川西高寒生態系統不同海拔土壤動物對冬季凋落葉腐殖化過程的影響

譚 羽, 楊萬勤, 廖 姝, 彭 艷, 李 俊, 吳福忠,*

1 四川農業大學林業生態研究所, 成都 611130 2 林業生態工程重點實驗室, 成都 611130

川西高寒生態系統不同海拔土壤動物對冬季凋落葉腐殖化過程的影響

譚 羽1,2, 楊萬勤1,2, 廖 姝1,2, 彭 艷1,2, 李 俊1,2, 吳福忠1,2,*

1 四川農業大學林業生態研究所, 成都 611130 2 林業生態工程重點實驗室, 成都 611130

凋落葉在冬季的腐殖化過程是高寒生態系統土壤有機質形成和碳固定的重要階段,并可能受到嚴酷凍結環境下仍具有一定活性的土壤動物的影響,但缺乏必要的關注。因此,以川西高山峽谷區海拔3000、3600、4000m的高寒森林和草甸典型凋落葉為研究對象,采用不同孔徑大小的凋落物網袋去除土壤動物的方法,根據凋落葉的自然腐解過程,于2013年11月—2014年4月研究了不同凍融時期(凍結前期、深凍期、融化期)土壤動物對凋落葉腐殖化過程的作用。結果表明：通過對色調系數(ΔlogK)和光密度值(E4/E6)值的分析,在高寒生態系統中,冬季隨著溫度的降低土壤動物促進了凋落葉的腐殖化,而隨著溫度的升高土壤動物抑制了凋落葉的腐殖化。深凍期土壤動物對海拔3000m的森林凋落葉腐殖化過程具有顯著促進作用；在凍結前期土壤動物對海拔3600m森林凋落葉腐殖化過程具有顯著促進作用；而融化期土壤動物對海拔4000m的草甸凋落葉腐殖化過程具有顯著的抑制作用；其他海拔和時期沒有顯著影響。凍結初期土壤動物對凋落葉的腐殖化速率的作用高于深凍期和融化期,腐殖化度在深凍期達到最大值。這些結果表明氣候變化情景下冬季變暖可能導致土壤動物抑制凋落物腐殖化,減少凋落物向土壤有機質的轉化。

腐殖化;土壤動物;凋落葉; 色調系數; 光密度值

腐殖質作為土壤有機質的主體,代表了土壤中相對穩態的有機碳庫[1]。其形成過程也是土壤有機質形成中重要的生物化學過程[2]。高寒森林常年受地質災害及低溫等自然因素的影響,土壤發育緩慢[3],森林凋落葉的腐殖化是其土壤有機質的形成和碳固定的重要過程。土壤動物作為陸地生態系統物質循環和能量流動的積極參與者[4],對土壤有機碳的穩定性起著重要的直接或間接的調控作用[5]。由于冬季雪被斑塊的隔熱、保溫作用為土壤動物的存活提供了有利環境[6],在高寒森林冬季土壤凍結環境條件下仍有土壤動物活動,但是在這一環境中土壤動物是否對凋落物腐殖化具有明顯作用這方面缺乏關注。在國內外大量SOC穩定機制的研究中,對土壤生物過程和貢獻機制的研究相對不足[7- 8]。季節性凍融過程是高緯度高海拔地區普遍存在的自然現象[9-10],對土壤動物的群落結構和多樣性產生了顯著的影響[6,11]。由于不同海拔高寒生態系統在凍結初期、深凍期和融化期的環境條件具有明顯變化[12],土壤動物對凋落物腐殖化過程的作用也可能存在較大的差異性,但缺乏必要關注,亟待深入研究。

