荒漠植物梭梭穩定碳同位素組成與環境因子的關系

趙 丹,程軍回,劉耘華,劉利利,李瑞霞,盛建東,*

1 新疆農業大學草業與環境科學學院, 烏魯木齊 830052 2 新疆土壤與植物生態過程重點實驗室,烏魯木齊 830052

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荒漠植物梭梭穩定碳同位素組成與環境因子的關系

趙 丹1,2,程軍回1,2,劉耘華1,2,劉利利1,2,李瑞霞1,2,盛建東1,2,*

1 新疆農業大學草業與環境科學學院, 烏魯木齊 830052 2 新疆土壤與植物生態過程重點實驗室,烏魯木齊 830052

以廣泛分布于新疆荒漠地區的建群種植物——梭梭(Haloxylonammodendron)為研究對象,通過對23個樣地101份梭梭同化枝樣品δ13C值的測定,分析了梭梭穩定碳同位素組成的變化特征及其與環境因子(海拔、日照時數、潛在蒸散量、年平均降水量和年平均溫度)的關系,并討論了不同生境下梭梭同化枝δ13C值的變化特征。研究結果顯示：(1)梭梭同化枝δ13C平均值為-14.15‰,其在95%置信區間的變化范圍為-13.14‰—-15.38‰,表明梭梭是C4光合途徑的植物。(2)梭梭同化枝δ13C值與年平均降水量和年平均溫度呈顯著負相關關系,而與日照時數、潛在蒸散量和海拔呈顯著正相關關系。我們推測梭梭同化枝δ13C值對各環境因子響應趨勢的不同,可能是由氣孔限制因素造成的,它是梭梭適應干旱荒漠環境的一種策略。(3)在不同生境下,梭梭同化枝的碳同位素組成存在顯著差異。當梭梭群落中的主要伴生種為白刺、紅砂時,其δ13C值最高,當主要伴生種為沙拐棗和假木賊時,其δ13C值最低。在灰漠土與灰棕漠土樣地中的梭梭δ13C值高于棕鈣土、風沙土、石質土樣地；盆地中梭梭同化枝δ13C值低于平原、山地、丘陵地形條件下的樣地。以上結果表明：梭梭水分利用效率在不同環境梯度和生境中,存在著顯著不同,表現出顯著的適應策略差異。

穩定碳同位素值；環境因子；生境條件；梭梭

碳(C)是植物最重要的生命元素之一,自然界中穩定的碳同位素有兩種,即12C和13C。二者在生化反應和熱運動中活性的不同導致了植物利用CO2進行光合作用時碳同位素的分餾。植物δ13C值主要受遺傳因素的控制,不同光合途徑的植物其δ13C值范圍不同,但在不同氣候環境條件下同種植物的δ13C值也存在較大差異,所以植物的δ13C能夠準確記錄與植物生長過程相聯系的氣候環境信息。通過對植物δ13C值的研究,可以從中提取其生長時期相應的區域環境信息,因此,對現代植物穩定碳同位素的研究己經成為全球變化研究的一個重要內容[1- 6]。

在干旱和半干旱地區,水分可利用性是限制群落結構和生態系統功能的主要限制因子[7- 8]。在這些極度缺乏土壤水分的地區,通過對植物葉片水分利用效率(WUE, 光合速率與蒸騰速率之比)的測定,可綜合反映植物碳同化過程和水分消耗之間生理特征[9]。比如：較高的WUE意味著單位重量的水分可以產生較多的干物質,從而有利于植物在干旱環境中生存。研究表明：在水分限制的地區,不同生態型間的植物,其WUE之間存在著顯著差別[10],這種WUE在種間的差異,被認為和植物在群落中的多度緊密相關[11]。因此,在干旱和半干旱地區,研究建群種和優勢種水分利用效率,對深入理解其生活策略,有重要意義。

在以往的研究中,常用氣體交換法來測定植物的WUE,這種方法的缺點為：其測得的是瞬時WUE,只能代表某一特定時間點植物葉片的生理活動,它隨生長季節和外界環境條件的變化而改變[12- 13]。因此,利用該法所測得的WUE,在不同研究中,其可比性較低。近幾年,隨著穩定性C同位素技術的發展,可以通過測定δ13C值分析長期積累于葉片中的碳代謝產物來評估植物生長過程中總的水分利用效率,且不受時間和季節的限定,是研究植物長期水分利用效率的最佳方法[14- 17]。

