小麥穎果發育和萌發過程中盾片的結構特征

楊 陽，陳昕鈺，盛潔悅，汪巧菊，張小惠，朱盼盼，楊 蓉，張二金，余徐潤，熊 飛

(揚州大學生物科學與技術學院，江蘇揚州 225009)

小麥穎果發育和萌發過程中盾片的結構特征

楊 陽，陳昕鈺，盛潔悅，汪巧菊，張小惠，朱盼盼，楊 蓉，張二金，余徐潤，熊 飛

(揚州大學生物科學與技術學院，江蘇揚州 225009)

為了進一步明確小麥穎果發育和萌發過程中盾片的結構特征，以揚麥13為材料，采用超薄切片、顯微和超微觀察及Image-pro Plus軟件圖像分析等技術，研究了小麥盾片在穎果發育及萌發過程中的結構變化。結果表明，花后16 d，穎果靠近胚乳的胚周緣細胞由外到內分別分化為盾片上皮細胞和盾片薄壁細胞。在穎果發育過程中，盾片上皮細胞形態由不規則形轉變為細長形，數目逐漸增加，面積逐漸減小。盾片上皮細胞中淀粉粒不斷降解，頸部盾片上皮細胞呈細長形，而底部細胞呈多邊形和橢圓形。盾片薄壁細胞淀粉粒不斷增多，體積變大。花后16～20 d細胞液泡化，積累脂質體和植酸鈣鎂顆粒，細胞核中核染色質明顯降解。在萌發過程中，盾片上皮細胞由不規則形和多邊形向圓形轉變，細胞的數目先減少后增加，面積先增加后呈減小趨勢。薄壁細胞內淀粉體不斷變形、塌陷并逐漸降解，蛋白體發生解體，而脂質體先降解而后又重新合成。由以上結果說明，小麥盾片具有吸收轉運養分、貯藏養分及保護胚等功能。

小麥；發育；萌發；盾片；結構；功能

盾片是禾本科植物種子特有的胚部構造，在胚中占有最大的體積。近年來，有關禾本科植物種子盾片的研究主要集中在玉米和大麥中。Eprintsev等[1]測定了玉米種子萌發過程中盾片 Aco1和 Aco4基因的表達以及順烏頭酸酶的活性。盾片中存在一類肽轉運蛋白，在種子萌發過程中它們能將胚乳蛋白降解后的小片段肽轉運到盾片中[2-3]。最具特點的肽轉運蛋白是在大麥穎果盾片中發現的HvPTR1，該蛋白能活化多肽，促使它們穿過盾片[4]。Tnani等[5]在玉米盾片中分離和鑒定了肽轉運體/硝酸鹽轉運體1(PTR/NRTI)家族中的ZmPTR1蛋白，同時他們發現 ZmPTR1基因主要在萌發的玉米種子的盾片上皮細胞中表達，而在胚根和胚軸中表達量較低。玉米盾片上皮細胞還可吸收胚乳水解后的產物，并將其轉運至胚芽胚軸胚根[6]。Ma等[7]研究了大麥穎果萌發過程中乙醛酸循環和有機酸的代謝過程，結果表明，盾片中的乙醛酸循環不僅能將脂肪酸轉變為碳水化合物，同時也能酸化胚乳和氨基酸的合成。何勇剛等[8]用植物組織培養的方法，研究了不同生理狀態的幼穗和幼胚盾片與誘導分化能力關系，發現幼胚盾片比幼穗愈傷組織出現早，生長快，植株再生綠苗率高，表明小麥幼胚盾片是較好的植物組織培養的材料。Dominguez等[9]研究發現，在小麥種子萌發過程中盾片細胞中的DNA片段增加，同時TUNEL分析表明盾片上皮細胞和盾片薄壁細胞都出現了細胞程序性死亡(PCD)現象，這種PCD過程從盾片頂部到基部的梯度延伸。

