中國元古宙主要生物演化事件

杜汝霖

DU Ru-lin

河北地質大學， 河北 石家莊 050031

Hebei GEO University, Shijiazhuang, Hebei 050031

中國元古宙主要生物演化事件

杜汝霖

DU Ru-lin

河北地質大學， 河北 石家莊 050031

Hebei GEO University, Shijiazhuang, Hebei 050031

元古宙是地球地質發展歷史第二階段，在地質發展史和生物演化史上占有極重要的地位，是早期生物演化有重大轉折的時代。生物演化是地質演化最靈敏的指示者，地質每次突變都會使環境、物種和生態發生相應改變事件。元古宙共經歷了真核生物出現，宏體生物出現，多細胞組織分化和底棲生物出現，后生動物出現及其生物輻射爆長等事件，從而使低級、簡單生物的隱生宙發展演化轉折到更高級復雜繁盛顯生宙的新時代。

元古宙；生物演化；桑樹鞍藻；龍鳳山藻

一、前言

元古宙（Proterozoic Eon）是地球地質發展歷史第二階段，距今從25億~6億年。它在地質發展史和生物演化史上，都占有極為重要的位置。它是早期生物演化過程中有重大轉折的時代，它是有機界開始繁盛的時代，是低等菌藻類植物占統治的時代，也是后生動物開始出現的時代。生物演化是地質演化最靈敏的指示者，由于元古宙地質歷史上發生過多次突變事件，每次事件都引起了地質環境的顯著改變和生物物種的替換以及大范圍生態系統的重建，從而形成生物演化事件一幕接一幕的演變特征，元古宙時期共有五次重大演化事件，而每一次生物演化事件都標志著一個時代的變革發生。從而促進生物面貌不斷變化和向前發展。

我國是世界上元古宙化石異常豐富的國家之一，半個世紀以來，我國在元古宙生物起源和演化的研究上，取得了令世人矚目的豐碩成果，這些最早的化石記錄它極大改變和提前了人們對早期生物界起源和演化面貌的認識。

二、距今18億～19億年間的真核生物出現事件

在加拿大安大略省，年齡為19億年左右的岡弗林特組硅質疊層石及燧石層中，發現了大量多樣的細菌和藍藻微生物化石，其中有些種屬被一些學者認為是原核細胞與真核細胞間的過渡類型，即原始的真核細胞（見圖1）。

距今18億年前真核生物出現的較可靠的證據，來自中國燕山地區長城系底部微古植物化石。1980年代初期，羅其玲等在常州溝組或串嶺溝組頁巖相中（同位素年齡在1 850~1 750百萬年間）發現了個體較大的梭形、三角形、片狀等形態復雜、種類繁多屬真核生物的藻類微體化石[1]（圖版I）。陳晉鑣等在串嶺溝組和團山子組發現了較小的宏觀藻類化石殘片[2]，張昀對加拿大安大略省西部的岡弗林特鐵建造的黑色燧石中發現了可能是世界最早出現的單細胞真核生物化石進行了描述[3]（見圖1）。杜汝霖、胡華斌、李培菊、裴天明等在河北宣化串嶺溝組宣龍式鐵礦層中找到了和加拿大岡弗林特鐵建造的相當層位和相同的化石類型（均產有底棲型的絲狀體和球狀體微化石）和產有共同的微化石分子、岡弗林特藻（Gunflintia sp）和休侖藻（Huroniospora sp），化石體大小和直徑也較為相似，同位素年齡在18億~19億年[4]（圖版II）。閻玉忠在串嶺溝組發現了大量裂梭藻Schizo f usa化石，推論其為真核生物的原始種類[5]。

圖1 中元古代早期的單細胞真核生物化石

真核細胞的出現是生物演化史上一個重大的轉折和突破，因為真核生物的有性生殖會導致生殖機制的變異，不僅使生物有可能向多樣化變化，還加速了生物進化的步伐，并有可能朝著機能和器官不斷分化和完善的方向發展。