梭梭是荒漠生態系統主要的建群種之一,廣泛分布于中亞荒漠地區[18]。在我國,梭梭荒漠分布面積廣闊,約占整個荒漠面積的十分之一。其中新疆和內蒙古梭梭荒漠植被面積占全國梭梭荒漠植被面積的87.2%[19]。以往的研究認為,梭梭高效的水分利用效率使其能夠適應水分虧缺,熱量過剩等水熱因素極度不平衡的荒漠環境[20]。但這些研究都是對不同地點不同群落中梭梭的單獨報道,在較大空間尺度上,梭梭水分利用效率的變化特征,以及其與環境因子之間的關系仍不清楚。因此,本文以廣泛分布于新疆荒漠中的梭梭為研究對象,通過野外調查,選取不同氣候和土壤條件下的梭梭,通過穩定碳同位素法,試圖回答以下問題：(1)在新疆荒漠中,梭梭水分利用效率呈何種變化特征？(2)環境因子(如降水量、溫度等)如何影響梭梭穩定碳同位素組成？(3)不同生境下梭梭同化枝δ13C值呈何種變化特征？

1 材料和方法

1.1 研究材料

梭梭(Haloxylonammodendron),又稱梭梭柴,藜科梭梭屬灌木,根系發達,最深可達地下5.5m[21],防風固沙能力強,抗旱、抗熱、抗寒、耐鹽堿性都很強。有研究顯示,梭梭當年生綠色同化枝生物量在其整個群落初級生產力的構成中作用明顯,自6月上旬始占據優勢地位,可占群落初級生產力的72.3%—85.8%[22]。因此,梭梭在維護荒漠生態系統的穩定方面,有重要的作用。

1.2 取樣方法

在新疆荒漠區選取23個典型的梭梭群落為采樣點進行采樣,這些樣地跨越80°44′—90°37′E,43°57′—46°40′N,海拔230—1252m (表1)。所有樣本于2011—2012年的7月中旬至8月下旬這一植物生長高峰期進行采集,先用GPS定位并記錄采樣點的經度、緯度和海拔,然后在每個樣地間隔150m設置3—5個樣方,在每個樣方中隨機選取23—65株生長健康、沒有人為干擾和病蟲害影響的梭梭個體,對其同化枝進行采樣。對于每個梭梭個體,從梭梭植株上、中、下不同部位隨機選取同化枝,然后混合成一個整體樣本進行δ13C值的測定。

表1 23個樣地的地理信息及梭梭δ13C值

1.3 梭梭同化枝δ13C值測定

將梭梭同化枝洗凈后及時放入105℃烘箱殺青30min后帶回室內,置于70℃烘箱中烘至恒重,經球磨儀粉碎后過120目篩制成供試樣品。采用Flash EA 2000型元素分析儀(Thermo Electron, USA)與Delta V Advantage氣體穩定同位素質譜儀(Thermo Finnigan, German)聯用測定梭梭同化枝樣品的碳同位素組成,結果以PDB標準表示(Craig, 1957),根據下面公式進行計算：

δ13C(‰)=[(13C/12C)sample/(13C/12C)standard-1]×1000‰

整個測量誤差不超過0.2‰。

1.4 氣候數據獲取

根據各樣點調查的經度、緯度和海拔信息,獲取各樣點相對應的年平均降水量(MAP)、年平均溫度(MAT),日照時數和潛在蒸散量,進一步分析梭梭同化枝δ13C與環境因子之間的關系。本文氣候數據通過以下兩個途徑所獲取：對MAP和MAT而言,首先,從中國國家氣象局氣候數據庫(http://www.cma.gov.cn/)中獲取了全國756個氣象觀測點近50年的氣候觀測數據,然后,利用Ninyerola[23]等2000年所提出的模型,以采樣點的經度、緯度和海拔為自變量,利用地理信息系統(GIS)插值法推導出各采樣點所對應的MAP,MAT。對日照時數和潛在蒸發量而言,因為一些氣象站缺乏完整的數據記錄,用空間插值進行推導時,可能會增大誤差。因此,對各采樣點,其日照時數和潛在蒸散量用鄰近氣象站的觀測數據來表述。

1.5 統計分析

為了回答本文的第1個問題,利用Origin繪制了梭梭同化枝δ13C值頻率分布直方圖,分析了新疆荒漠中梭梭水分效率的變化特征。為了回答第2個問題,通過最小二乘法,分別分析了同化枝δ13C值與平均降水量、年平均溫度、日照時數和潛在蒸散量之間的關系,并作圖。為了解決第3個問題,通過單因素方差分析,反映了梭梭同化枝δ13C值在不同伴生種、土壤類型和地形條件下的差異,并利用LSD進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 梭梭同化枝δ13C值組成特征