關于谷物類種子盾片在穎果發育和萌發過程中的形態結構變化前人有過相關的報道。高榮歧等[10]觀察了玉米穎果發育過程中盾片細胞的超微結構變化過程，結果表明，在發育早期，盾片上皮細胞的細胞質濃于薄壁細胞；在發育中期，盾片細胞中液泡消失，淀粉體和脂質體大量積累；在發育后期，薄壁細胞中積累大量的蛋白體。徐是雄等[11]觀察了燕麥種子萌發時盾片細胞的顯微結構變化和燕麥球蛋白的免疫熒光定位，發現蛋白質、植酸鈣鎂在種子萌發初期基本消失，而油脂的消失則稍緩慢；淀粉在成熟的盾片細胞內很少，且數量呈先增加后減少趨勢。燕麥種子的主要貯藏蛋白-球蛋白,經免疫熒光定位顯示，都積聚在蛋白體內。隨種子萌發，球蛋白很快消失。Swift等[12]利用光學顯微鏡和透射電子顯微鏡觀察了小麥種子萌發前5 d盾片上皮細胞和薄壁細胞的形態結構變化：萌發早期淀粉體的數目和尺寸逐漸增加；萌發后期質體中的淀粉粒消失，而薄壁細胞中的大淀粉體仍在存在；蛋白體逐漸水解，水解后的殘留物大量聚合。他們認為盾片上皮細胞的結構特征并不能證實盾片具有分泌淀粉酶和吸收養分的功能。此外透射電子顯微鏡觀察表明，萌發的小麥種子盾片中細胞質出現高空泡化狀態，同時還存在變異的線粒體和構成細胞死亡癥狀的雙層膜結構[9]。然而，以上結果并未系統而深入地觀察小麥盾片在穎果發育和萌發階段的形態變化特征。

本研究以揚麥13為試驗材料，采用光學顯微鏡和透射電子顯微鏡并結合相關軟件對小麥穎果發育和萌發過程中盾片的形態變化特征進行了系統而深入地觀察，同時綜合分析討論了盾片的功能，以期為進一步深化小麥穎果的研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為揚麥13，由江蘇省里下河地區農科所提供。2014-2015年種植于揚州大學作物遺傳生理重點實驗室試驗田，大田常規水肥管理。在小麥的開花季節，采用植株掛牌和記號筆點穎相結合的方式準確標記穗中部、小穗基部兩朵小花的開花日期，于開花后不同天數采集小麥穎果。

小麥收獲后選取大小一致的穎果，先用1%的次氯酸鈉消毒30 min，然后用蒸餾水清洗三次，在25 ℃避光催芽12 h。當根長達到種子一半長度時定義為萌發，同時將萌發的種子轉移到25 ℃光照培養箱中培養，培養液為超純水，光暗比為16 h/8 h。

1.2 顯微結構觀察

取花后14、16、18、20、26、30 d和萌發8、12 h及1、2、3、5、9、11 d的穎果中部2 mm橫斷，迅速置于25 mg·L-1的戊二醛中，4 ℃固定4 h，樣品經pH 7.2的磷酸緩沖液清洗后，用0.5%鋨酸后固定3 h。隨后樣品經pH 7.2磷酸緩沖液清洗、乙醇梯度脫水、環氧丙烷置換、Spurr樹脂浸透與包埋，在70 ℃恒溫干燥箱中聚合12 h，制成樹脂膠囊樣品塊。用超薄樹脂切片機(Ultracut R，Leica，Germany)切1 mm厚的薄片，然后用0.5%甲基紫染色10 min，最后在光學顯微鏡(DMLS，Leica，Germany)下觀察并拍照。每個樣品重復切三粒穎果。

1.3 超微結構觀察

選取小麥發育16、20 d和萌發3、5 d的樣品，用超薄切片機(Ultracut R，Leica，Germany)切60 nm厚的切片，用銅網粘樣。干燥后經醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛染色，在透射電子顯微鏡(Tecnai 12，Philips，the Netherlands)下觀察并拍攝。

