NaCl脅迫對菊芋幼苗及根系生長的影響

薛志忠++楊雅華++李海山++張國新++劉淑君

摘要：以菊芋品種BY19為試驗材料，分別用含0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% NaCl的1/2 Hoangland營養液及對照清水（CK1）、1/2 Hoangland營養液（CK2）澆灌處理菊芋幼苗，以模擬濱海地區單鹽脅迫條件，分析不同濃度NaCl對菊芋幼苗成活率、株高、葉片葉綠素、地上鮮質量、地上干質量、地下鮮質量、地下干質量、總根長、總根表面積、總根體積等指標的影響。結果表明，隨著鹽分的增加，菊芋的各項指標均呈逐漸下降趨勢。在0.2% NaCl低濃度脅迫時，各指標下降不明顯，差異未達到顯著水平；當NaCl濃度為0.4%時，除地上鮮質量指標外，其余指標與CK2差異均達到顯著水平，其中總根長、總根表面積、總根體積等指標高于CK1，且差異顯著。當NaCl濃度≥0.6%時，菊芋幼苗生長受到嚴重影響，各項指標與CK1、CK2差異均達到顯著水平。0.4% NaCl能夠明顯抑制菊芋幼苗生長，可作為菊芋耐鹽鑒定篩選的參考濃度。

關鍵詞：菊芋；NaCl脅迫；幼苗；根系

中圖分類號：S632.901文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2017）06-0132-03

我國約有鹽堿地2 600萬hm2，主要分布在新疆、甘肅等西北干旱、半干旱地區。其中，河北省鹽堿地面積約60萬hm2，濱海鹽堿地主要分布在滄州、唐山、秦皇島等沿海地區，以Na+和Cl-含量最高[1]。唐山曹妃甸及滄州海興、黃驊、中捷和南大港等區域地下水礦化度>5 g/L，pH值7.5～8.5，土壤鹽漬化嚴重，有中重度鹽堿地面積約15萬hm2；另外，秦皇島沿海還有大面積的沙地，如何改良和利用鹽堿地成為政府和人民關注的熱點。雖然實行灌溉洗鹽、土壤改良等措施可達到改良鹽堿地的目的，但因其成本高、時效性短所以難以長期開展。種植耐鹽堿植物可操作性強、成本低、見效快，既能實現鹽堿土地資源可持續利用，又能實現它的經濟價值。

菊芋（Helianthus tuberosus L.），俗稱洋姜、鬼子姜，為菊科向日葵屬多年生草本植物，生態適應性強，耐寒、耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿。菊芋屬吸鹽植物，根系發達、地上部分生物量大，能夠改良鹽土、恢復生態。它既是生物能源作物，又是糖料作物、飼料作物、蔬菜作物，經濟效益顯著。因此，菊芋是濱海鹽堿地適宜經濟作物。

許多學者以單鹽或單堿模擬脅迫條件，重點研究了幼苗期菊芋的生理生化變化[2-6]。有關鹽分脅迫對其形態指標變化的影響研究較少。本試驗以引進菊芋品種為試驗材料，對NaCl鹽脅迫下菊芋幼苗成活率、株高、鮮干質量以及根系生長變化進行研究，探討NaCl鹽脅迫對菊芋幼苗及根系生長的影響，旨在為濱海地區引進篩選生態適應性強、耐鹽性好的菊芋品種提供理論數據支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試菊芋品種編號為BY19，為紅皮耐鹽菊芋品種。

1.2試驗方法

取具有發芽能力的菊芋塊莖，沖洗干凈后切取帶1個芽眼部分播種于裝有1 kg蛭石的發芽盒中，埋深1 cm左右，用1/2 Hoangland營養液澆灌。放置于光照培養箱中培養，培養條件為晝夜溫度（28±0.5）℃/（20±0.5）℃，光照10 h/d，光強800 μmol/（m2·s）。待菊芋塊莖出苗3～4 d后，選取長勢一致的幼苗，每盒留苗20株。此時進行NaCl鹽脅迫處理，用含0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% NaCl的1/2 Hoangland營養液及清水、1/2 Hoangland營養液進行澆灌處理，分別用T1、T2、T3、T4、T5、CK1、CK2表示。第1天每盒澆灌1 L，以后每天根據水分蒸發量補充水分。每處理均3次重復。菊芋幼苗生長30 d后，進行植株成活率、葉片葉綠素含量、株高、地上鮮質量、地上干質量、地下鮮質量、地下干質量、總根長、總根表面積、總根體積等指標測定。

