3種木棉光合特性及碳匯能力研究

吳金山， 王亞沉， 徐詩濤， 趙慶杰， 李英英， 于旭東

(海南大學 熱帶農林學院， 海南 儋州 571737)

3種木棉光合特性及碳匯能力研究

吳金山， 王亞沉， 徐詩濤， 趙慶杰， 李英英， 于旭東*

(海南大學 熱帶農林學院， 海南 儋州 571737)

以美麗異木棉、爪哇木棉、海南木棉葉片為測試材料，利用3051D光合作用測定儀測定3種木棉光合作用日變化規律，分析其相關性，并通過光合速率計算固碳量，從而得出三者碳匯能力.結果表明：3種木棉光合速率(Pn)日變化基本都呈“M”型雙峰曲線，存在明顯的“午休”現象；3種木棉蒸騰速率(Tr)均呈單峰曲線變化，12∶00～14∶00時達到最高，其中爪哇木棉 Tr 在出現的時間和峰值上都早和高于另外兩個品種；3種木棉單位日固碳量在 0.59～0.68 g·m-2·.d-1之間，其中美麗異木棉和海南木棉均為0.68 g·m-2·d-1，爪哇木棉為0.59 g·m-2·d-1.3種木棉年固碳量在214.49～246.11 g之間，其中爪哇木棉比另兩品種碳匯能力弱，約低12.8%.通過聚類分析表明，美麗異木棉和海南木棉具有極高的相似性.本研究可為以后園林綠化優良樹種選育工作提供參考.

木棉； 光合特性； 碳匯； 測定

碳匯，一般是指從空氣中清除 CO2的過程、活動、機制.自 1860 年工業革命以來，大氣中 CO2濃度已從原來的 280 μmol/mol 增加到370 μmol/mol，目前每年仍增加約 1.5 μmol/mol，預計到本世紀中期， 大氣的 CO2濃度會增加到目前的兩倍[1].CO2濃度增加帶來的溫室效應也逐漸引起世界各國的重視，碳匯也隨之作為一個較新的課題逐漸興起，它是主要國家通過對陸地生態系統的有效管理尤其是加強碳匯林的建設來提高固碳潛力，利用所取得的成效抵消本國或者其他國家的碳減排份額，從而獲得一定經濟收益的途徑自國家林業局成立碳匯管理辦公室后，我國造林與再造林碳匯項目的實施逐漸在清潔發展機制下合理有序地發展.碳匯一般主要指森林吸收并儲存的 CO2量，或者是森林吸收并儲存 CO2的能力.歷次森林資源清查表明，我國森林資源蓄積一直處于增長狀態，我國已在西南、華北等一些地區陸續開展了碳匯項目.園林綠化樹種不僅起到美化城市環境作用，其碳匯能力對 CO2帶來的溫室效應也起到一定的緩解作用[2-4]，近年來也逐步被人們所重視.但我國目前在城市綠地生態方面仍研究較少.

植物對 CO2吸收利用主要是通過光合作用來完成的，其與植物固碳能力的強弱有著直接的關系.因此提高植物葉片光合效率是提高植物碳匯能力的重要途徑.近年來，隨著遺傳育種學科的發展，高光效育種已成為育種工作者關注的主要問題.同一植物不同品種之間由于遺傳因子的影響，光合潛能差異也很大.

木棉在我國有2 000多年的栽培歷史[5]，是一種難得的生態林、景觀林、經濟林樹種.其主要分布在熱帶及亞熱帶地區，目前是廣州市、攀枝花市市花，我國海南昌江還有中國“木棉之鄉”之稱[6].近年來，隨著種植數量和栽培面積的不斷增加，木棉樹種在建設低碳及生態城市中的作用越來越重要[7].木棉樹體高大，樹型各異，不同品種各不一樣，其光合生理特性也存在較大的差異.目前國內外有關木棉植物不同品種間高光效研究還未見報到.本文主要利用 3051D 光合速率儀對木棉科3個樹種(海南木棉、爪哇木棉、美麗異木棉)進行了的光合特性研究，揭示3個樹種的基本光合生理特征和規律，為高光效育種、選育優良園林綠化品種，加快良種的繁育與推廣提供參考.同時分析了3個單綠化樹種的碳匯能力，從而得知目標樹種在建設低碳、生態城市中的作用，為城市綠地的建設規劃與碳匯交易市場建設提供理論參考.