圖1 梭梭穩定碳同位素分布直方圖 Fig.1 Distribution frequency of δ13C values of Haloxylon ammodendron

研究區內所測定的101份梭梭同化枝樣品的δ13C平均值為-14.15‰,最大值為-13.14‰,最小值為-15.38‰,標準誤為0.05,變異系數為3.86%(表1),其在95%的置信區間,變化范圍為-13.07‰—-15.23‰。由圖1可知,超過一半的梭梭個體,其δ13C值介于-14.7‰—-13.7‰之間。因為C3植物的δ13C值一般分布在-23‰—-38‰之間,C4植物的δ13C值一般在-19‰—-6‰之間變化,CAM植物的δ13C值主要分布在-38‰—-13‰之間(PDB標準)[24- 25]。根據本文對梭梭δ13C值的測定可知,梭梭是C4光合途徑的植物。

單因素方差分析結果顯示,不同樣地梭梭同化枝δ13C值之間存在著顯著差異(表1),由于植物葉片的δ13C值能夠間接指示植物長期水分利用效率,因此,不同樣地間梭梭的水分利用效率也存在著顯著差異,即梭梭水分利用效率存在著空間上的變化。

2.2 環境因子對梭梭同化枝δ13C值的影響

對梭梭同化枝δ13C值與環境因子之間關系的分析(圖2)發現：在新疆荒漠中,梭梭同化枝δ13C值與年平均降水量(r=-0.233；P=0.019)和年平均溫度(r=-0.214；P=0.032)呈顯著負相關關系,而與海拔(r=0.314；P=0.001)、日照時數(r=0.358；P<0.0001)和潛在蒸散量(r=0.245；P=0.013),則呈顯著正相關關系。這表明,梭梭的水分利用效率隨著降水和溫度的增加而降低,隨著海拔、日照時數和潛在蒸散量的增加而升高。

圖2 梭梭同化枝穩定碳同位素值(δ13C)與環境因子的關系Fig.2 Relationships between δ13C values in Haloxylon ammodendron and environment factors

2.3 不同生境下梭梭同化枝δ13C值的變化特征

研究區內梭梭的伴生種為紅砂、沙拐棗、假木賊、駝絨藜、白刺,根據各樣地中主要伴生種的不同,將23個梭梭群落分為6類：全梭梭、梭梭-紅砂、梭梭-沙拐棗、梭梭-假木賊、梭梭-駝絨藜、梭梭-白刺。分析結果表明,群落中主要的伴生種不同,梭梭同化枝的δ13C值之間也存在顯著差異,梭梭-白刺與梭梭-紅砂群落中的梭梭同化枝δ13C值顯著高于其他4種群落類型(P<0.05)(圖3)。不同的土壤類型與地形條件下,梭梭的δ13C值存在顯著差異,在灰漠土與灰棕漠土樣地中的梭梭同化枝δ13C值顯著高于棕鈣土、風沙土、石質土樣地(P<0.05)(圖3);盆地中梭梭同化枝δ13C值顯著低于平原、山地、丘陵地形條件下的樣地(P<0.05)(圖3)。

圖3 不同生境下梭梭同化枝δ13C值的變化Fig.3 Variation of δ13C values in Haloxylon ammodendron in different habitats不同字母表示P<0.05水平上的差異顯著

3 討論

3.1 梭梭δ13C值組成特征

由于植物在光合作用的過程中存在碳同位素分餾,因此植物葉片的δ13C值能夠間接指示植物長期水分利用效率的高低,葉片δ13C值越大,植物水分利用效率越高[16]。旺羅等[26]分析了青藏高原8種C4植物葉片的穩定碳同位素組成,其δ13C的平均值為-12.22‰。王國安等[27]探討了中國北方黃土區C4植物穩定碳同位素的組成,發現C4植物δ13C值分布區間為-10.50‰—-14.66‰,其平均值為-12.60‰±-0.82‰。本研究區內的梭梭同化枝δ13C值與之相比略有偏輕,這是由于不同的氣候區,C4植物在物種、生境等方面均存在差異,導致了其δ13C值的不同。馬劍英等[28]通過對準噶爾盆地荒漠植物穩定碳同位素的分析,得出該區4種C4光合途徑灌木葉片δ13C平均值為-13.10‰,其中梭梭同化枝的δ13C值為-13.68‰,本研究區內梭梭同化枝δ13C平均值為-14.15‰,與之相近。