1.3測量指標

1.3.1植株成活率、葉片葉綠素含量的測定植株存活率=存活植株數量/植株總數量×100%；葉片葉綠素含量利用SPAD-502進行測定；株高為土壤表面到植株生長點的植株高度，用直尺測量。

1.3.2地上鮮質量、地上干質量、地下鮮質量、地下干質量的測定菊芋植株連根拔起，用去離子水沖洗干凈后迅速用濾紙吸凈水分，將植株分為地上植株、根系2個部分稱質量，即為地上鮮質量、地下鮮質量。將組織放入烘箱105 ℃殺青 15 min 后，再調至80 ℃烘干至恒定質量，稱取的質量即為干質量。

1.3.3菊芋總根長、總根表面積、總根體積的測定菊芋植株連根拔起，利用臺式掃描儀（EPSON EXPERSSION V700）掃描幼苗根系圖像，并用WinRHIZO圖像分析軟件分析了幼苗總根長、總根表面積和總根體積。

1.4數據處理

應用Excel和SPSS統計軟件對數據進行統計和分析，顯著性檢驗采用S-N-K（P<0.05）多重比較法。

2結果與分析

2.1鹽脅迫對菊芋幼苗成活率的影響

在菊芋引種生態適應性試驗中，發現菊芋在中度鹽土條件下一般均可發芽，只是發芽時間延遲；但如鹽分過高，幼苗幾天內會萎蔫死亡[7]。因此，本試驗首先對NaCl脅迫條件下菊芋幼苗成活率進行了研究。由表1可以看出，隨著鹽分的增加，菊芋幼苗成活率呈現下降趨勢。其中，0.2% NaCl脅迫條件下菊芋成活率為98%，與CK2差異不顯著，表明0.2% NaCl對菊芋成活率影響不大；0.4% NaCl脅迫條件下菊芋成活率為82%，與CK2差異顯著，說明NaCl濃度達到0.4%時，菊芋幼苗成活率已經受到影響；≥0.6% NaCl脅迫條件下菊芋幼苗成活率低于50%，與CK1、CK2差異均達到顯著水平。說明NaCl濃度≥0.6%時，菊芋幼苗生長受到強烈抑制，成活率下降較為嚴重。

2.2鹽脅迫對菊芋株高生長的影響

株高是植株生長的形態指標，也是最能直接判斷鹽分脅迫下幼苗生長狀況的重要指標。由表1可以看出，隨著鹽分的增加，菊芋幼苗株高呈現下降趨勢。表明鹽分脅迫會抑制菊芋株高生長，且這種抑制作用隨著鹽分的增大而逐漸提高。其中，0.2% NaCl脅迫條件下菊芋幼苗株高與CK2差異不顯著，表明0.2% NaCl對菊芋株高生長抑制作用不大；0.4% NaCl脅迫條件下，幼苗株高為18.18 cm，與CK2差異顯著，表明NaCl濃度為0.4%時，菊芋株高生長已經受到抑制?！?.6% NaCl脅迫條件下，菊芋幼苗株高生長受到強烈抑制，株高與CK1、CK2差異均達到顯著水平。當NaCl濃度達到1.0%時，株高為5.18 cm，僅為CK2的20.8%。

2.3鹽脅迫對菊芋葉片SPAD值的影響

葉綠體是光合作用的主要場所，葉綠素含量的多少直接影響光合作用的強弱。本試驗使用SPAD-502葉綠素儀在無損狀況下測定葉片葉綠素的相對含量。由表1可以看出，隨著鹽分的增加，菊芋葉片SPAD值呈現下降趨勢。表明鹽分脅迫會影響菊芋葉片SPAD值，進而影響植株光合作用。0.2% NaCl脅迫條件下，葉片SPAD值與CK2、CK1差異不顯著，表明0.2% NaCl對菊芋幼苗葉片SPAD值受到的影響不大；NaCl濃度為0.4%時，葉片SPAD值與CK2差異顯著，但與CK1差異不顯著；>0.4% NaCl脅迫條件下，菊芋幼苗葉片SPAD值受影響加重，葉綠素含量下降，葉片SPAD值與CK1、CK2差異均達到顯著水平。

2.4鹽脅迫對菊芋植株鮮質量和干質量的影響

由表2可以看出，隨著鹽分的增加，菊芋地上鮮質量、地下鮮質量、地上干質量、地下干質量均呈現下降趨勢，且T1～T5處理菊芋植株地上鮮質量、地下鮮質量、地上干質量、地下干質量均低于CK2。表明鹽分脅迫會抑制菊芋生長發育，影響植株物質吸收與積累。