1.4 細胞數目和面積的計算

參照余徐潤等[13]的方法，用Photoshop CS4制作圖版，用Image-Pro Plus圖像分析軟件統計與分析盾片上皮細胞面積與數目。每個時期隨機統計圖片10張，重復3次。

1.5 數據統計

用SPSS 19.0對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 小麥穎果不同發育時期盾片細胞的顯微結構

圖1所示為小麥花后不同天數盾片細胞的顯微結構。根據盾片細胞形態的不同將其分為頸部(圖1A-D，I，N)和底部(圖1E-H，J，M)兩個區域。從圖1可以看出，花后14 d，盾片細胞尚未分化，上部胚分生細胞、下部胚分生細胞細胞核明顯，有許多的小液泡，同時積累了很多物質貯藏顆粒(圖1A，E)。

花后16 d，胚體積增加，胚細胞數目增加，胚外層和內層細胞開始分化成盾片上皮細胞和薄壁細胞，這些細胞的共同特征是有大的液泡、明顯的細胞核以及積累較多的物質貯藏顆粒(圖1B，F)。胚外層細胞形態呈不規則形，同時頸部上皮細胞和底部上皮細胞形態無明顯差異(圖1B，F)。

花后18 d，盾片上皮細胞由之前的不規則形開始轉變成矩形，同時盾片上皮細胞和內層的薄壁細胞中物質貯藏顆粒數量均增加(圖1C，G)。頸部和底部細胞形態無明顯差異(圖1C，G)。

花后20 d，頸部盾片上皮細胞轉變為矩形，底部上皮細胞轉變為細長形，細胞內物質貯藏顆粒進一步減少，頸部比底部更明顯(圖1D，H)。盾片薄壁細胞中液泡變小，物質貯藏顆粒體積增加(圖1D，H)。

花后26 d，頸部盾片上皮細胞轉變成細長形，細胞只有一層，細胞內物質貯藏顆粒幾乎消失，盾片薄壁細胞也呈細長形，走向與盾片上皮細胞垂直，細胞內物質貯藏顆粒體積明顯增大，液泡減少(圖1I)。底部盾片上皮細胞也轉變成細長形，細胞有2～3層，細胞內物質貯藏顆粒也大量消失，盾片薄壁細胞呈橢圓形，細胞內物質貯藏顆粒體積增加，且體積比頸部薄壁細胞中的大(圖1J)。

花后30 d，頸部和底部盾片薄壁細胞形態差異明顯，頸部盾片上皮細胞有1～2層，細胞呈細長形，薄壁細胞中物質貯藏顆粒比底部細胞中的小(圖1M，N)。底部上皮細胞分化成4～5層，細胞呈多邊形、三角形或橢圓形，薄壁細胞中物質貯藏顆粒十分密集(圖1M)。

利用Image-Pro Plus軟件對盾片上皮細胞的數目及細胞面積進行了統計分析，結果見圖2A和2B。從圖中可以看出，在開花后16～30 d，盾片上皮細胞數目逐漸增加(圖2A)，而細胞平均面積逐漸減小(圖2B)。

2.2 小麥穎果不同發育時期盾片細胞的超微結構

圖3所示為花后16和20 d盾片細胞超微結構圖。從圖中可以看出，花后16 d，盾片上皮細胞和薄壁細胞中都有明顯的大液泡，細胞內線粒體數目很多，同時還有淀粉體和脂質體積累，兩類細胞內細胞器分布無明顯差異(圖3A-C)，盾片上皮細胞臨近胚乳的細胞壁較薄，細胞間隙大(圖3B)。

花后20 d，盾片上皮細胞和薄壁細胞中液泡體積減小，數量變多(圖3D)；盾片上皮細胞臨近胚乳的細胞壁加厚，細胞排列更為緊密(圖3E)。盾片薄壁細胞中淀粉體和脂質體體積變大，同時還出現了很多的植酸鈣鎂顆粒(圖3F)。