不同光合途徑的植物在光合羧化酶(C3植物為二磷酸核酮糖羧化酶,C4植物為磷酸烯醇丙酮酸羧化酶)和羧化時空上的差異導致了C3、C4植物δ13C值的顯著不同。在較惡劣的環境條件下C4光合途徑相對于C3途徑具有較高的碳獲取能力,與C3植物相比,C4植物具有更高的水分利用效率[29- 31]。新疆荒漠位于中緯度內陸干旱區,全年干旱少雨,梭梭高水分利用效率的C4光合途徑,使其得以在新疆荒漠廣泛分布,對研究區內荒漠生態系統的穩定起著關鍵作用。

3.2 環境因子對梭梭同化枝δ13C值的影響

溫度是影響植物碳同位素分餾的另一個重要氣候因子,溫度可直接影響光合過程中酶的活性、氣孔導度、CO2同化速率和Ci/Ca,從而導致碳同位素分餾的變化[45]。Wang等[46]探討了中國北方400mm等降雨線上17種C4植物的δ13C值與年平均溫度的關系,發現二者沒有顯著關系；而在其之后劉賢趙等[47]的控溫實驗發現3種C4植物的δ13C平均值與溫度呈先增大后減小的拋物型關系,但在去掉最低點溫度對應的δ13C值后二者呈顯著的線性負相關。Troughton等[48]對5種C4植物進行了控溫實驗,其結果表明C4植物的δ13C值隨溫度升高而略微偏負。在本研究中梭梭同化枝δ13C與溫度呈顯著負相關關系,我們推測這是由于在本研究區炎熱的氣候條件下,溫度升高使水分蒸散增加,氣孔導度的降低,從而導致了梭梭同化枝δ13C值降低。實際上,溫度對植物δ13C值的影響非常復雜,其影響植物碳同位素分餾的機理目前仍不是十分清楚。Francey等[45]認為溫度對植物δ13C的影響與生長季溫度是否高于或低于植物本身的最適溫度有關。不同植物的最適光合溫度存在差異,當環境溫度低于最適光合溫度時,光合效率和氣孔導度均隨著溫度的升高而增大,且光合效率的提升幅度大于氣孔導度的增加幅度,導致溫度與植物δ13C呈正相關；而當環境溫度高于植物的最適光合溫度時,溫度升高增加了水分蒸散,導致葉片部分氣孔關閉,植物δ13C值偏負[49]。

目前,國內外已有大量關于C3植物δ13C值隨海拔高度變化的研究,但關于C4植物δ13C值隨海拔變化的研究很少。與C3植物相比,C4植物的碳同化過程較為復雜,C4植物的δ13C值不僅取決于Ci/Ca值的變化,而且與受溫度控制的φ值有關。對于C4植物而言,雖然Ci/Ca主要取決于植物自身的生理和結構[50- 51],但是在一定程度上還是受光照、濕度、養分等外界環境因子的影響[52- 54]。王國安等[55]對北京東靈山C4植物δ13C隨海拔高度的研究發現：C4植物總體、功能群植物和單個植物種的δ13C值都隨著海拔的升高而有明顯的增加趨勢,這與本研究區內得到的結果相一致；而與Van de Water等[56]在美國西南部猶他州獲得的結果正好相反,C4植物密葉濱藜δ13C值與海拔高度呈顯著的負相關。這可能是由于不同研究區的氣候條件的差異導致了C4植物δ13C隨海拔高度變化的趨勢不同。在本研究中,由于梭梭同化枝的δ13C值與其氮含量(數據未列出)沒有顯著的相關關系,因此,梭梭同化枝δ13C值隨著海拔的升高而增大可能是由氣孔限制因素造成的,而與養分引起的光合效率改變無關。海拔本身并不會直接對植物δ13C產生影響,而海拔高度的變化會導致溫度、降水、氣壓、光強等氣候因子的變化,因此,海拔對植物δ13C的影響是這些因子綜合作用的結果。

