持續淹水對河竹器官養分元素分配格局的影響

李迎春,陳雙林,岳永德,劉玉芳,郭子武,楊清平

1 國際竹滕中心, 北京 100102 2 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所, 富陽 311400

?

持續淹水對河竹器官養分元素分配格局的影響

李迎春1,2,陳雙林2,*,岳永德1,劉玉芳2,郭子武2,楊清平2

1 國際竹滕中心, 北京 100102 2 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所, 富陽 311400

為探明持續淹水對河竹器官養分元素分布格局的影響,揭示竹子耐受水淹脅迫的養分適應機制,以2年生河竹(Phylllostachysrivalis)盆栽苗為試材,設置不同深度的淹水處理(水位高出栽培基質5 cm(Ⅰ)、10 cm(Ⅱ)和正常供水(CK)),測定了持續淹水90、180 d和360 d河竹葉、枝、稈、鞭和根中養分元素C、N、P、K、Ca、Fe和Mg的含量,分析了淹水條件下河竹器官營養元素分布格局的變化。結果表明： 1)淹水深度和時間顯著影響河竹器官C含量,與對照比較,淹水90 d時,葉、枝和根C均顯著增加(P<0.05),隨著淹水時間的延長(180 d),C含量維持穩定狀態,至淹水360 d,植株C含量降低,尤其淹水Ⅱ顯著降低。2)淹水顯著影響河竹器官的N、P、K、Ca、Fe和Mg含量(P<0.05),且處理時間、處理水平和器官間存在顯著交互作用(P<0.001),處理90 d時,河竹葉片N、P、Ca、Fe和Mg含量均顯著升高,而根的N、P含量則顯著降低,淹水180 d和360 d時,除根部的K、Fe和Mg含量升高外,其它器官中各元素均顯著降低。3)水位深度對元素之間的關系產生明顯影響,在淹水Ⅰ葉片的C-K、N-K、P-K、Fe-Ca和Fe-Mg的相關系數升高,元素間協同性增強,而在淹水Ⅱ中這些相關系數則降低,說明元素間的協同性減弱。4)淹水Ⅱ河竹葉片C/N、C/P較對照顯著增加(P<0.05),而N/P變化不顯著(P>0.05),說明河竹在淹水條件下具有較高內穩定性。綜上,淹水影響河竹根系礦質元素吸收能力,促進其向頂運輸,以維持碳同化能力和元素內穩性,這可能是河竹適應持續水淹脅迫的重要機制。

河竹；淹水；礦質元素；化學計量學

江河洲灘、湖庫、濕地等多種生境,會長期或定期淹水,形成消落帶生境,造成土壤缺氧環境,導致植物根系生長發育受到抑制,乃至死亡,對植被覆蓋及局部生態環境造成不良影響[1- 2]。針對消落帶的特點,國內外從不同的水位梯度與水淹模式等角度,開展了淹水區域植物存活率、生物量等方面的研究[3- 5],并篩選出耐淹性較強的楓楊(Pterocaryastenoptera)[6- 8]、秋華柳(Salixvariegata)[9-10]、柳樹(Salixsp.)[11]、池杉(Taxodiumascendens)[12]、濕地松(Pinuselliottii)[13]等木本植物和雙穗雀稗(Paspalumdistichum)、香附子(Cyperusrotundus)等多年生草本植物用于該生境的植被恢復材料與重建[14]。篩選具有耐水淹能力且能夠自我更新維持種群穩定的物種是消落帶生態恢復的關鍵問題之一[15],而在該生境下植物養分元素獲取與C的同化則是限制生物量積累和種群更新的限制因子[16]。竹子是以根狀莖無性繁殖為主的禾本科多年生大型植物,集經濟、生態和社會效益于一體,具有強烈的生理整合能力,能夠集團抵御不良環境的脅迫。竹子一次造林后,通過地下系統的延伸生長能形成縱橫交錯,具有強大錨固土壤能力的系統,是區域經濟社會發展和生態環境治理上應用的重要植物類型。因此,篩選耐水濕竹種為自然消落帶生境植被恢復提供更為豐富的備選植物材料是非常必要的。