三、距今14億～15億年間的宏體生物出現的事件

自從美國古生物學家華可脫（C. D. Walcott）于1899年將發現在美國亞利桑那州的一套未變質地層中有小圓盤狀炭質宏體后生植物化石命名為Chuaria circularis（丘阿爾藻）化石[6]后，在世界各地曾較普遍發現了這類化石。該化石具清晰圓形、卵圓形，邊緣或有1~2個同心圓邊緣帶，個體大小不一，最小直徑2mm，最大可達10mm，一般在5~6mm，大多具黑色炭質薄膜，其生物分類位置未定，多數學者認為是一種單細胞球形或橢球形浮游生物體壓平后，在巖層中遺留下痕跡。同位素年齡時限在600 ~ 1 100百萬年。在我國遼寧、河北、湖北、安徽、河南、陜西等地多有發現（見圖版Ⅳ，圖10~圖11）。但這類宏體藻類化石一直未獲較大突破。直到1983年以后中國才發現有最早較大形的化石出現。

杜汝霖、田立富等于1983年—1986年在天津薊縣桑樹鞍村附近屬長城系高于莊組五段下部的泥質白云巖夾碳質頁巖中發現了宏體化石[7]。化石屬單體，棕褐色帶狀含有機質薄膜，不分支。一般具兩種形態，一種為近橢圓形的旋曲狀，直徑約8~18 mm，旋帶成一圈套一圈形式，疏密不均可有1圈套5圈，旋帶寬度1~2 mm，表面無紋飾，另一種為彎曲狀和直線狀。也有一些為上述兩種的過渡形態或任意盤繞。所有帶狀化石體的寬度都較均勻一致，兩側邊緣平行，有明顯的外緣。帶狀體的對稱性好，有時兩種化石體常互相疊繞或共生。化石定名為桑樹鞍藻（Sangshuania），化石同位素年齡在1 434~1 400百萬年間[8]。它不僅是我國目前所知最早的宏體化石（見圖版Ⅲ），而且也是目前所知世界上最早的宏體化石，它使宏觀生物最早發現的時間提前了2~4億年。

根據化石兩種形態不同共分出兩個新種：一個種是桑樹鞍桑樹鞍藻（Sangshuania sangshuanensis）旋曲狀，另一種是線形桑樹鞍藻（Sangshuania linearis）直線或彎曲狀（均見圖版Ⅲ）。該化石就其保存狀態、大小、特征和時代，與瓦爾特（M. R. Walter）等1976年在北美蒙大拿洲貝爾特超群（Belt Super-group）的格里森組（Greyson Fm.）中發現和研究的大型炭質化石Grypania spiralis是很相似的[9]。化石年齡在1 450~1 400百萬年間。據M. R. Walter的深入研究，認為該生物化石可能是具真核細胞的藻類實體化石，與褐藻或紅藻及綠藻有關。

從中國長城系高于莊組宏體化石的豐度高、個體大、形態多樣、邊緣清楚等特征分析、證明該類生物已演化到相當高的水平，由此推斷宏體生物的起源，至少應提前到距今15億年以前。亞洲和北美在14億年前形成的地層中都發現這一相同類型的宏體化石，證明了早期生物在演化階段上的全球性和同步性。

四、8.5億～9億年宏觀多細胞組織分化和底棲生物出現事件

1979年—1985年杜汝霖、田立富在河北省懷來縣新保安鎮附近的龍鳳山南坡地層屬于青白口系長龍山組二段下部頁巖里，在與大量丘阿爾藻類化石共生中，終于找到了非常奇特的藻類化石[10]。該化石成單體、個體較大，一般在5~20mm，含量豐富，保存完好，具穩定對稱和擴展型的形態特征。化石體由葉狀體、似葉柄（擬莖）及假根（固著器）三部分組成（見圖版Ⅳ和圖2）。

葉狀體呈圓盤狀或卵圓狀等，長度在3~15mm，似葉柄（擬莖）長度變化大，一般10~20mm，似葉柄寬度1~2mm，假根（固著器）一般成柄狀或莖塊狀，一般大小在2~6mm。這類化石與以前國內外發現的藻類生物完全不同，從未發現，因此定名為龍鳳山藻（Longfengshania），1985年當時已發現有10個屬，28個種，1個新屬，4個新種，因此，1986年建立了以龍鳳山藻為代表，包括多種共生藻類的龍鳳山生物群[11]。關于龍風山生物群的年齡時限，經同位素年齡測定為850~900百萬年。