3.3 不同生境下梭梭同化枝δ13C值的變化特征

前人的研究結果表明,不同生境下植物葉片的δ13C值變化明顯[27]。陳世蘋[57]等在內蒙古錫河流域的研究發現,黃囊苔草葉片δ13C值與土壤含水量呈顯著負相關關系,本研究中不同的土壤類型間的梭梭δ13C值存在顯著差異,這可能是由于不同土壤類型其土壤水分含量、土壤養分等土壤理化性質均存在一定的差異。需要說明的是,本研究區內的梭梭-駝絨藜群落,雖然其主要的伴生種為駝絨藜,但是群落中還包括少量的沙拐棗、假木賊等伴生種。梭梭、沙拐棗、假木賊為C4光合途徑的植物,白刺、紅砂、駝絨藜為C3光合途徑的植物,在本研究中梭梭-白刺與梭梭-紅砂群落的梭梭δ13C值顯著高于梭梭-駝絨藜、梭梭、梭梭-假木賊、梭梭-沙拐棗群落,即以C3植物為伴生種的梭梭群落,其δ13C值高于以C4為伴生種的梭梭群落。由于C4植物的水分利用效率高于C3植物,在以C4植物為主要伴生種的梭梭群落中,植物間對可利用水分的競爭也更加激烈,而在干旱地區,可利用水分這一資源是十分有限的,這種激烈的競爭必然會導致梭梭可利用水分的極度匱乏,進而影響其生理活動及生長發育[58]。

4 結論

通過對梭梭同化枝δ13C值與環境因子的關系進行分析,可以得出以下初步認識：

(1)新疆荒漠區梭梭水分利用效率,存在著空間上的變化,其δ13C值的分布區間為-13.14‰—-15.38‰,平均值為-14.15‰,梭梭是C4光合途徑的植物。

(2)梭梭同化枝δ13C值與年平均降水量和年平均溫度呈顯著負相關關系,而與日照時數、潛在蒸散量和海拔呈顯著正相關關系。梭梭同化枝δ13C值對各環境因子響應趨勢的不同,可能是由氣孔限制因素造成的,它是梭梭適應干旱荒漠環境的一種策略。

(3)在不同生境下,梭梭同化枝的碳同位素組成存在顯著差異。當梭梭群落中的主要伴生種為白刺、紅砂時,其δ13C值最高,當主要伴生種為沙拐棗和假木賊時,其δ13C值最低。在灰漠土與灰棕漠土樣地中的梭梭δ13C值高于棕鈣土、風沙土、石質土樣地；準噶爾盆地中梭梭同化枝δ13C值低于平原、山地、丘陵地形條件下的樣地。以上結果表明：梭梭水分利用效率在不同環境梯度和生境中,存在著顯著不同,表現出顯著的適應策略差異。

[1] Schleser G H, Helle G, Lücke A, Vos H. Isotope signals as climate proxies: the role of transfer functions in the study of terrestrial archives. Quaternary Science Reviews, 1999, 18(7): 927- 943.

[2] Terwilliger V J, Eshetu Z, Colman A, Bekele T, Gezahgne A, Fogel M L. Reconstructing palaeoenvironment fromδ13C and δ15N values of soil organic matter: A calibration from arid and wetter elevation transects in Ethiopia. Geoderma, 2008, 147(3): 197- 210.

[3] Diefendorf A F, Mueller K E, Wing S L, Koch P L, Freeman K H. Global patterns in leaf13C discrimination and implications for studies of past and future climate. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, 107(13): 5738- 5743.

[4] Kohn M J. Carbon isotope compositions of terrestrial C3 plants as indicators of (paleo) ecology and (paleo)climate. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, 107(46): 19691- 19695.

[5] Gao J Q, Lei G C, Zhang X W, Wang G X. Canδ13C abundance, water-soluble carbon, and light fraction carbon be potential indicators of soil organic carbon dynamics in Zoigê wetland?. Catena, 2014, 119(2): 280-286.

[6] Liu X Z, Su Q, Li C K, Zhang Y, Wang Q. Responses of carbon isotope ratios of C3herbs to humidity index in northern China. Turkish Journal of Earth Sciences, 2014, 23(1): 100- 111.

[7] Knapp A K, Briggs J M, Koelliker J K. Frequency and extent of water limitation to primary production in a mesic temperate grassland. Ecosystems, 2001, 4(1): 19- 28.

[8] Noy-Meir I. Desert ecosystems: environment and producers. Annual Review of Ecology and Systematics, 1973, 4(1): 25- 51.

[9] Tambussi E A, Bort J, Araus J L. Water use efficiency in C3cereals under Mediterranean conditions: a review of physiological aspects. Annals of Applied Biology, 2007, 150(3): 307- 321.

[10] Guo W H, Li B, Zhang X S, Wang R Q. Effects of water stress on water use efficiency and water balance components ofHippophaerhamnoidesandCaraganaintermediain the soil-plant-atmosphere continuum. Agroforestry Systems, 2010, 80(3): 423- 435.

[11] Tsialtas J T, Handley L L, Kassioumi M T, Veresoglou D S, Gagianas A A. Interspecific variation in potential water‐use efficiency and its relation to plant species abundance in a water‐limited grassland. Functional Ecology, 2001, 15(5): 605- 614.