河竹(PhyllostachysrivalisH. R. Zhao)隸屬禾本科倭竹族(Shibataeeae)剛竹屬(PhyllostachysShieb. et Zucc.)水竹組(Sect.HeterocladaeZ. P. Wang),主要分布于浙江、福建及廣東等地,生于溪澗邊、山溝旁,性喜水濕,其鞭根極為發達,竹鞭韌皮部密生一圈肉眼可見的氣孔,具有耐淹植物的特征[3,17]。前期研究發現河竹能夠通過改變根系的形態可塑性和生理塑性以適應水淹脅迫,能在長期淹水環境下自然生長更新[18],有應用于岸帶灘地生態重建的潛力。但長期淹水脅迫下河竹器官養分元素分配格局尚無研究報道,限制了人們對竹類植物淹水環境下養分適應機制與化學計量特征的認識。植物養分元素的積累量是植物在一定生境條件下吸收營養元素的能力,它能揭示植物物種的特性,同時還能反映植物與環境之間的相互關系[19]。研究表明淹水脅迫促進桐花樹(Aegicerascorniculatum)葉片N、K及根系P、K、Na、Fe的積累,但抑制了葉片P、Ca、Fe、Mn、Cu和根系N、Ca、Mg、Mn、Cu的積累[20]。隨著淹水時間的延長尖瓣海蓮(Bruguierasexangulavar.rhynochopetala)幼苗葉片N、Mg、Al、P和Fe含量上升,而K含量下降；莖干內Mg和根系Ca、Mg、Al、Mn和Fe含量下降；并導致幼苗各器官的化學計量特征的變化,尤其以葉片的變化最明顯,莖干和根部變化較小[21]。不同植物基因型或同種植物不同器官養分元素的分布格局對水淹環境的響應與適應存在差異[17]。例如,對不同耐漬基因型芝麻的研究表明,水淹增加了根系Ca、P元素,其中尤以耐漬品種根系P的增量最為突出,而非耐漬品種根系K含量下降最多[22]。因此,本文研究了不同淹水深度對河竹器官營養元素分配格局的影響,旨在探討：1)養分元素含量對水淹梯度的差異性響應規律；2)養分元素分配格局對水淹脅迫的響應特征；3)水淹脅迫下元素化學計量特征與限制格局變化規律。通過上述問題的闡釋,可以了解河竹適應水淹的養分元素積累特征與調控規律,為河竹淹水環境的營養生理適應機制研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

試驗地位于浙江省臨安市(29°56′—30°23′N,118°51′—119°52′E)太湖源觀賞竹種園。該地屬中亞熱帶濕潤季風氣候,年均氣溫15.4℃,極端低溫-10.3℃(2014年1月份),極端高溫44.5℃(2013年8月份),年日照時數1850—1950 h,日均高于10℃活動積溫約5100℃左右,年均無霜期235 d,年降水量1250—1600 mm,年均空氣相對濕度80%以上。

2012年2月在種苗林中挖取2年生小叢狀河竹苗,竹苗規格為：地徑(1.0±0.2) cm,全高(1.03±0.38) m,保留5—6盤枝,選擇規格基本一致的竹苗移栽到加侖盆中(上端直徑32 cm、下端直徑23 cm、高度27 cm),每盆栽植10株立竹。栽培基質為細沙與紅壤體積比1∶3均勻混合而成,每盆填充基質約15 kg,占容器體積的4/5。基質水解氮、速效磷、速效鉀分別為198.47、67.25、74.16 mg/kg,pH值為5.8。通過定期噴灌保持盆栽苗水分供應,并及時清除竹筍和雜草。2013年4月15日對盆栽苗進行淹水處理。試驗設3個水淹梯度處理,即對照(CK),淹水Ⅰ和淹水Ⅱ。對照實行定期人工噴灌供水使基質相對含水率保持在85%左右；淹水Ⅰ水位高于土壤表面5 cm,植物地上部分相對淹水深度約5%；淹水Ⅱ水位高于土壤表面10 cm,植物地上部分相對淹水深度約10%。試驗盆栽苗置于方形水泥池(長度4.3 m、寬度3.3 m和深度0.5 m)中進行淹水處理,試驗期間保持設定水位。每個處理設置40個重復,即盆栽苗40盆。