位于長江上游和青藏高原東麓的川西高山森林是西南林區的主體,在水源涵養、水土保持、碳吸存以及指示全球氣候變化等方面具有重要且不可替代的作用[13]。前期的研究表明該區域每年季節性凍融期長達5—6個月[6]且凍融循環和凍結作用顯著影響土壤動物群落結構[14]。在此期間,土壤動物對凋落物分解等生態過程有著顯著貢獻[15]。本文在已有研究的基礎之上,采用凋落物袋法,對川西高山峽谷區海拔3000m高寒森林典型凋落葉紅樺(Betulaalbo-sinensis)和冷杉(Abiesfaxoniana)、3600m高寒森林典型凋落葉方枝柏(Sabinasaltuaria)和康定柳(Salixparaplesia)、4000m高山草甸典型凋落葉黃花亞菊(Ajanianubigena)和黑褐苔草(Carexatrofusca)為對象,研究了高寒森林季節性凍融期土壤動物對凋落物腐殖化過程的影響,以期為川西高山/亞高山森林、高山草甸生態系統凋落葉向有機質轉化的關鍵過程提供一定的基礎數據。

1 材料和方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于研究區位于青藏高原東緣與四川盆地過渡帶,四川省阿壩藏羌族自治州理縣米亞羅自然保護區,我們分別選取了3000、3600、4000m海拔為典型樣地。海拔3000m樣地(102.53°— 102.57° E, 31.14°— 31.19° N)年平均氣溫3.6 ℃,最高氣溫24.8 ℃,最低氣溫-15.8 ℃,年均降雨量約850 mm。每年10月至次年4月為季節性凍融期,凍融作用明顯,植被類型喬木層優勢樹種有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紅樺(Betulaalbo-sinensis),林下灌木主要有箭竹(Fargesiaspathacea)、三顆針(Berberisjulianae)等,土壤為發育在灰巖、頁巖、板巖的棕壤和暗棕壤。海拔3600m樣地(102.53°—102.57° E, 31.14°— 31.19° N)年平均氣溫2— 4 ℃,最高氣溫23 ℃,最低氣溫-18 ℃,年均降雨量約850mm,植被類型喬木層優勢樹種主要為方枝柏(Sabinasaltuaria)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana),林下灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)等,土壤為發育在灰巖、頁巖、板巖的棕壤和暗棕壤,土層淺薄。海拔4000m樣地(31.85° N, 102.68° E)年均氣溫6— 12 ℃,1月均溫-8 ℃,7月均溫12.6 ℃,年降水量600— 1100 mm。每年10月至次年4月為季節性凍融期,凍融作用明顯。高山草甸位于林線交錯地帶,其土壤類型為高山草甸土。草本主要類型為黃花亞菊(Ajanianubigena)、黑褐苔草(Carexatrofusca)、細芒羊茅(Festucastapfii)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 樣地設置和樣品處理

根據前期調查結果,于2013年10月,分別在海拔3000m樣地收集紅樺和冷杉新鮮凋落葉,海拔3600m樣地收集方枝柏和康定柳新鮮凋落葉,海拔4000m樣地收集黃花亞菊和黑褐苔草新鮮凋落葉,并將收集的新鮮凋落葉帶回在實驗室自然風干,然后稱取凋落葉樣品10g,分別放入不同孔徑大小(0.04mm基本排除大、中、小型土壤動物和3mm基本允許所有土壤動物進入)的凋落物袋內。凋落物袋表層采用0.04mm和3mm的尼龍網,帖地面層均采用0.04mm的尼龍網。于2013年11月12日土壤凍結前期,在樣地內隨機選取3個坡向、坡度等相似的5m×5m的均質樣方。然后去除樣方內的凋落物和其他雜質,將凋落物袋隨機平鋪于地表。每個樣方放置兩種凋落物,每種凋落物袋分兩種孔徑,每個樣地放置108個(1個樣地×3個樣方×2個物種×2個孔徑×3次重復×3次采集)凋落物袋。每個物種各取相同質量(10g)的風干葉3袋,在65℃下烘干至恒重, 由其推算出放置在網袋內樣品的初始干質量。

表1 不同海拔各個關鍵時期日均溫(AT)、晝均溫(ADT)、夜均溫(ANT)、正積溫(PAT)、負積溫(NAT)、凍融循環次數(NFTC)

Table 1 Average temperature (AT), average daytime temperature (ADT), average nighttime temperature (ANT), positive accumulated temperature (PAT), negative accumulated temperature (NAT), number of freeze-thaw cycles (NFTC) in different altitudes at various stages