≤0.4% NaCl脅迫條件下，地上鮮質量與CK2差異不顯著；當NaCl濃度達到0.6%時，菊芋幼苗地上鮮質量受到明顯抑制，植株地上部分開始出現萎蔫，鮮質量急劇下降，降幅約55%；NaCl濃度達到1.0%時，地上鮮質量僅有0.330 g，為CK2的19.67%。

0.2% NaCl脅迫條件下，地上干質量與CK2差異不顯著；≥0.4% NaCl脅迫條件下，地上干質量與CK2差異達到了顯著水平；當NaCl濃度為0.6%時，地上干質量與CK1、CK2差異均達到顯著水平，菊芋幼苗地上干物質積累受到嚴重的影響，干物質積累進一步下降，降幅約為36%，較地上鮮質量降幅有所降低，說明高鹽濃度對植株地上鮮質量的影響大于對植株地上干質量的影響。

0.2% NaCl脅迫條件下，地下鮮質量、地下干質量與CK2差異不顯著；≥0.4% NaCl脅迫條件下，地下鮮質量、地下干質量與CK2差異均達到顯著水平。當NaCl濃度為0.4%時，地下鮮質量、地下干質量與CK1差異均達到顯著水平，且大于CK1。說明在一定鹽分濃度下，營養液有效緩解了鹽害作用，促進了植株生長。

2.5鹽脅迫對菊芋根系生長的影響

在鹽脅迫條件下，植物根系是最早、最直接感受逆境脅迫信號的部位，不僅是吸收養分和水分的器官，而且是多種物質同化、轉化或合成的重要器官，其生長發育狀況和活力強弱對植物的耐鹽能力至關重要[8]。由表3可以看出，隨著鹽分的增加，菊芋根系總根長、總根表面積、總根體積均呈下降趨勢。0.2% NaCl脅迫條件下，菊芋根系總根長、總根表面積、總根體積均與CK2差異不顯著；≥0.4% NaCl脅迫條件下，菊芋根系總根長、總根表面積、總根體積與CK2差異均達到顯著水平；當NaCl濃度為0.4%時，菊芋根系總根長、總根表面積、總根體積與CK1差異均達到顯著水平，且大于CK1。當NaCl濃度為0.6%時，菊芋根系總根長、總根表面積、總根體積迅速下降，且與CK1、CK2差異達到顯著水平?？偢L為122.131 cm，是CK1的67.9%、CK2的46.2%。總根表面積為14.310 4 cm2，是CK1的55.8%、CK2的18.6%?？偢w積為 0.133 8 cm3，是CK1的45.9%、CK2的7.5%。

3討論與結論

植物的耐鹽能力是植物形態適應和生理適應的綜合體現，是由植物的遺傳特性決定的[9]。幼苗期是植物耐鹽的敏感階段，形態指標的變化能直接反映逆境脅迫，鹽堿脅迫會造成植物明顯的生長遲緩[10]，影響植物生物量的積累。生物量積累是維持植物生物活性和評價各種脅迫對植物影響的最大指標[11]。本試驗研究結果表明，隨著鹽分的增加，菊芋幼苗成活率、株高、葉片葉綠素含量、地上鮮質量、地上干質量、地下鮮質量、地下干質量、總根長、總根表面積、總根體積等指標均呈下降趨勢。在0.2%低鹽脅迫時下降不明顯，而在高鹽度處理時顯著降低。當NaCl濃度為0.4%時，菊芋幼苗生長已經受到抑制，除地上鮮質量指標外，其余指標均與CK2差異達到顯著水平。其中，幼苗成活率、株高、SPAD值、地上干質量指標與CK1差異不顯著；地上鮮質量、地下鮮質量、地下干質量、總根長、總根表面積、總根體積等指標高于CK1且差異顯著，說明在0.4% NaCl脅迫條件下，添加營養液能有效緩解鹽害作用，促進了植株生長。當NaCl濃度≥0.6%時，菊芋幼苗生長受到嚴重影響，葉片萎蔫，生長緩慢，各項指標與CK2、CK1差異均達到顯著水平。

綜上分析可以看出，0.4%鹽分濃度能夠明顯抑制菊芋幼苗生長，可作為菊芋耐鹽鑒定篩選的參考濃度。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.034