[12] 邱權, 潘昕, 李吉躍, 王軍輝, 董蕾, 馬建偉, 杜坤. 青藏高原20種灌木幼苗生物量分配、水分利用效率及葉片δ13C比較. 西北林學院學報, 2014, 29(4): 8- 14.

[13] 胡紅玲, 張健, 萬雪琴, 陳洪, 易萬洋, 周永春. 巨桉與5種木本植物幼樹的耗水特性及水分利用效率的比較. 生態學報, 2012, 32(12): 3873- 3882.

[14] Farquhar G D, Ehleringer J R, Hubick K T. Carbon isotope discrimination and photosynthesis. Annual Review of Plant Biology and Plant Molecular Biology, 1989, 40(1): 503- 537.

[15] Farquhar G D, Hubick K T, Condon A G, Richards R A. Carbon isotope fractionation and plant water-use efficiency // Rundel P W, Ehleringer J R, Nagy K A, eds. Stable Isotopes in Ecological Research. New York: Springer, 1989: 21- 40.

[16] Adiredjo A L, Navaud O, Muos S, Langlade N B, Lamaze T, Grieu P. Genetic control of water use efficiency and leaf carbon isotope discrimination in sunflower (HelianthusannuusL.) subjected to two drought scenarios. Plos One, 2014, 9(7): e101218.

[17] 任書杰, 于貴瑞. 中國區域478種C3植物葉片碳穩定性同位素組成與水分利用效率. 植物生態學報, 2011, 35(2): 119- 124.

[18] 馬全林, 王繼和, 朱淑娟. 降水、土壤水分和結皮對人工梭梭(Haloxylonammodendron)林的影響. 生態學報, 2007, 27(12): 5057- 5067.

[19] 郭泉水, 郭志華, 閻洪, 王春玲, 譚德遠, 馬超, 何紅艷. 我國以梭梭屬植物為優勢的潛在荒漠植被分布. 生態學報, 2005, 25(4): 848- 853.

[20] 蘇培璽, 趙愛芬, 張立新, 杜明武, 陳懷順. 荒漠植物梭梭和沙拐棗光合作用、蒸騰作用及水分利用效率特征. 西北植物學報, 2003, 23(1): 11- 17.

[21] 盛晉華, 喬永祥, 劉宏義, 翟志席, 郭玉海. 梭梭根系的研究. 草地學報, 2004, 12(2): 91- 94.

[22] 劉曉云, 劉速. 梭梭荒漠生態系統: Ⅰ初級生產力及其群落結構的動態變化. 中國沙漠, 1996, 16(3): 287- 292.

[23] Ninyerola M, Pons X, Roure J M. A methodological approach of climatological modelling of air temperature and precipitation through GIS techniques. International Journal of Climatology, 2000, 20(14): 1823- 1841.

[24] O′Leary M H. Carbon isotope fractionation in plants. Phytochemistry, 1981, 20(4): 553- 567.

[25] 劉賢趙, 張勇, 宿慶, 田艷林, 全斌, 王國安. 現代陸生植物碳同位素組成對氣候變化的響應研究進展. 地球科學進展, 2014, 29(12): 1341- 1354.

[26] 旺羅, 呂厚遠, 吳乃琴, 除多, 韓家懋, 吳玉虎, 吳海斌, 顧兆炎. 青藏高原高海拔地區C4植物的發現. 科學通報, 2004, 49(13): 1290- 1293.

[27] 王國安, 韓家懋, 周力平, 熊小剛, 譚明, 吳振海, 彭雋. 中國北方黃土區C4植物穩定碳同位素組成的研究. 中國科學 D輯: 地球科學, 2005, 35(12): 1174- 1179.

[28] 孫惠玲, 馬劍英, 王紹明, 張霞. 準噶爾盆地荒漠植物碳同位素組成研究. 中國沙漠, 2007, 27(6): 972- 976.

[29] Ehleringer J R, Cerling T E, Helliker B R. C4photosynthesis, atmospheric CO2, and climate. Oecologia, 1997, 112(3): 285- 299.

[30] Ghannoum O. C4photosynthesis and water stress. Annals of Botany, 2009, 103(4): 635- 644.

[31] Taylor S H, Ripley B S, Martin T, De-Wet L A, Woodward F I, Osborne C P. Physiological advantages of C4grasses in the field: a comparative experiment demonstrating the importance of drought. Global Change Biology, 2014, 20(6): 1992- 2003.

[32] Farquhar G D, Ball M C, Von Caemmerer S, Roksandic Z. Effect of salinity and humidity onδ13C value of halophytes-Evidence for diffusional isotope fractionation determined by the ratio of intercellular/atmospheric partial pressure of CO2under different environmental conditions. Oecologia, 1982, 52(1): 121- 124.