1.2 立竹器官取樣與養分含量測定

根據已有報道,自然消落帶淹水時間平均3個月左右,最長時間可達6個月[7],而前期試驗表明,淹水360 d后,河竹仍能正常生長,且表現出一定的更新能力。為探討長期淹水對河竹營養元素積累和分配格局的影響,故本研究設置淹水處理的時間分別為90、180 d和360 d時,在設定時間,隨機選取各處理河竹盆栽苗各3盆,將竹苗從盆中挖出,沖洗干凈鞭、根部的泥土,然后將根、鞭、莖、枝、葉分離,分別裝袋帶回實驗室,于烘箱內105 ℃殺青30 min,在80℃烘干48 h至恒重。植物樣品粉碎后過40目篩,裝袋儲存于真空干燥器中以備化學分析。植物C含量采用重鉻酸鉀容量法測定,N含量采用凱氏定氮法測定,P含量采用鉬銻抗比色法測定,K含量采用火焰光度法測定[23],Fe、Mg和Ca含量采用原子分光光度法測定[24]。

1.3 數據處理

采用SPSS 20.0軟件對試驗數據進行單因素(one-way ANOVA)和重復測量(repeated measures ANOVA)方差分析方法,用Duncan方法進行多重比較。用Excel 2010軟件繪制圖表。河竹器官C、N、P化學計量比用質量比表示。

2 結果與分析

2.1 淹水對河竹器官C含量的影響

淹水對河竹各器官C含量的影響顯著,淹水時間、淹水深度和河竹器官間存在顯著的交互作用(P<0.001)(表1)。由圖1可知,淹水90 d時,與對照比較,淹水Ⅰ和Ⅱ中葉、枝和根的C含量均顯著增加(P<0.05),而稈和鞭的C含量變化不顯著(P>0.05)；淹水Ⅰ和Ⅱ比較,僅有根C含量差異顯著。淹水180 d,與對照相比,除淹水Ⅱ葉片中C含量顯著升高(P<0.05)外,淹水Ⅰ和Ⅱ其它各器官的C含量差異不顯著(P>0.05)。淹水360 d,除Ⅰ葉和枝的C含量與對照無顯著差異外,淹水Ⅱ各器官的C含量均顯著降低。同一淹水深度,隨著淹水時間的延長,河竹各器官C含量的變化趨勢不同,淹水Ⅰ的葉、枝為先降后升,根為先升后降,淹水Ⅱ的葉、枝、鞭和根均為顯著降低,淹水Ⅰ、Ⅱ處理稈的C含量變化不顯著。

2.2 淹水對河竹器官N、P、K含量的影響

淹水處理對河竹各器官N、P、K含量影響顯著,但各器官之間不同元素的變化并不一致(圖2)。不同處理時間、處理水平下,各器官的N、P和K 含量差異顯著(P<0.001),且處理時間、處理水平和器官間存在顯著的交互作用(P<0.001)(表1)。淹水90 d時,與對照比較,淹水Ⅰ中葉片N含量顯著升高(P<0.05),而稈N含量變化不顯著,枝、鞭和根均顯著降低；枝、稈P含量顯著增加而鞭中P含量則顯著降低(P<0.05),葉和根的P含量變化不顯著；稈、鞭和根中K含量顯著降低。隨著淹水深度的增加,各器官中的元素含量變化略有不同,枝、稈、鞭和根N含量與對照比較顯著降低(P<0.05)；淹水Ⅱ枝中P含量顯著升高(P<0.05),與淹水Ⅰ無顯著差別,而葉、稈、鞭和根中P含量顯著降低(P<0.05)。隨著淹水時間的延長,淹水Ⅰ、Ⅱ處理的葉和鞭中N含量先降后升,而根中N含量變化則相反,枝中N含量變化則呈降低趨勢,淹水180 d時稈中N含量達到最高；淹水Ⅰ、Ⅱ的葉和鞭P含量先降后升,淹水Ⅰ枝、稈和根的P含量呈下降趨勢,而淹水Ⅱ稈和根P含量則先升后降；淹水Ⅰ、Ⅱ葉的K含量為先降后升,淹水Ⅰ枝的K含量變化不顯著,淹水Ⅱ枝的K含量升高,淹水Ⅰ、Ⅱ稈的K含量均先升后降,鞭根的K含量均升高。