海拔Altitudes/m關鍵時期Time日均溫晝均溫夜均溫正積溫負積溫凍融循環次數AT/℃ADT/℃ANT/℃PAT/℃NAT/℃NFTC高寒森林AlpineforestOF-3．100．33-8．6042．00-169．04323000DF-3．45-1．00-5．600．67-266．5049TS2．225．30-1．60126．23-24．2541FTS-4．334．63-15．80168．90-459．79122高寒森林AlpineforestOF-3．68-2．16-5．6327．67-178．38233600DF-3．25-1．80-5．2822．99-273．3842TS3．977．791．29184．90-2．2910FTS-2．963．83-9．61235．55-454．0475高山草甸AlpinemeadowOF-1．780．97-7．6233．63-108．96304000DF-3．81-7．29-6．356．04-299．2143TS4．03-1．89-1．54192．83-8．1728FTS-1．56-8．21-15．51232．49-416．33101

OF: 凍結初期 Onset of freezing stage; DF: 深凍期 Deep freezing stage; TS: 融化期 Thawing stage; FTS: 季節性凍融期 Freezing thawing stage

同時,根據當地氣象資料和已有的研究顯示,在研究區每年10月至次年4月為季節性凍融期。于2013年11月13日,在特定凋落物袋和高約0.5m的樹枝上各放入1枚紐扣式溫度記錄器,將其設定為每2個小時自動記錄1次。用以來計算凋落物袋和空氣中凍結初期(2013-11-22—2013-12-22)、深凍期(2013-12-23—2014-3-9)、融化期(2014-3-10—2014-4-22)的日平均溫度(AT)、晝平均溫度(ADT)、夜平均溫度(ANT)、正積溫(PAT)、負積溫(NAT)、凍融循環次數(NFTC)。

圖1 季節性凍融期間高寒生態系統3個海拔凋落物袋日平均溫度Fig.1 The daily average temperature of letter- bags in three cold ecosystems with different altitudes in the freeze- thaw season

根據土壤季節性凍融(凍結初期OF,深凍期DF,融化期TS)于2013年12月22日,2014年3月9日,2014年4月22日進行3次樣品的采集,每次樣品的采集是從3個樣地的一個樣方中采集12個凋落葉袋(2物種×2孔徑×3重復),總共采集108個凋落葉袋。將凋落葉袋密封帶回實驗室進行風干,粉碎,過0.45mm的篩。稱取0.5g風干樣置于錐心瓶中,加入100mL 0.1 mol/L NaOH和0.1 mol/L Na4P2O7混合提取液加塞振蕩10min,將其放入100℃水浴鍋中30min,帶溶液冷至常溫后,將其過0.45mm的濾膜,所過濾出來的黑色液體及為浸提液。用紫外可見光譜分析儀分析儀(TU 1901, Puxi, Beijing, China)測量其吸光率以及計算色調系數(ΔlogK)和光密度值(E4/E6)[16]。

1.3 數據統計與分析

一般用ΔlogK值和E4/E6比值來表征土壤腐殖質的復雜程度,ΔlogK值越大,E4/E6比值越高,光密度愈小,芳香縮合度低,說明其分子結構越簡單[17]。同時,ΔlogK和E4/E6值呈正相關關系,也就是說ΔlogK和E4/E6值越高,說明腐殖質分子結構越簡單；反之,ΔlogK和E4/E6值越低,其分子結構越復雜[18]。

ΔlogK和E4/E6的計算公式如下：

ΔlogK=log(A400/A600)

E4/E6=A465/A665

式中，A400、A600、A465、A665表示當波長為400、600、465、665時的吸光率。

數據采用SPSS 20.0 (IBM SPSS Statistics Inc., Chicago, IL, USA)進行檢驗分析和方差分析、Origin Pro8.6(Origin Lab, Northampton, MA, USA)進行繪圖。運用T檢驗中配對樣本T檢驗(Paired-Samples T Test)分析不同孔徑中有或無土壤動物對凋落物腐殖化過程的影響及其差異顯著性；用多因素方差分析檢驗不同關鍵時期和凋落物質量對凋落物的腐殖化的影響。顯著性水平為P≤0.05。數值用平均值±標準偏差表示。