1材料與方法

1.1試驗材料

供測試美麗異木棉(Chorisiaspeaiosa)、爪哇木棉(Ceibapertandra)、海南木棉(Bombaxcelibate)來自海南省儋州市熱科院及熱帶農林學院園區.選擇生長良好無病蟲害，以長勢基本一致，色澤正常成年植株上部3片葉為材料，美麗異木棉樹高約 20 m，直徑 1.4 m、爪哇木棉高約 18 m，直徑 1.2 m、紅花木棉高約 16 m，直徑 1.1 m.

1.2試驗設計與方法

利用 3051D 光合作用測定儀(來自浙江托普儀器有限公司)對選取的美麗異木棉、爪哇木棉、海南木棉3類目標樹種同一樹上部不同葉片進行瞬時光合速率測定.于 2015 年 9 月植物葉片全面展時，選擇連續3個無風、陽光充足的全天進行，從8∶00～18∶00，每1 h監測1次，每葉片一次記錄5個點，每個時間點重復3次(樹葉監測葉面積為11 cm2，系統容積0.06 L)，然后求平均值得出光合速率日變化.在測定前首先對儀器進行預熱30～60 min，待探頭器室 CO2穩定后再進行測定，得到不同樹種的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間 CO2濃度(Ci)、光合有效輻射(PAR)、大氣 CO2濃度(Ca)、空氣相對濕度(RH)、大氣溫度(Ta)、氣孔導讀(Gs)及其他環境因子參數，結合實驗結果確定不同樹種在不同氣候條件下的 CO2固定效率.

1.3碳固定量

凈日同化量是晝浄光合量與夜間暗呼吸量的差，浄日同化量是植物對生態的實際貢獻量.植物的光合速率和呼吸速率由于同時受到生理和生態環境因子的影響，全天各個時段速率值都在變化，采用植物浄日同化量作為評價的基礎數據較為準確.因此根據凈光合速率可得出植物的凈同化量[6].

同化量計算公式為：

(1)

式中，P為同化總量， 單位為 mmol，pi為初測點瞬時光合速率，pi+1為下一測點瞬時光合速率，單位為μmol·m-1·s-1；ti為初測點時間，ti+1為下一測點時間，單位 h，j為測試次數，3 600 指每小時為 3 600 s，1 000 指 1 mmol 為 1 000 μmol.用測定日的同化總量換算為測定日固定量為：

WCO2=P×44/1000，

(2)

式中,44 為CO2的摩爾質量，單位為 g·mol-1，WCO2為單位面積的葉片固定CO2的摩爾質量， 單位為g·m-2·d-1.

植物單位綠地面積上的固碳能力按公式(3)計算：

QCO2=WCO2×LAI，

(3)

式中,QCO2為單位綠地面積固碳量，單位 g·mol-2；LAI為葉面積指數.

1.4數據處理

所有數據主要利用Excel2003進行整理分析并繪制圖表，方差及相關性分析主要利用SPSS11.0軟件進行分析處理.

2結果與分析

2.1環境因子日變化規律

木棉光合蒸騰特性主要測定PAR、RH、Ta和Ca共4個主要環境因子.如圖1，PAR日變化呈單峰曲線，在中午11∶00～12∶00時達到最大值，12∶00時為全天最高值1 812.6 μmol·m-1·s-1)，12∶00時后開始呈下滑趨勢.而全天空氣中CO2呈“U”字型變化，在中午12∶00～13∶00時達到最低，為329.31 μmol/mol，8∶00時和18∶00時均為兩端最高，分別為466.29 μmol/mol和467.98 μmol/mol.大氣溫度和濕度全天變化均呈單峰曲線(如圖2)，但溫度變化呈上升再下降的趨勢，在中午12∶00～14∶00時達到最高值，為35.5 ℃.而在全天中大氣濕度與溫度變化呈相反變化趨勢，在11∶00～14∶00時處于低谷，其中13∶00時達到最低為62.49% RH，在8∶00時和18∶00時則均較高，都在80% RH以上.上述現象可能與海南四周環海，離赤道比較近，充足的降水量及高濕環境有關.

圖1 PAR與CO2的日變化Fig.1 Diurnal change of PAR、CO2

圖2 RH與Ta的日變化Fig.2 Diurnal change of RH、Ta

2.2光合速率日變化特征

植物光合作用隨外界環境因子的變化而變化，而光合速率是對光合作用強弱的一種反應，也會因環境因素的變化而發生波動[8-9].從圖3可看出3種木棉樹種Pn日變化規律基本呈相同“M”型雙峰曲線變化趨勢，存在明顯的“午休”現象，因此也說明3樹種都受到不同程度的光抑制作用，但3種木棉Pn日變化差異不明顯.8∶00～10∶00時3種木棉凈光合速率呈上升趨勢，10∶00時美麗異木棉達到最大值為15.1 μmol·m-2·s-1，而在下午13∶00時海南木棉和爪哇木棉達到最大值分別為13.4 μmol·m-2·s-1與12.1 μmol·m-2·s-1，隨之下降；14∶00時美麗異木棉再次出現小高峰為13.3 μmol·m-2·s-1，之后開始下降.由Pn全天變化趨勢可知，3種木棉在15∶00～18∶00時光合速率呈下降趨勢.而到下午17∶00時3木棉Pn急劇下降，18∶00時凈光合速率基本停止.美麗木棉“M”型曲線變化表現最為明顯，其他兩種較弱.