表1 淹水處理后河竹葉、枝、稈、鞭和根的養分元素含量重復測量方差分析結果

圖1 淹水環境下河竹葉、枝、稈、鞭和根的C相對含量Fig.1 Effect of flooding stress on C contents in the leaf, branch, stem and root of Ph.rivalis 試驗設3個水淹梯度處理,即對照(CK),淹水Ⅰ和淹水Ⅱ;對照實行定期人工噴灌供水使基質相對含水率保持在85%左右；淹水Ⅰ水位高于土壤表面5 cm,植物地上部分相對淹水深度約5%；淹水Ⅱ水位高于土壤表面10 cm,植物地上部分相對淹水深度約10%;小寫字母為相同器官相同處理時間不同處理間比較,大寫字母為相同器官相同處理不同處理時間間比較;不同字母表示差異顯著(P <0.05)

圖2 淹水環境下河竹葉、枝、稈、鞭和根的N、P 和K含量Fig.2 Effect of flooding stress on N,P and K contents in the leaf, branch, stem and root of Ph.rivalis

2.3 淹水對河竹器官Ca、Fe和Mg含量的影響

不同處理時間、處理水平下,各器官的Ca、Fe和Mg含量差異顯著(P<0.001),且處理時間、處理水平和器官間存在顯著的交互作用(P<0.001)(表1)。如圖3所示,淹水90 d時,與對照比較,枝、稈、鞭和根的Ca和Mg含量均顯著降低,Fe含量也降低但未達顯著差異。Ca、Mg和Fe含量基本保持顯著降低的趨勢,唯一例外的是根中的Fe含量,在淹水Ⅰ顯著增加而淹水Ⅱ時急劇減少。隨著淹水時間的延長,Ca含量,在淹水Ⅰ、Ⅱ的葉、稈、鞭和根中均降低,而枝為先降后升；Fe含量,在淹水Ⅰ、Ⅱ處理的葉片中均顯著降低,而在枝中則升高,稈和根中均為先升后降,鞭為先降后升；Mg含量在淹水Ⅰ的葉和稈中均降低,在枝和鞭中的含量在淹水180 d達到最高,而根則相反,在淹水Ⅱ處理處理的葉、枝和根中無顯著差異,稈中為先降后升,鞭中為先升后降。

圖3 淹水環境下河竹葉、枝、稈、鞭和根的Ca、Fe和Mg含量Fig.3 Effect of flooding stress on Ca、Fe and Mg contents in the leaf, branch, stem and root of Ph.rivalis

2.4 淹水對河竹器官養分元素間的相關性影響

由表2可知,淹水對河竹器官中養分元素間的相關性有一定的影響,但對不同淹水處理、不同器官中各元素的影響不同。淹水Ⅰ葉片的C、N、P和K相互之間的相關系數均高于對照,說明元素間協同性增強；淹水Ⅱ葉片的C與N、P和K三者間的協同性減弱,而Fe與C、P和Ca間的協同性增強。淹水Ⅰ和Ⅱ中枝的N與P相關性減弱,淹水Ⅱ的C與P相關性增強；淹水Ⅱ稈的C與P、Ca、Fe呈極顯著正相關,與Mg呈極顯著負相關,而淹水Ⅰ稈的C與其它元素相關不顯著,淹水Ⅱ稈的N與P、K和Fe呈顯著或極顯著正相關,Mg與其它元素均呈負相關；除淹水Ⅱ鞭的C與N顯著正相關外,淹水Ⅰ和Ⅱ的C與其它元素均無相關性,淹水Ⅰ鞭的N與P、K和Fe呈顯著正相關,Mg與N、K、Fe呈顯著負相關,淹水Ⅱ鞭的N與P正相關,K與Ca、Fe與Mg均呈負相關,其它元素無相關性；淹水Ⅰ根的N與P、Ca呈顯著負相關,P與Ca、K與Mg呈正相關,淹水Ⅱ根的C、N、Fe間呈極顯著正相關,K與C、N、Fe呈極顯著負相關。

