微生物生物量、真菌豐富度明顯增加，并認為微生物群落的這種變化是由于植物多樣性的增加。楊憲等［10］的研究也表明微生物數量與植物多樣性存在一定的正相關關系，特別是細菌數量與植物多樣性的相關性達到極顯著正相關。本研究結果印證了這一結論，即地上物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener指數（H）與地下細菌、真菌及放線菌數量存在顯著或極顯著相關性，在不同的土層厚度下均表現出這種相關性。

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（責任編輯 鄒移光）

Relationship between plant diversity and soil microbial under quantity different soil layer-depths in karst area

ZHOU Wei，SU Chun-hua，YAN Min
（School of Chemistry and Environmental Science，Guizhou Minzu University，Guiyang 550025，China）

Soil samples were collected in different soil layer-depths developed from limestone and dolomite，and the plant situation was investigated. The microbial incubation methods were used，and the correlation between plant diversity and microbial quantity was analyzed. The results showed that，besides the thin soil developed from limestone，the species richness，Simpson index and Shannon-Wiener index of vegetation in the ground and the microbial quantity declined gradually with the decrease of soil layer-depth，performing the thick soil＞the middle soil＞the thin soil. The trends in herb and shrub layer were obvious. The species richness（S） of forest decreased from 5 to 0. There was no forest in the thin soil. Under the same soil layer，the biodiversity and microbial quantity in the ground soil developed from limestone was higher than this index of dolomite. There were significant or extremely significant correlation among the species richness（S），Simpson index （D） and Shannon-Wiener index （H） of vegetation and the microbial quantity of underground.

plant diversity；microbial quantity；correlation；soil layer-depth；karst

S718

A

1004-874X（2017）02-0112-06

2016-11-22

貴州省科技廳-貴州民族大學聯合基金（黔科合LH字[2014]7382號）

周瑋（1982-），女，博士，副教授，E-mail：605466767@qq.com

周瑋，蘇春花，嚴敏.喀斯特地區不同土層厚度下土壤微生物數量與植物多樣性的關系［J］.廣東農業科學，2017，44 （2）：112-117.