圖2 化石體構造圖

龍鳳山藻其形態和構造與具根、莖、葉分化的高等植物很相似，并已具有一定的生理功能，如營養、繁殖和固著等功能。生物組織器官的分化，反映了細胞機構的復雜和細胞群的分工與分化。因此，可以作為宏觀多細胞真核生物出現的重要證據，這是多細胞體型還表明它已具有有性生殖能力。簡言之，這是多細胞化和生物組織分化水平的一次大提高，這一演化事件奠定了地球上一切高級生命產生和發展的基礎。

龍鳳山藻類生物不僅是最早具器官分化的宏體生物，而且也是目前所知世界最早出現的宏觀底棲藻類植物。生物原植體中擬柄和假根的出現為海生植物固著、吸收和疏導營養創造了條件，是海生植物向陸生植物演化發展的決定性的一步。從龍鳳山藻的復原圖中可見該生物在水中保持直立的狀態（見圖3），這非常有利于氣體交換、水分和營養的運輸以及進行光合作用。因此，這種生物也非常適應向陸地演化。從此對一個光禿禿的大陸開始逐漸披上綠色的新裝。需要指出的是龍鳳山藻類化石除在懷來龍鳳山發現外，還在河北興隆、北京昌平、湖北秭歸、云南昆明等地陸續發現了多種龍鳳山藻類化石，而且還在加拿大麥肯齊山小達爾宏觀生物群中發現了龍鳳山藻化石[12]，其層位和時代大致相近，這也再次證明生物演化階段的全球性和同步性。

圖3 龍鳳山藻原植體生態復原臆想圖

五、距今8.5億～7億年間的后生動物出現的事件

后生動物的出現是生物進化中的又一重大的事件，后生動物從什么時間開始出現，目前尚有不同的爭論。近些年來，在我國華北地區的蘇皖北部和東北遼南地區的震旦紀早期或更早的時期中，發現有早于7億年的可靠的后生動物化石，這個屬于前伊迪卡拉動物群，在世界其他地區還很少見，所以有其獨特的意義。

鄭文武等1981年—1986年在皖北淮南地區相當青白口系上部的劉老碑組和相當震旦系下部的九里橋組中發現了含量較豐富、類型多樣、保存完好的蠕蟲類動物化石[13]。汪貴翔對這類化石進行了深入的研究，主要分子有須腕動物門的淮南中華皺節蟲、葉文金古線蟲，環節動物門的震旦安徽蟲、百瓜山淮遠蟲、小淮遠蟲、安徽古吻蟲等。劉老碑組僅有淮南中華皺節蟲，該組Rb-Sr法年齡值為8.5~7.4億年。九里橋組化石很豐富，類型很多，其K-Ar法年齡值為7.38億年左右，都大于7億年。

陳孟莪等1982年—1991年在遼南復縣震旦系下部長嶺子組中發現了屬于須腕動物的化石。主要分子有皺節蟲（未定種）、寒武皺節蟲、葉文金古線蟲、遼南古線蟲等[14]，長嶺子組的同位素年齡值為7.23億年，與淮南九里橋組可以對比，鄭文武將這些后生動物及與其共生的其他門類組合稱之為淮南生物群[13]（見圖版Ⅴ及圖版Ⅵ之4、5）。

淮南生物群如上所述是較原始的動物群落，因此它更接近于后生動物出現時的類型。一些人認為這些前伊迪卡拉動物群也是伊迪卡拉動物群的先驅分子，在自此以后1億年左右的時間內形成的地層中，世界各地都大量的發現種類繁多、機體演化較高級的伊迪卡拉動物群和白海動物群，在中國相當的動物群為廟河生物群、西陵峽動物群和高家山動物群。

六、7億～6億年后生生物適應輻射爆發式增長事件

在7億年左右時間內世界曾有三次重大冰期活動，其中第二冰期活動在全世界廣泛分布（中國為南沱冰期），氣候巨變，促進了生物適應輻射爆發式增長。因此在世界性大冰期之后各地廣泛地突然出現大量繁多的后生動物，這在生物演化史上無疑是一次重大的生物事件，它生動地顯示了后生動物演化上的重要轉折和急劇變化，正在孕育著新的突破與飛躍。它也預示著地質歷史的隱生宙階段即將結束，顯生宙的歷史即將開始。