2.5 淹水對河竹器官C/N、C/P和N/P的影響

從圖4可知,淹水對河竹器官的C/N、C/P和N/P有顯著影響,但各構件的變化趨勢不同。淹水90d時,淹水Ⅰ各構件的C/N除鞭根顯著高于對照(P<0.05)外,葉、枝、稈的與對照無顯著差異(P>0.05)。淹水Ⅱ河竹各構件C/N均顯著高于對照(P<0.05)；淹水Ⅰ和Ⅱ葉、鞭和根的C/P均顯著高于對照(P<0.05)；淹水Ⅰ和Ⅱ稈的N/P與對照差異不顯著,而枝、鞭均顯著降低。隨著淹水時間的延長,同一處理C/N、C/P和N/P的變化趨勢不同,葉片和鞭的C/N各處理均呈倒“V”變化,而枝和稈呈“V”型,淹水Ⅰ、Ⅱ根變化與對照相反,呈先降后升的趨勢；C/P葉和鞭各處理均呈倒“V”變化,淹水Ⅰ、Ⅱ枝呈升高趨勢,稈呈“V” 型變化,淹水Ⅰ根與對照變化一致,先升高后平穩,而淹水Ⅱ相反；淹水Ⅰ、Ⅱ中葉片N/P與對照均呈“V”變化,但淹水Ⅰ葉片的N/P與對照差異不顯著(P>0.05),枝和稈呈倒“V”變化,淹水Ⅰ鞭呈升高趨勢,而淹水Ⅱ鞭先升高后降低,淹水Ⅱ根和對照為先降后升,而淹水Ⅰ根呈倒“V”。

表2 淹水環境下河竹器官礦質養分元素間相關性

試驗設3個水淹梯度處理,即對照(CK),淹水Ⅰ和淹水Ⅱ;對照實行定期人工噴灌供水使基質相對含水率保持在85%左右；淹水Ⅰ水位高于土壤表面5 cm,植物地上部分相對淹水深度約5%；淹水Ⅱ水位高于土壤表面10 cm,植物地上部分相對淹水深度約10%;*為P<0.05,**P<0.01,N=9

圖4 淹水環境下河竹器官C、N、P化學計量比Fig.4 The stoichiometric ratio of C, N and P in organs of Ph. rivalis under flooding stress

3 結論與討論

3.1 持續淹水對河竹各器官C元素含量的影響

C元素是構成植物體內干物質的主要元素,并為植物的新陳代謝、生長發育和繁殖等提供能源物質[25]。河竹短時間淹水(90 d),植株葉片的C含量增加,這是河竹植株適應水淹環境的應激反應,促進光合等生理反應,從而有利于有機物質的合成積累,增加河竹植株生命活性和抗逆能力。隨著淹水時間的延長(180 d),C含量維持穩定狀態,至淹水360 d,植株C含量降低,尤其淹水10 cm處理顯著降低,這與淹水脅迫下秋茄(Kandeliacandel)葉片的C含量變化一致[26],可能是河竹光合作用變弱,CO2同化能力降低,導致干物質合成減少,從而減低植株體內C含量。木本植物的根、莖中C元素濃度高于葉,是由于這些器官主要是由木質素和纖維素等富含C元素的多糖物質組成,起輸導和支撐作用[25,27],這些多糖物質是植物體的骨架性物質。本研究中持續淹水后河竹鞭中的C含量最高,竹鞭為竹的繁殖與輸導組織器官,說明河竹竹鞭在淹水條件下仍具有很強的生長勢。

3.2 持續淹水對河竹各器官礦質元素分配格局的影響

淹水造成根系周圍土壤缺氧,影響根系的呼吸,從而影響營養元素在植物體內的運輸和分布。持續性淹水嚴重阻礙小麥對N、P和K的吸收,降低地上部分N素含量和累積量[28]。本研究中持續淹水對河竹器官礦質元素含量的影響達到顯著或極顯著水平,尤其對葉和根的礦質元素影響更顯著,淹水5 cm,處理90 d時,河竹葉片N、P、Ca、Fe和Mg含量均顯著升高,K含量變化不顯著,而根的N、P含量則顯著降低,K、Ca、Fe和Mg含量略有升高,未達顯著水平。Ca對細胞膜穩定性有重要作用,P為蛋白質的成份和能量梭子ATP的組成元素,K是活躍的生命元素,葉片是進行光合作用的主要場所,其代謝過程需要各種必需的礦質元素,以上元素的變化是河竹植株適應淹水的主動反應,是生理代謝加強的一種表現。持續淹水90 d,影響河竹根系吸收養分能力,減少了對N、P的吸收和積累, 但葉片中的N、P、Ca、Fe和Mg含量升高,表明淹水促進河竹礦質元素向地上部分運輸,以增強葉片的生理代謝,來適應淹水環境。淹水90 d對河竹吸收Ca、Mg等的影響較小,這是因為根系對這些離子的吸收不需要消耗能量,可在吸收水分的同時攝入,所以植物體內含量的變化不大[29]。但持續淹水180 d和360 d時,河竹各構件的礦質元素除根部的K、Fe和Mg含量外,其它元素均顯著降低,這是可能是由于河竹自身機能下降,導致對離子的吸收能力也下降。Fe元素在河竹根部隨著淹水持續時間的延長而大量積累,這可能是河竹在淹水條件下的一種普通適應機制,通過根表面形成鐵氧化合物保護膜來維持正常的生理代謝[30]。