圖3 3種木棉光合速率日變化趨勢Fig.3 Three kinds of kapok Pn change trend

2.3蒸騰速率日變化特征

Tr的大小在一定程度上反映植物調節水分及適應逆境能力，同時也與植物光合速率密切相關[10]，從圖4可知，3種木棉Tr均呈單峰曲線變化，12∶00～14∶00時達到最高，美麗異木棉、爪哇木棉、海南木棉分別為1.66 μmol·m-2·s-1、1.78 μmol·m-2·s-1和1.62 μmol·m-2·s-1，而爪哇木棉 Tr 峰值在出現的時間上早于另外兩個品種，峰值也高于另兩品種，表明爪哇品種在高溫、強光的情況下能更好適應環境，進行光合作用，降低高溫對植株的生理性傷害.

圖4 3種木棉蒸騰速率日變化趨勢Fig.4 Three kinds of kapok Tr change trend

2.4氣孔導度與胞間CO2濃度日變化特征

氣孔是水分和 CO2氣體交換的重要通道，而Gs則表示氣孔的張開程度，是決定植物光合作用和蒸騰作用的重要因素，是連接生態系統碳循環的結合點.在一定范圍內，葉面CO2濃度增加光合速率增強[11]，超過一定濃度，氣孔導度則變小.由圖5可知，3種木棉Gs日變化呈單峰趨勢變化，在上午10∶00時均達到最大值，爪哇木棉在3種木棉中最高.

由圖6可知，3種木棉Ci呈“U”型變化趨勢，在早上8∶00和下午18∶00時數值都比較最高，在12∶00～13∶00時為最低，其中最低的美麗異木棉在13∶00時值為242.08 μmol·mol-1.由圖3、圖5可得，胞間 CO2濃度與光合速率呈相反的單峰曲線變化趨勢.

圖5 Gs日變化Fig.5 Diurnal change of Gs

圖6 Ci濃度日變化Fig.6 Diurnal change of Ci

2.5光合日變化與生理生態因子相關性分析

由表1、表2、表3可知，海南木棉的PAR與Ta、Tr、Pn均呈極顯著正相關，同時與Ca、RH、Ci呈現為負相關，這與上文所述日變化趨于一致.Ca與Ta、Tr呈現為負相關，與Ci表現為極顯著正相關，同時，進一步表明Ci隨著不同時間段Ta增加或減少而表現出相應的變化.RH與Ta、Tr表現為顯著負相關性，與Ci呈現為顯著正相關.結果表明：Ci隨著RH的變化而增加或減少.Ta與Ci表現為顯著負相關，與Tr為顯著正相關性，說明大氣溫度越高Ci越低，相反，Tr是隨著Ta的升高而加快，這與木棉的氣孔開張規律有關.Ci與Tr、Pn表現為負相關性，說明當Tr和Pn提高時，Ci的呈現下降趨勢.Tr與Pn呈現為顯著正相關性.

表1 海南木棉光合日變化與生理生態因子的相關分析

注：*為顯著相關，p<0.05;**為極顯著顯著相關，p<0.01.

表2 爪哇木棉光合日變化與生理生態因子的相關分析

注：*為顯著相關，p<0.05;**為極顯著顯著相關，p<0.01.

表3 美麗異木棉光合日變化與生理生態因子的相關分析

注：*為顯著相關，p<0.05;**為極顯著顯著相關，p<0.01.

爪哇木棉、美麗異木棉在PAR、Ta及其另外幾個生理因子相互之間的相關性與海南木棉趨于一致.主要表現為PAR與Ta、Tr、Pn顯著相關性上沒有海南木棉表現的程度高.說明海南木棉對光合作用的利用率高于另外兩木棉.爪哇木棉Ca與Ci相關性比海南木棉高，美麗異木棉的表現則不明顯，有可能與植物品種組織結構有關，需要進一步探究.RH、Ta、Ci、Tr與其他因子相關性與海南木棉的結果相同.