[33] Jackson P C, Meinzer F C, Goldstein G, Holbrook N M, Cavelier J, Rada F. Environmental and physiological influences on carbon isotope composition of gap and understory plants in a lowland tropical forest // Ehleringer J R, Hall A E, Farquhar G D, eds. Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations. New York: Academic Press, 1993: 131- 140.

[34] Li Z Q, Yang L, Lu W, Guo W, Gong X S, Xu J, Yu D. Spatial patterns of leaf carbon, nitrogen stoichiometry and stable carbon isotope composition ofRanunculusnatansC. A. Mey. (Ranunculaceae) in the arid zone of northwest China. Ecological Engineering, 2015, 77: 9- 17.

[35] Swap R J, Aranibar J N, Dowty P R, Gilhooly III W P, Macko S A. Natural abundance of13C and15N in C3and C4vegetation of southern Africa: patterns and implications. Global Change Biology, 2004, 10(3): 350- 358.

[36] Murphy B P, Bowman D M J S. The carbon and nitrogen isotope composition of Australian grasses in relation to climate. Functional Ecology, 2009, 23(6): 1040- 1049.

[37] Tieszen L L, Boutton T W. Stable carbon isotopes in terrestrial ecosystem research // Rundel P W, Ehleringer J R, Nagy K A, eds. Stable Isotopes in Ecological Research. New York: Springer, 1989: 167- 195.

[38] Schulze E D, Ellis R, Schulze W, Trimborn P, Ziegler H. Diversity, metabolic types andδ13C carbon isotope ratios in the grass flora of Namibia in relation to growth form, precipitation and habitat conditions. Oecologia, 1996, 106(3): 352- 369.

[39] Wang G, Feng X, Han J, Zhou L, Tan W, Su F. Paleovegetation reconstruction usingδ13C of soil organic matter. Biogeosciences Discussions, 2008, 5(2): 1795- 1823.

[40] Basu S, Agrawal S, Sanyal P, Mahato P, Kumar S, Sarkar A. Carbon isotopic ratios of modern C3-C4plants from the Gangetic plain, India and its implications to paleovegetational reconstruction. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2015, 440(6):209- 221.

[41] Liu W G, Feng X H, Ning Y F, Zhang Q L, Cao Y N, An Z S.δ13C variation of C3and C4plants across an Asian monsoon rainfall gradient in arid northwestern China. Global Change Biology, 2005, 11(7): 1094- 1100.

[42] 蘇培璽, 嚴巧娣. C4荒漠植物梭梭和沙拐棗在不同水分條件下的光合作用特征. 生態學報, 2006, 26(1): 75- 82.

[43] Farquhar G D. On the nature of carbon isotope discrimination in C4species. Australian Journal of Plant Physiology, 1983, 10(2): 205- 226.

[44] 許強, 楊自輝, 郭樹江, 王強強. 梭梭不同生長階段的枝系構型特征. 西北林學院學報, 2013, 28(4): 50- 54.

[45] Francey R J, Farquhar G D. An explanation of13C/12C variations in tree rings. Nature, 1982, 297(5861): 28- 31.

[46] Wang G N, Li J Z, Liu X Z, Liu X Y. Variations in carbon isotope ratios of plants across a temperature gradient along the 400 mm isoline of mean annual precipitation in north China and their relevance to paleovegetation reconstruction. Quaternary Science Reviews, 2013, 63(1): 83- 90.

[47] 劉賢趙, 宿慶, 李嘉竹, 全斌, 李朝奎, 張勇, 王志強, 王國安. 控溫條件下 C3、C4草本植物碳同位素組成對溫度的響應. 生態學報, 2015, 35(10): 3278- 3287.

[48] Troughton J H, Card K A. Temperature effects on the carbon-isotope ratio of C3, C4and crassulacean-acid-metabolism (CAM) plants. Planta, 1975, 123(2): 185- 190.

[49] Schleser G H. Investigations of theδ13C Pattern in Leaves ofFagussylvaticaL. Journal of Experimental Botany, 1990, 41(5): 565- 572.

[50] Buchmann N, Brooks J R, Rapp K D, Ehleringer J R. Carbon isotope composition of C4grasses is influenced by light and water supply. Plant Cell & Environment, 1996, 19(4): 392- 402.

[51] Evans J R, Sharkey T D, Berry J A, Farquhar G D. Carbon isotope discrimination measured concurrently with gas exchange to investigate CO2diffusion in leaves of higher plants. Australian Journal of Plant Physiology, 1986, 13(2): 281- 292.