A～D：花后14、16、18、20 d的小麥穎果頸部盾片；E～H：花后14、16、18、20 d的小麥穎果底部盾片；I：花后26 d的小麥盾片頸部；J：花后26 d的小麥盾片底部；K：花后26 d的小麥胚；L：花后30 d的小麥胚；M：花后30 d的小麥盾片底部；N：花后30 d的小麥盾片頸部；CCW：壓縮的細胞壁；CE：中央胚乳；Em：胚；Sc：盾片；SE：盾片上皮細胞；SG：淀粉粒；SP：盾片薄壁細胞；A～J和M～N的標尺為50 μm；K和L的標尺為400 μm。

A-D:Scutellum in the neck of wheat caryopsis,observed at 14,16,18 and 20 days after anthesis；E-H:Scutellum at the bottom of wheat caryopsis,observed at 14,16,18 and 20 days after anthesis；I:The neck of wheat scutellum,observed at 26 days after anthesis；J:The bottom of wheat scutellum,observed at 26 days after anthesis；K:Embryo of wheat,observed 26 days after anthesis;L:Embryo of wheat,observed 30 days after anthesis; M:The bottom of wheat scutellum,observed at 30 days after anthesis; N:The neck of wheat scutellum,observed at 30 days after anthesis;CCW:Compressed cell wall; CE:Centre endosperm; Em:Embryo; Sc:Scutellum; SE:Scutellum epithelial cells; SG:Starch granule:SP:Scutellar parenchyma cell;Bar:50 μm in A-J and M-N,and 400 μm in K and L.

圖1 小麥穎果不同發育時期盾片結構的變化

Fig.1 Structural changes of scutellum at different stages of wheat caryopsis development

圖2 小麥穎果不同發育時期盾片上皮細胞數目和面積的變化

A～C：花后16 d的小麥穎果盾片細胞、盾片上皮細胞、盾片薄壁細胞；D～F：花后20 d的小麥穎果盾片細胞、盾片上皮細胞、盾片薄壁細胞；SE：盾片上皮細胞；SP：盾片薄壁細胞；SG：淀粉粒；DL：胚乳衰竭層；Li：脂質體；Mi：線粒體；Nu：細胞核；Va：液泡；CW：細胞壁；NE：核膜；Ph：植酸鈣鎂。

A-C:Scutellum cell,scutellar epithelium cell and scutellar parenchyma cell of wheat caryopsis,observed at 16 days after anthesis;D-F:Scutellum cell,scutellar epithelium cell and scutellar parenchyma cell of wheat caryopsis,observed at 20 days after anthesis;SE:Scutellar epithelium cell; SP:Scutellar parenchyma cell;SG:Starch granule; DL:Depleted layer of endosperm; Li:Lipid body; Mi:Mitochondria; Nu:Nuclear; Va:Vacuole; CW:Cell wall; NE:Nuclear membranes; Ph:Phytate deposit in protein body.

圖3 小麥穎果花后16 d和20 d盾片的超微結構

Fig.3 Ultrastructure of wheat caryopsis scutellum observed at 16 and 20 days after anthesis

2.3 小麥穎果不同萌發階段盾片細胞的顯微結構

圖4所示為小麥萌發不同天數盾片上皮細胞和薄壁細胞的顯微結構。從圖中可以看出，萌發8 h至2 d，盾片上皮細胞由3～4層轉變成2～3層，上皮細胞中積累的物質貯藏顆粒逐漸消失(圖4A-C)。萌發3～11 d，盾片上皮細胞形態呈現多邊形-橢圓形-圓形的轉變，該轉變過程從盾片上皮細胞臨近胚乳的外層開始向遠離胚乳層延伸(圖4D-F)，萌發11 d，幾乎所有的盾片細胞全部為圓形，細胞較前期小很多(圖4F)。萌發8 h至11 d，薄壁細胞中積累的物質貯藏顆粒逐漸消失，到萌發11 d完全消失，此時薄壁細胞中出現了很多的大液泡(圖4G-L)。