2.63種木棉單位葉面積固碳量分析與碳匯能力的聚類

植物固碳能力大小對整這個生態環境的影響起著重要的作用[12].而植物年固碳能力通常用一年中的光合作用、固碳量表示較為準確.根據植物凈同化量計算公式(見上實驗方法1.3)，由木棉凈光合速率可得出固碳量.由表4可知，3木棉單位日固碳量在0.59～0.68 g·m-2·d-1之間，其中爪哇木棉為0.59 g·m-2·d-1，美麗異木棉和海南木棉均為0.68 g·m-2·d-1，爪哇木棉日固碳量低于美麗異木棉和海南木棉，因此說明爪哇木棉固碳能力低于美麗異木棉、海南木棉；3種木棉年固碳量在214.49～246.11 g之間(見圖7)，其中爪哇木棉比另兩品種碳匯量低，約為12.8%.

表4 3種木棉的固碳量

圖7 3種木棉的年固碳量Fig.7 Annual carbon sequestration of three kinds of kapok

本實驗中3種木棉都為園林綠化良好樹種，樹型、花形、花色各有特色，受到人們的喜愛，但在種植過程中既要考慮到美化作用又要考慮到該樹種對大氣環境的影響.特別是近年來，隨著我國城市化不斷發展，木棉的種植面積、數量也不斷增多，而木棉在美化環境凈化空氣中作用也相應的增大.因此，在種植選擇過程中，碳匯能力的大小和對環境美化的作用可作為樹種選擇的依據，為其提供參考.

采用 SPSS 11.0 軟件對3種木棉的碳匯值采用歐式最短距離法進行聚類分析，從圖8可知，三品種木棉可分為兩個等級，一級為爪哇木棉，二級為美麗異木棉、海南木棉，說明美麗異木棉、海南木棉兩個品種的碳匯能力相近.

圖8 3種木棉碳匯能力聚類Fig.8 Clustering of carbon sequestration capacity of three kinds of kapok

3結論與討論

已有研究表明，因物種和環境因素的差異，光合作用凈光合速率日變化呈現不同的曲線類型[13-15]，有些植物呈單峰曲線，有些呈雙峰曲線.本文對木棉科3個重要園林綠化樹種(美麗異木棉、爪哇木棉、海南木棉)進行光合速率測定得知，3種木棉Pn日變化規律基本都呈不同程度的“M”型雙峰曲線，存在明顯的“午休”現象.這與吳吉林等[16]研究結果一致.但植物發生生理性“午休”現象可能由于中午高溫低濕，氣孔導度變小，CO2含量變低等環境條件所引起植物機體發生的一種保護機制.因此在育苗的過程中，夏天中午盡量對苗圃進行遮陰，降低大氣溫度，增加空氣濕度，在冬季低溫時對苗圃采取增溫保護措施.

Tr的大小在一定程度上反映植物調節水分及適應逆境能力，與植物光合速率密切相關[17].一般認為Pn變化與Tr呈相同趨勢變化.但通過對3種木棉Tr結果分析得知，3種木棉品種Tr日變化均呈單峰曲線變化，在中午12∶00～13∶00時溫度為33℃，接近一天中最高溫度，空氣濕度為60 HR/%，為一天中最低空氣濕度，并且在Pn發生“午休”現象時呈上升趨勢，較高的大氣溫度和相對較干燥的空氣濕度使蒸騰速率在中午13∶00時出現小高峰.美麗異木棉、爪哇木棉、海南木棉分別為1.66 μmol·m-2·s-1、1.78 μmol·m-2·s-1和1.62 μmol·m-2·s-1，爪哇木棉Tr出現的時間和峰值都早于、高于另兩個品種.而Tr的大小在一定程度上反映了植物調節水分損失及適應逆境的能力[13，18-20].由此表明爪哇品種在高溫、強光的情況下能更好適應環境，進行光合作用，降低高溫對植株的生理性傷害.

3個木棉品種Gs都呈單峰曲線變化，從早上8∶00開始上升，上午10∶00時達到最大，之后呈下降趨勢，早上和晚上Gs較小，蒸騰作用最弱，Tr較低，隨著溫度和光強的增加，Gs和葉內和葉外水蒸氣壓力也隨之增大，蒸騰速率也呈不斷上升的趨勢，中午前后達到峰值，午后植物為了維持體內水分平衡，較強蒸騰耗水使氣孔導度減小，且隨著光照減弱，蒸騰速率也隨之減弱.氣孔導度美麗異木棉>爪哇木棉>海南木棉.Ci與Pn基本呈相反的單峰曲線變化，與馬志波研究六種闊葉樹種結果相一致[21]，其可能與植物白天光合作用利用 CO2量大而引起胞間碳濃度下降有關.