3.3 持續淹水對河竹器官養分元素之間關系的影響

植物組織中的C/N和C/P比反映了植物的生長速度,代表著植物吸收養分所同化C的能力,能在一定程度上表示植物的養分利用效率[31],并與植物的N和P利用效率有關,N/P則能反映N或P的豐缺程度[32]。本研究中,持續淹水10 cm河竹葉片中C/N、C/P較對照顯著增加,而N/P較對照差異不顯著,說明河竹在淹水條件下具有較高內穩定性,通過提高C同化能力來提高養分利用效率來適應養分吸收抑制的不利影響。植物器官尤其是葉片的N/P被廣泛用來診斷植物個體、群落和生態系統的氮磷養分限制格局[33-36]。本試驗淹水及對照組的河竹葉片N/P均小于14,N/P值比值較小的原因,可能與河竹的生物學特性有關,說明河竹的生長主要受N素限制。K、Ca、Mg和Fe是植物生長所必需的大量礦質元素,具有重要的生理功能,但這些離子只有處于相對平衡時才能發揮正常的生理作用,而平衡關系的破壞將對其生理作用產生不利影響[36]。本研究結果顯示,淹水5 cm,水位深度對元素關系產生明顯影響,淹水5cm葉片的C-K、N-K、P-K、Fe-Ca和Fe-Mg相關系數升高,元素間協同性增強；淹水10cm時,相關系數明顯下降,元素間的協同性減弱。葉片的CK、N-K、P-K、Fe-Ca和Fe-Mg相關系數間升高,說明持續淹水后河竹器官元素間協同性增強,有利于河竹適應淹水環境。

[1] 曹福亮, 蔡金峰, 汪貴斌, 張往祥. 淹水脅迫對烏桕生長及光合作用的影響. 林業科學, 2010, 46(10): 57- 61.

[2] 趙竑緋, 趙陽, 張馳, 徐小牛. 模擬淹水對杞柳生長和光合特性的影響. 生態學報, 2013, 33(3): 898- 906.

[3] Robertson A I, Bacon P, Heagney G. The responses of floodplain primary production to flood frequency and timing. Journal of Applied Ecology, 2001, 38(1): 126- 136.

[4] 何斌源, 賴廷和, 陳劍鋒, 邱廣龍. 兩種紅樹植物白骨壤(Avicenniamarina)和桐花樹(Aegicerascorniculatum)的耐淹性. 生態學報, 2007, 27(3): 1130- 1138.

[5] 衣英華, 樊大勇, 謝宗強, 陳芳清. 模擬淹水對楓楊和栓皮櫟氣體交換、葉綠素熒光和水勢的影響. 植物生態學報, 2006, 30(6): 960- 968.

[6] 衣英華, 樊大勇, 謝宗強, 陳芳清. 模擬淹水對池杉和栓皮櫟光合生理生態過程的影響. 生態學報, 2008, 28(12): 6025- 6033.

[7] 賈中民, 魏虹, 田曉峰, 李昌曉. 長期水淹對楓楊幼苗光合生理和葉綠素熒光特性的影響. 西南大學學報: 自然科學版, 2009, 31(5): 124- 129.

[8] 呂茜. 三峽庫區兩種適生樹種幼苗對土壤水分含量變化的光合與生長響應[D]. 重慶: 西南大學, 2010.

[9] 陳芳清, 郭成圓, 王傳華, 許文年, 樊大勇, 謝宗強. 水淹對秋華柳幼苗生理生態特征的影響. 應用生態學報, 2008, 19(6): 1229- 1233.