世界上最早發現這些多樣的后生動物是1947年—1949年南澳大利亞弗林德斯山脈及伊迪卡拉地區，化石含量豐富，分屬于腔腸動物門，水母類、水螅類、海鰓類、環節動物的多毛類、原始甲殼類以及分類位置未定的門類等，總稱伊迪卡拉動物群（Ediacara Fauna），目前已采到1 500多件標本，成為世界最豐富、最有代表性的典型地區之一。自此以后，在世界各地已有多處出現相似的生物群落，我國在湖北三峽、秭歸、陜西寧強、云南昆明等也都發現了這一類的化石。種類最多的是湖北秭歸廟河生物群，其次還有湖北三峽的西陵峽生物群和陜西寧強的高家山生物群。

廟河生物群（丁蓮芳等）。晚震旦世陡山沱期，700~650百萬年，它是末元古宙世界性冰期以后的第一個生物群[15]，它包括有腔腸動物的類水母、海綿動物、蠕蟲動物及遺跡化石，還有各種演化較高級的宏體藻類，如褐藻、綠藻、紅藻、硅藻及微體藻類、刺球類，它們有細胞結構和組織分化。廟河生物群是由生物類型比較單調和比較原始的狀況轉向多門類、較高級后生生物的產物，是它們對環境適應輻射的典范，此時物種分異度猛增，出現了140屬322個種，就生物門類繁多和含量豐富來說，完全可以和伊迪卡拉生物群相媲美（見圖4），這是一種由長期緩慢增長到爆發式增長的突變，是地質演化史上一次重大海洋生物大爆發事件。

西陵峽生物群（邢裕盛等）[16]、高家山生物群（張錄易等）[17]（見圖版Ⅵ）。晚震旦世燈影期，650~600百萬年，它是廟河生物群的延伸，物種由爆發式的發生而轉入穩定水平上的發展，化石有腔腸動物的海腮類Charnia、海綿骨針、蠕蟲類及大量的遺跡化石、褐藻等。西陵峽生物群和高家山生物群與廟河生物群前后相接，其持續時間相當于南澳Ediacara動物群生存的時間。

圖4 廟河生物群化石類型圖（據丁蓮芳，1996）

從上述生物演化事件可以清楚地觀察到生物界在演化的進程中，生物愈簡單、低級，則演化愈慢；而愈趨于復雜、高級時則演化愈快。演化速度是以加速度的方式在前進著，也就是說它們各個發展階段所占據的時間間隔是隨著演化進程的推移而越來越短。它們不斷地向著適合自己生存的環境擴張和遷移，按著自然演化的進程發生和發展。從末元古宙諸多生物群的特征來看，這些生物群既有聯系，又有顯著差別。尤其是在末元古宙全球最后一次冰期以后，海平面廣泛上升，生物占領了更廣闊的生態領域。同時較溫暖的氣候也提供了一個生物生存發展的有利條件。于是使得以宏體藻類、腔腸動物、蠕蟲類、海綿類為代表的廟河生物群及其延伸的生物群應運而生，反映了這時期的生物已向更高級的階段發展。也就是向生物門類更多、生態更為多樣和機體分化程度更高的階段發展。這不僅對末元古宙全球生物地層對比和研究有重要的現實意義，而且對末元古宙生物演化歷史的研究也具有重要的理論意義。

附圖：

圖版I

圖版Ⅱ

圖版Ⅲ

圖版Ⅳ

圖版Ⅴ

圖版Ⅵ

圖版說明：所有照片未加任何潤飾，除特別注明為巖石磨制薄片和放大倍數外，全部為浸解法所獲。化石照像放大倍數均為400倍，化石標本保存在天津地質礦產研究所。

參考文獻：

[1] 羅其玲, 張月琳, 孫淑芬. 燕山地區長城系底部的真核生物化石[J]. 地質學報, 1985(1): 12-16.