光合速率日變化與生理生態因子相關性分析表明：海南木棉、爪哇木棉Pn與PAR、Tr呈極顯著相關，與Ci呈負相關，與高雪等試驗結論表達相同[13]；爪哇木棉與Ca、RH呈負相關；美麗異木棉Pn與PAR、Tr、Ta呈顯著相關，與Ca、Ci呈負相關；3種木棉Pn隨PAR、Tr增加而加快，同時隨著Ci、Ca、RH增加而減弱，與其他生理生態因子無關，其結果與上述Pn與PAR、Tr等環境因子關系結果相一致.

植物固碳量是通過凈日同化量根據凈光合速率轉換而來[22]，而植物生理生態因子變化直接影響著固碳量的多少.3種木棉單位日固碳量在0.59～0.68 g·m-2·d-1之間，其中爪哇木棉為0.59 g·m-2·d-1，美麗異木棉和海南木棉均為0.68 g·m-2·d-1，爪哇木棉日固碳量明顯低于美麗異木棉和海南木棉，因此說明爪哇木棉固碳能力明顯低于美麗異木棉、海南木棉；3種木棉年固碳量在214.49～246.11 g之間，其中爪哇木棉比另兩品種碳匯量低，約為12.8%.3種木棉碳匯能力大小表現為美麗異木棉、海南木棉兩品種高于爪哇木棉.聚類分析結果表明：美麗異木棉和海南木棉品種具有極高的相似性，可能在物種進化過程中親緣關系更近.因此，在園林綠化樹種栽植過程中應適當增加美麗異木棉、海南木棉種植面積，可為美化環境凈化空氣中的CO2做出貢獻，為樹種的選擇提供參考.

植物生長也有特定的生長周期，一般為一年，各個季節氣候變化對凈光合速率及固碳能力也有一定的影響，以凈日光合速率和日固碳量來衡量一個樹種的固碳能力不一定完全準確，如果以年固碳量來作為衡量指標會更確切些，更能反映植物動態固碳的能力.但目前有關園林綠化植物年凈光合速率方面計算方法還不是太多，還比較難進行準確、全面的估算、評價園林植物年固碳量.因此，在這方面也可以作為研究深入的一個方面，結合物理、數學及植物生理生化等方面的知識、技術，跨領域的解決問題.為更好的探究林園綠化植物碳匯能力，選擇種植園林綠化樹種提供參考.

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The photosynthetic characteristics andcarbon sink capacity of three kinds of Kapok

WU Jinshan， WANG Yachen， XU Shitao， ZHAO Qingjie， LI Yingying， YU Xudong

(College of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University， Danzhou， Hainan 571737)

The blades of three kinds of Kapok， includingChorisiaspeciosa，CeibapentandraandBombaxcelibate， were used as experimental materials. The daily change in photosynthesis were measured by 3051D photosynthetic apparatus with their correlation analyzed. Then the amount of carbon sequestration were calculated by their photosynthetic rate， and thus the carbon sequestration capacity of each was obtained. Results are as follows: the daily change in photosynthetic rate (Pn) of the three kinds of kapok follow an pattern of “M” bimodal curve， having an obvious “noon nap” phenomenon. Each kind of kapok’s transpiration rate (Tr) varies as a single-peak curve with a peak during 12∶00～14∶00 and the Tr ofCeibapentandrapossess earlier apperand higher than the other two varieties; the daily solid carbon of the three Kapoks is 0.59～0.68 g·m-2·d-1，of which that of theChorisiaspeciosaandBombaxcelibateare both 0.68 g·m-2·d-1， while kapok 0.59 g·m-2·d-1. The annual solid carbon of the three kapoks is 214.49～246.11 g， with the carbon sequestration capacity of theChorisiaspeciosaweaker than the other two varieties， about 12.8% lower. Cluster analysis showed that there is an extremely high similarity betweenChorisiaspeciosaandBombaxcelibate. This study provides reference for the breeding of optimized variety of kapok trees in gardening.

Kapok； photosynthetic features； carbon sequestration； measurement

2016-09-03.

海南省自然科學基金項目(314057)；海南省產學研一體化專項項目(CXY20140027)；海南大學中西部高校提升綜合實力工作資金項目(201417)；海南大學應用科技學院(儋州校區)基金項目(HYK1524)；國家級大學生創新創業訓練計劃項目(201421)．

1000-1190(2017)01-0072-07

Q945.11

A

*通訊聯系人. E-mail: doeast@163.com．