[10] 秦洪文, 劉云峰, 劉正學, 周大祥, 李彥杰, 劉仁華, 楊俊年, 石汝杰, 甘麗萍, 胡蓮, 萬成炎, 王敬. 三峽水庫消落區模擬水淹對2種木本植物秋華柳Salixvariegata和地果Ficustikoua生長的影響. 西南師范大學學報: 自然科學版, 2012, 37(10): 77- 81.

[11] 鐘彥, 劉正學, 秦洪文, 熊瑛, 向麗霞, 劉銳, 楊艷, 馬睿. 冬季淹水對柳樹生長及恢復生長的影響. 南方農業學報, 2013, 44(2): 275- 279.

[12] 李昌曉, 鐘章成. 三峽庫區消落帶土壤水分變化條件下池杉幼苗光合生理響應的模擬研究. 水生生物學報, 2005, 29(6): 712- 716.

[13] 張曄, 李昌曉. 水淹與干旱交替脅迫對濕地松幼苗光合與生長的影響. 林業科學, 2011, 47(12): 158- 164.

[14] 樊大勇, 熊高明, 張愛英, 劉曦, 謝宗強, 李兆佳. 三峽庫區水位調度對消落帶生態修復中物種篩選實踐的影響. 植物生態學報, 2015, 39(4): 416- 432.

[15] 戴方喜, 許文年, 劉德富, 陳方清. 對構建三峽庫區消落帶梯度生態修復模式的思考. 中國水土保持, 2006, (1): 34- 36.

[16] 孫崇玉, 劉景雙, 王洋, 鄭娜, 竇晶鑫, 趙光影. 三江平原濕地小葉章各器官主要營養元素特征. 濕地科學, 2011, 9(2): 157- 162.

[17] Kozlowski T T. Responses of woody plants to flooding and salinity. Tree Physiology, 1997, 17(17): 490- 490.

[18] 劉玉芳, 陳雙林, 李迎春, 陳珊, 郭子武. 河竹鞭根對長期淹水環境的生理響應. 林業科學研究, 2014, 27(5): 621- 625.

[19] 金茜, 王瑞, 周向睿, 周志宇, 盧鑫, 趙萍, 李金輝, 周媛媛. 水淹脅迫對紫穗槐生長及營養元素積累的影響. 草業科學, 2013, 30(6): 904- 909.

[20] 羅美娟, 崔麗娟, 張守攻, 黃雍容, 何文廣. 淹水脅迫對桐花樹幼苗水分和礦質元素的影響. 福建林學院學報, 2012, 32(4): 336- 340.

[21] 劉濱爾, 廖寶文, 李玫, 陳玉軍, 管偉. 不同潮汐淹浸程度下2種紅樹植物化學計量特征. 華南農業大學學報, 2014, 35(1): 86- 92.

[22] 王文泉, 張福鎖, 鄭永戰, 梅鴻獻. 厭氧脅迫下芝麻不同耐漬基因型形態、生理及礦質元素變化的比較研究. 應用生態學報, 2002, 13(4): 421- 424.

[23] 鄭淑霞, 上官周平. 黃土高原地區植物葉片養分組成的空間分布格局. 自然科學進展, 2006, 16(8): 965- 973.

[24] Hunt J. Dilute hydrochloric acid extraction of plant material for routine cation analysis. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 1982, 13(1): 49- 55.

[25] 李單鳳, 于順利, 王國勛, 方偉偉. 黃土高原優勢灌叢營養器官化學計量特征的環境分異和機制. 植物生態學報, 2015, 39(5): 453- 465.

[26] 何緣, 張宜輝, 于俊義, 黃冠閩, 林鵬. 淹水脅迫對秋茄(Kandeliacandel)幼苗葉片C、N及單寧含量的影響——一個關于碳素—營養平衡假說的實驗. 生態學報, 2006, 28(10): 4725- 4731.

[27] Freudenberg K, Neish A C. Constitution and Biosynthesis of Lignin. Berlin: Springer-Verlag, 1968: 199- 199.

[28] 蔣麗娜, 徐姍, 常江, 郜紅建, 章力干. 持續淹水對小麥養分吸收動態和產量的影響. 中國農學通報, 2012, 28(27): 113- 117.

[29] 陸景陵. 植物營養學-上冊(第二版)[M]. 北京: 中國農業大學出版社, 2003.

[30] 劉玉芳, 陳雙林, 李迎春, 陳珊, 郭子武, 楊清平. 長期淹水對河竹鞭根養分化學計量特征的影響. 西北植物學報, 2015, 35(2): 350- 355.