[2] 陳晉鑣, 等. 薊縣震旦亞界的研究[M]//. 中國震旦亞界．天津:天津科學技術出版社, 1980: 56-94.

[3] 張昀. 生物進化[M]. 北京: 北京大學出版社, 1998: 74-78.

[4] 杜汝霖, 胡華斌, 李培菊, 等. 冀西北長城系宣龍式鐵礦生物成礦作用[M]. 北京: 科學出版社, 1999: 60-67.

[5] 閻玉忠. 薊縣串嶺溝組裂梭藻[C]//中國地質科學院天津地質礦產所.中國地質科學院天津地質礦產研究所所刊, 1983(6): 1-6.

[6] WALCOTT C D. Precambrian Fossiliferous Formation[J]. Bulletion of the Geological Society of America, 1899，10: 235-242.

[7] 杜汝霖, 田立富, 李漢棒. 薊縣長城系高于莊組宏觀生物化石的發現[J]. 地質學報, 1986(2): 115-200.

[8] 中國科學院貴陽地球化學研究所. 從燕山地區震旦系地層同位素年齡論中國震旦地質年表[J]. 中國科學, 1977(2):151-161.

[9] WALTER M R, OEHLER J H, OEHLER D Z. Megascopic Algae 1300 Million Years Old from the Belt Supergroup Montana: A Reinter Pretation of Walcott’s Helminthoidichnites[J]. Journal of Paleontology, 1976, 50 (5): 872-881.

[10] 杜汝霖, 田立富. 燕山青白系宏觀藻類龍鳳山藻屬的發現和初步研究[J]. 地質學報, 1985(3): 183-190.

[11] 杜汝霖, 田立富. 我國晚前寒武紀“龍鳳山生物群”[J]. 河北地質學院學報, 1986(3-4): 299-304.

[12] Hofmann H J. The Mid-Proterozoic Little Dal Macrobiota, Mackenzie Mountains, North-West Canada [J]. Palaeontology, 1985, 28(2): 331-354.

[13] 鄭文武. 皖北震旦系中Chuaria等化石的發現及其地質意義[C]//中國地質科學院天津地質礦產研究所.中國地質科學院天津地質礦產研究所刊.北京：地質出版社.1980：

[14] 陳孟莪. 遼南晚前寒武紀地層中的宏體化石之地質意義的探討[J]. 地質科學, 1991(2)：120-128.

[15] 丁蓮芳, 李勇, 胡夏嵩,等. 震旦紀廟河生物群[M]. 北京：地質出版社, 1996: 1-145.

[16] 邢裕盛, 段承華, 梁玉左, 等. 中國晚前寒武紀古生物[M]. 北京：地質出版社, 1985: 182-192.

[17] 張錄易. 陜西寧強晚震旦世晚期高家山生物群的發現和初步研究[C]//中國地質科學院西安地質礦產研究所.中國地質科學院西安地質礦產研究所文集（13）.西安：陜西科技出版社, 1986: 86-87.

（責任編輯：杜 敏）

Main Biological Evolution Events of Proterozoic Eon in China

The Proterozoic Eon is the second phase of the geological history of the Earth, which occupies a very important position in the geological history and the biological evolution history, and is a major turning point in the early biological evolution. Biological evolution is the most sensitive indicators of geological evolution, geological mutations will cause corresponding changes in the environment, species and ecological each time. Proterozoic Eon has experienced a series events such as the emergence of the eukaryotes, the emergence of the macro organisms, the emergence of the multi-cell tissue differentiation and the benthic organisms, and the emergence of metaphysical animals as well as their biological radiation burst, so that prompt the low-level, simple creatures in Cryptozoic Eons to develop and transit to a more advanced and complex new era in the Phanerozoic Eons.

Proterozoic Eon; Biological evolution; Sangshuania; Longfengshania

Q913.1

A

1007-6875(2017)01-0001-12

??日期：2017-01-11

10.13937/j.cnki.hbdzdxxb.2017.01.001

杜汝霖（1929—），男，遼寧沈陽人，河北地質大學（原河北地質學院）教授，長期從事前寒武紀地層和古生物方面的科學研究，開展了大量系統的開創性的工作，2001年榮獲第七次李四光地質科學獎。