2 結果與分析

2.1ΔlogK值

由圖2可知,經過整個冬季,土壤動物對海拔3000、3600m和4000m六種凋落葉ΔlogK值的作用均不明顯,但促進了海拔3600m兩種凋落葉的ΔlogK值。然而,在海拔3600m冬季不同時期不同物種凋落葉的ΔlogK值的影響具有明顯的差異(F=14.17,P<0.001)(表2)。在不同時期土壤動物對3600m凋落葉ΔlogK值有顯著的差異(F=26.33,P<0.001)。凍結初期,土壤動物明顯促進了方枝柏和康定柳兩種凋落葉的ΔlogK值,對紅樺、冷杉、黃花亞菊和黑褐苔草4種凋落葉的ΔlogK值沒有顯著的影響。深凍期,土壤動物除了明顯促進了方枝柏凋落葉的ΔlogK值之外,對其他紅樺、冷杉等5種凋落葉沒有顯著的影響。融化期,土壤動物對3個海拔6個物種凋落葉的ΔlogK值都沒有顯著的影響。

圖2 不同海拔6種凋落葉在不同關鍵時期的ΔlogK值和土壤動物個體數 Fig.2 ΔlogK values and soil fauna individual numbers of six litters at different critical stages in various altitudes OF: 凍結初期 Onset of freezing stage; DF: 深凍期 Deep freezing stage; TS： 融化期 Thawing stage;圖中*表示同一物種有無土壤動物之間的差異顯著性(* P﹤0.05; ** P﹤0.01; *** P﹤0.001);圖中數據為平均值加減標準差(n=3)

2.2E4/E6值

通過對E4/E6值的分析,土壤動物分別促進了海拔3000m和3600m 4種凋落葉的E4/E6值,抑制了海拔4000m兩種凋落葉的E4/E6值(圖3)。海拔3000m冬季不同關鍵時期土壤動物對不同海拔不同物種的E4/E6值的影響有顯著的影響(F=3.64,P<0.05)(表2)。在不同時期土壤動物對凋落葉E4/E6值的作用各不相同。土壤凍結前期,土壤動物明顯促進了方枝柏和康定柳凋落葉的E4/E6值,對紅樺、冷杉、黃花亞菊和黑褐苔草4種凋落葉的E4/E6值沒有顯著的促進作用。深凍期,土壤動物明顯促進了紅樺、冷杉和康定柳3種凋落葉的E4/E6值,但對方枝柏、黃花亞菊和黑褐苔草是3種凋落葉的E4/E6值沒有顯著影響。融化期,土壤動物明顯降低了黑褐苔草和黃花亞菊凋落葉的E4/E6值,對其他4種凋落葉的E4/E6值沒有顯著作用(圖3)。

圖3 不同海拔6種凋落葉在不同關鍵時期的E4/E6值和土壤動物個體數Fig.3 E4/E6 values and soil fauna individual numbers of six litters at different critical stages OF： 凍結初期 Onset of freezing stage; DF: 深凍期 Deep freezing stage; TS: 融化期 Thawing stage; 圖中*表示同一物種有無土壤動物之間的差異顯著性(* P﹤0.05; ** P﹤0.01; *** P﹤0.001),圖中數據為平均值加減標準差(n=3)

2.3 不同生態系統土壤動物對凋落葉腐殖化的作用

土壤動物對凋落葉腐殖化過程的作用在不同海拔和不同物種之間存在一定的差異性。單因素方差分析表明,土壤動物對凋落葉腐殖化的作用隨著海拔的增加,其受海拔的影響顯著減小。在海拔3600m高寒森林生態系統中土壤動物極顯著的影響了ΔlogK值(F=18.484,P<0.001),并且顯著影響了E4/E6的值(F=4.662,P<0.05)。在海拔4000m高山草甸生態系統土壤動物顯著影響了E4/E6值(F=4.836,P<0.05)(表2)。土壤動物對海拔3000m的高寒森林生態系統的ΔlogK值和E4/E6值沒有顯著的影響。在同一生態系統環境下不同物種對ΔlogK值和E4/E6值都表現出極顯著的影響。土壤動物對海拔3000m不同物種的ΔlogK值有顯著影響(F=4.24,P<0.05),同時顯著影響了海拔4000m的E4/E6值(F=4.94,P<0.05)。在不同關鍵時期土壤動物顯著影響了海拔3000m的E4/E6值(F=15.25,P<0.001)。相關性分析表明在凍結初期凍融循環次數與E4/E6值呈顯著的正相關關系(P<0.05)。