[52] Wong S C, Cowan I R, Farquhar G D. Leaf conductance in relation to rate of CO2assimilation: I. Influence of nitrogen nutrition, phosphorus nutrition, photon flux density, and ambient partial pressure of CO2during ontogeny. Plant Physiology, 1985, 78(4): 821- 825.

[53] Wong S C, Cowan I R, Farquhar G D. Leaf conductance in relation to rate of CO2assimilation: II. Effects of short-term exposures to different photon flux densities. Plant Physiology, 1985, 78(4): 826- 829.

[54] Wong S C, Cowan I R, Farquhar G D. Leaf conductance in relation to rate of CO2assimilation: III. Influences of water stress and photoinhibition. Plant Physiology, 1985, 78(4): 830- 834.

[55] Wang G A, Zhou L P, Liu M, Han J M, Guo J H, Faiia A, Su F. Altitudinal trends of leafδ13C follow different patterns across a mountainous terrain in north China characterized by a temperate semi-humid climate. Rapid Communications in Mass Spectrometry, 2010, 24(11): 1557- 1564.

[56] Van De Water P K, Leavitt S W, Betancourt J L. Leafδ13C variability with elevation, slope aspect, and precipitation in the southwest United States. Oecologia, 2002, 132(3): 332- 343.

[57] 陳世蘋, 白永飛, 韓興國, 安吉林, 郭富存. 沿土壤水分梯度黃囊苔草碳同位素組成及其適應策略的變化. 植物生態學報, 2004, 28(4): 515- 522.

[58] 褚建民. 干旱區植物的水分選擇性利用研究[D]. 北京: 中國林業科學研究院, 2007.

Relationship of stable carbon isotope composition with environmental factors in the desert plant,Haloxylonammodendron

ZHAO Dan1,2,CHENG Junhui1,2,LIU Yunhua1,2,LIU Lili1,2,LI Ruixia1,2,SHENG Jiandong1,2,*

1CollegeofGrasslandandEnvironmentalSciences,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China2XinjiangKeyLaboratoryofSoilandPlantEcologicalProcesses,Urumqi830052,China

Haloxylonammodendronis a dominant shrub widely distributed in the desert in the Xinjiang Uygur Autonomous Region, northwest China. In the present study, we investigated the variation in the stable carbon isotope composition (δ13C) in an assimilating branch ofH.ammodendronand the relationship ofδ13C fromH.ammodendronwith environmental factors (altitude, duration of sunshine, evaporation, mean annual precipitation, and mean annual temperature) using a dataset collected from 101 communities and 23 ecosystem sites. Our results showed that: (1)δ13C in the assimilating branch ofH.ammodendronaveraged 14.15‰ with a range from -13.14 to -15.38‰ at a 95% confidence interval, which indicated thatH.ammodendronwas characterized by a C4photosynthetic pathway. (2) Along an environmental gradient,δ13C values ofH.ammodendronwas negatively and significantly correlated with mean annual precipitation and mean annual temperature, but positively correlated with altitude, duration of sunshine, and evaporation. We inferred that the different response patterns ofδ13C values to environmental factors were possibly caused by stomatal limitation in the assimilating branch ofH.ammodendron, which was considered an adaptation to the dry desert conditions. (3)δ13C values ofH.ammodendronvaried significantly among different habitats. The highestδ13C values appeared whenH.ammodendronwas found withNitrariatangutorumandReaumuriaLinn. in grey and grey-brown desert soils, and distributed in plain, mountainous and hill habitats, whereas the lowestδ13C values were observed whenH.ammodendronwas found withCeratoidesarborescensandCalligonummongolicumlocated in aeolian sandy and chisley soils, and distributed in Junggar Basin. Together, our results demonstrated that water use efficiency ofH.ammodendronvaried significantly along environmental gradients and habitats, indicating a divergent adaptation strategy for water use efficiency.

stable carbon isotope; environmental factors; habitat;Haloxylonammodendron

中國科學院戰略性先導科技專項(XDA05050400)

2015- 11- 13; 網絡出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201511132307

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sjd_2004@126.com

趙丹,程軍回,劉耘華,劉利利,李瑞霞,盛建東.荒漠植物梭梭穩定碳同位素組成與環境因子的關系.生態學報,2017,37(8):2743- 2752.

Zhao D,Cheng J H,Liu Y H,Liu L L,Li R X,Sheng J D.Relationship of stable carbon isotope composition with environmental factors in the desert plant,Haloxylonammodendron.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2743- 2752.