[31] Wardle D A, Walker L R, Bardgett R D. Ecosystem properties and forest decline in contrasting long—term chronosequences. Science, 2004, 305(5683): 509- 513.

[32] 韓文軒, 吳漪, 湯璐瑛, 陳雅涵, 李利平, 賀金生, 方精云. 北京及周邊地區植物葉的碳氮磷元素計量特征. 北京大學學報: 自然科學版, 2009, 45(5): 855- 860.

[33] Aerts R, Chapin III F S. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 1999, 30: 1- 67.

[34] Güsewell S, Koerselman W, Verhoeven J T A. Biomass N:P ratios as indicators of nutrient limitation for plant populations in wetlands. Ecological Applications, 2003, 13(2): 372- 384.

[35] Drenovsky R E, Richards J H. Critical N:P values: predicting nutrient deficiencies in desert shrublands. Plant and Soil, 2004, 259(1/2): 59- 69.

[36] Jeyasingh P D, Weider L J, Sterner R W. Genetically-based trade-offs in response to stoichiometric food quality influence competition in a keystone aquatic herbivore. Ecology Letters, 2009, 12(11): 1229- 1237.

Effect of continuous flooding stress on nutrient element distribution patterns inPhyllostachysrivalismodules

LI Yingchun1,2, CHEN Shuanglin2,*, YUE Yongde1, LIU Yufang2, GUO Ziwu2, YANG Qingping2

1InternationalCenterforBambooandRattan,Beijing100102,China2ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Fuyang311400,China

To explore the impact of continuous flooding on mineral element distribution patterns in modules, and the nutrient acclimation strategy ofPhyllostachysrivalisto flooding stress, we examined the responses of 2-year oldP.rivalisunder three flooding depths (normal water supply (CK), water level above the culture medium at 5 cm (I) and 10 cm (II)). We measured the contents of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca), magnesium (Mg), and iron (Fe) inPh.rivalismodules after flooding treatment for 90, 180, and 360 d. The results showed that: 1) flooding depth and duration significantly affected the C content in modules. The C content in leaves, branches, and roots increased significantly (P<0.05) than that of the control at 90 d of flooding. With prolonged flooding, the C content did not differ significantly from that of the control at 180 d, but decreased significantly at 360 d; 2) continuous flooding significantly affected the contents of N, P, K, Ca, Fe, and Mg inPh.rivalismodules. The combined interactions among treatment time, flooding depth, and modules significantly affected the mineral element contents. At 90 d of flooding, the N, P, Ca, Fe, and Mg contents in leaves increased, whereas the N and P contents decreased significantly. All these elements in modules decreased significantly, except the elevated K, Fe, and Mg contents in roots at 180 and 360 d of flooding; 3) the correlation coefficients of C-K, N-K, P-K, Fe-Ca, and Fe-Mg in I increased, which suggested the synergistic effect of mineral elements was enhanced at water depths of 5 cm, whereas those correlation coefficients decreased in II, implying a decreased synergistic effect with increased water depth to 10 cm; 4) flooding significantly increased the C/N and C/P in leaves than that of control (P<0.05), whereas N/P in leaves remained unaffected (P>0.05), suggesting a relatively high intrinsic stability ofPh.rivalisunder flooding stress. The results indicated that continuous flooding influenced the absorption capacity of mineral elements byPh.rivalisroots, but promoted the acropetal translocation of mineral elements, which could maintain the C assimilation capacity and mineral element homeostasis ofPh.rivalisgrown under continuous flooding stress.

Phyllostachysrivalis; flooding stress; mineral element; stoichiometry

浙江省-中國林業科學研究院合作項目(2012SY05); 浙江省自然科學基金項目(LY13C160001); 中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金項目(RISF2016005)

2016- 02- 15; 網絡出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201602150282

*通訊作者Corresponding author.E-mail: cslbamboo@126.com

李迎春,陳雙林,岳永德,劉玉芳,郭子武,楊清平.持續淹水對河竹器官養分元素分配格局的影響.生態學報,2017,37(10):3482- 3493.

Li Y C, Chen S L, Yue Y D，Liu Y F, Guo Z W, Yang Q P .Effect of continuous flooding stress on nutrient element distribution patterns inPhyllostachysrivalismodules.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3482- 3493.