表 2 不同海拔土壤動物(Soil fauna)、物種(Litter)、關鍵時期(Time)對ΔlogK和E4/E6的三因素方差分析

*P﹤0.05; **P﹤0.01; ***P﹤0.001.n=12

3 討論和結論

土壤動物是指其生活中有一段時間定期在土壤中渡過并且對土壤有一定影響的動物[19],它們以土壤有機物質(包括腐殖物質和非腐殖物質)或其他生物為食[20],對凋落葉的降解和腐殖物質的形成有積極作用[21]。本研究發現冬季不同關鍵時期土壤動物對不同海拔凋落葉腐殖化過程的影響各有不同,且隨著溫度的降低,土壤動物表現出促進凋落物腐殖化的現象(圖2)。這些結果一方面表明隨著冬季凍結加深和海拔升高,土壤動物可能加快凋落物向土壤有機質的轉化,促進土壤碳固定；另一方面也說明溫度的降低可能抑制了土壤動物的活動,減小了對凋落物的消耗和降解。

冬季高寒森林季節性凍融劇烈[9-10],受溫度和季節性凍融的影響,研究發現凍結前期凋落葉的腐殖化過程較深凍期和融化期要快,在深凍期ΔlogK值到達最低,融化期有相對回升(圖2)。在凍結前期,土壤動物對海拔3600m方枝柏和康定柳凋落葉的腐殖化過程具有顯著的促進作用,其他海拔的物種有一定的促進作用但是不顯著(圖3)。在凍結初期,正是衰老葉片凋落高峰期,大量的新鮮凋落葉掉落到地表為土壤動物提供了充足的食物[22]；同時雪被的形成,其隔熱作用有效保護了微生物活性[6],因此在凍結初期微生物活動驅動[23-24]的腐殖物質累積可能更多。但是,由于不同海拔和不同植被特征影響了土壤動物的多樣性及其結構[25],以及土壤動物對不同物種的影響有一定的差異導致在這一階段土壤動物對其他4種凋落葉無顯著影響。

腐殖物質在凍結初期快速的累積,在深凍期整個冬季的腐殖化程度達到最高值。本文通過E4/E6比值發現,深凍期土壤動物對紅樺、冷杉和康定柳3種凋落葉腐殖物質的形成有顯著促進作用,對其他物種沒有顯著的影響(圖3)。在初凍期和深凍期,雪被覆蓋在凋落葉表面達到了保溫隔熱的作用,有利于土壤動物和微生物的活動[10],從而促進凋落葉的腐殖化。并且在海拔3000m凋落物袋中的溫度較海拔3600m和4000m溫度較為穩定(圖1),為土壤動物營造了良好的外部環境條件有利于土壤動物的活動。同時由于康定柳凋落葉是屬于落葉闊葉林凋落葉,而方枝柏凋落葉是常綠針葉凋落葉,土壤動物對凋落葉的破碎作用的差異直接影響凋落物的分解。沿海拔高度上植被類型的差異,導致了其土壤動物和微生物群落和結構產生差異[26],從而影響了凋落葉腐殖化過程的不同。

在融化期,隨著溫度的升高,土壤動物對黃花亞菊和黑褐苔草凋落葉有顯著抑制作用(圖3)；其他物種沒有顯著影響。海拔4000m高山草甸生態系統中,在融化期,隨著溫度的升高,土壤動物的活性提高以及劇烈的凍融循環和淋溶降解作用,導致在這一階段凋落葉中易分解物質被降解,難分解物質殘留較少[27],同時土壤動物在這一階段通過取食腐殖物質,其腸道中的各種酶對腐殖質進行降解,因此在這一階段土壤動物對凋落葉的腐殖化過程起到了一定的抑制作用。然而其他兩個海拔凋落葉都是在高寒原始森林中,森林郁閉度較高凍融循環作用較弱導致凋落葉的腐殖化沒有太大的變動。

經過整個冬季,土壤動物對海拔3000、3600m的高寒森林生態系統和海拔4000m的高山草甸生態系統中6種凋落葉的腐殖化過程都有一定的促進或抑制作用。研究發現初凍期和深凍期土壤動物對凋落葉有顯著的促進作用,融化期凋落葉有顯著的抑制作用。不同物種之間的腐殖化過程也有顯著差異,這主要是由于在低溫環境條件下,土壤動物和微生物對土壤環境及其變化的特殊適應與響應影響并決定著有機物質的礦質化與腐殖化過程[28]。同時,冬季溫度變化以及土壤凍融循環間接影響了腐殖物質的累積。隨著溫度的降低,土壤動物的活動在一定程度上促進了凋落物腐殖化,增加了碳固定；隨著溫度的升高,土壤動物抑制了凋落物的腐殖化,增加了碳釋放；為認識了高寒生態系統凋落物相關的土壤碳過程提供了一定的科學依據。

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Effects of soil fauna on winter litter humification along an altitudinal gradient in cold ecosystems in western Sichuan

TAN Yu1,2, YANG Wanqin1,2, LIAO Shu1,2, PENG Yan1,2, LI Jun1,2, WU Fuzhong1,2,*

1InstituteofEcologyandForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,Chengdu611130,China

Foliar litter humification is one of the main mechanisms of carbon sequestration, and is essential in forming soil organic matter from foliar litter. Soil fauna is a type of decomposer that can influence litter humification. It was previously believed that soil fauna were dormant during the winter in cold biomes, and thus their activities were not considered to affect litter humification. However, recent studies have documented that some cold tolerant soil fauna remain active during the winter. However, little is known about the effects of soil fauna on litter humification during the winter in cold biomes. Therefore, a field experiment with different sizes of litterbags was conducted on three cold biomes along different altitudinal gradients in the eastern Tibet Plateau. Two species were selected to study litter decomposition at each of the three biomes:Betulaalbo-sinensisandAbiesfaxonianainthesubalpine forest at 3000 m,SabinasaltuariaandSalixparaplesiain the alpine forest at 3600m, andAjanianubigenaandCarexatrofuscain the alpine meadow at 4000 m. Litterbags were placed before the soil completely froze in November, 2013. Litterbags were sampled at the onset of three stages—freezing, deep freezing, and thawing—from 2013 to 2014. Tone coefficient (ΔlogK) and optical density value (E4/E6) were analyzed to determine the litter humification levels. The results showed that soil fauna promoted leaf litter humification as the temperature decreased, and suppressed leaf litter humification as the temperature increased during the winter in cold ecosystems. The effects of soil fauna on the process of leaf litter were regulated by altitude and litter species. The effect of soil fauna on leaf litter humification decreased as the altitude increased. Soil fauna increased litter humification at 3000m during the deep freezing stage and at 3600m at the onset of the freezing stage. However, soil fauna inhibited litter humification at 4000m during the thawing stage. Furthermore, soil fauna did not affect litter humification at other altitudes and sampling stages. The effects of soil fauna on litter humification rate at the onset of freezing stage were higher than those of the deep freezing stage and thawing stage, and humification rate peaked during the deep freezing stage. These results suggest that the activities of soil animals could promote humus formation from litter as the temperature decreases, indicating a possible increase in soil carbon sequestration. Together, these data provide a new understanding of soil organic matter formation and the carbon budget in cold ecosystems.

humification; soil fauna; leaf litter; tone coefficient; optical density value

國家自然科學基金重點項目(31270498,31170423)；四川省杰出青年學術與技術帶頭人培育項目(2012JQ0008,2012JQ0059)；中國博士后科學基金特別資助項目(2012T50782)；高等學校博士學科點專項科研基金(20135103110002)

2015- 10- 03;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510031996

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wufzchina@163.com

譚羽, 楊萬勤, 廖姝, 彭艷, 李俊, 吳福忠.川西高寒生態系統不同海拔土壤動物對冬季凋落葉腐殖化過程的影響.生態學報,2017,37(5):1595- 1602.

Tan Y, Yang W Q, Liao S, Peng Y, Li J, Wu F Z.Effects of soil fauna on winter litter humification along an altitudinal gradient in cold ecosystems in western Sichuan.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1595- 1602.