采用Image-Pro Plus軟件對盾片上皮細胞的數目和面積進行統計分析，結果見圖5A和5B。從圖5可以看出，萌發8 h至1 d，盾片上皮細胞數目減少，細胞面積增加(圖5A，B)。萌發1～11 d，盾片上皮細胞數目逐漸增加，細胞面積逐漸減小(圖5A，B)。

2.4 小麥穎果不同萌發階段盾片細胞的超微結構

圖6所示為小麥穎果萌發3和5 d盾片細胞的超微結構。從圖中可以看出，萌發3 d，盾片薄壁細胞中淀粉體大量降解，淀粉粒變形、塌陷，液泡中出現有很多異染色質的殘體(圖6A，B)。萌發5 d，蛋白質貯藏液泡內蛋白質發生解體，可以觀察到很多蛋白質殘體(圖6C，D)。在蛋白質貯藏液泡周圍可以觀察到很多的脂質體(圖6C，D)，此外盾片薄壁細胞中內質網十分豐富(圖6D)。

3 討 論

本研究對小麥穎果發育和萌發過程中盾片上皮細胞和盾片薄壁細胞進行了詳細地結構觀察。

A和B：萌發8、12 h的盾片上皮細胞；C～F：萌發1、3、9、11 d的盾片上皮細胞；G和H：萌發8、12 h的盾片薄壁細胞；I～L：萌發1、3、9、11 d的盾片薄壁細胞；標尺為50 μm。

A and B:Epithelial cells of scutellum observed at 8 and 12 h after germination; C-F:Epithelial cells of scutellum observed at 1,3,9 and 11 d after germination; G and H:Parenchyma cells of scutellum observed at 8 and 12 h after germination;I-L:Parenchyma cells of scutellum observed at 1,3,9 and 11 d after germination; Bar:50 μm.

圖4 小麥穎果不同萌發階段上皮細胞和薄壁細胞的顯微結構

Fig.4 Microstructure of wheat caryopsis scutellum epithelial cells and parenchyma cells at different stages of germination

圖5 小麥穎果不同萌發時期盾片上皮細胞數目和面積變化

結果可以看出，頸部和底部盾片薄壁細胞形態有明顯差異，頸部細胞以細長形為主，而底部細胞以多邊形、橢圓形為主，這種明顯的形態差異是前人關于盾片研究的文獻里未曾報道過的[9,12]。推測這可能與它的功能有關，細長形排列成柵欄狀的細胞更有利于物質的運輸，減小了運輸阻力，而多層排列的、多邊形和橢圓形的盾片上皮細胞物質運輸阻力相對較大，這種形狀排列方式與胚乳輸導細胞[14]的功能類似。同時頸部盾片位于小麥穎果胚乳中央區域，該區域胚乳傳遞細胞和糊粉層傳遞細胞相對發達，營養物質運輸量大，同時輸導細胞程序性死亡降解的物質也更多；而底部盾片位于穎果基部，該區域傳遞細胞發育程度相對落后，同時程序性死亡的胚乳輸導細胞少，所產生的營養物質也少。以上細胞分布特征就可能解釋為什么盾片表皮細胞在頸部和底部產生了較為明顯的形態差異。

在小麥穎果發育的過程中，盾片上皮細胞的數目持續增加，細胞面積持續減小，上皮細胞的形態結構也不斷轉變，由最初的多邊形和橢圓形向細長形轉變，這種轉變也可能與胚的體積增長有關，根據本研究與前人的研究結果[15]可以看出，花后15～26 d胚的體積相對于胚乳體積來說較大，擴增速度也比較快，此時處于灌漿的高峰期，伴隨輸導細胞的降解更多來自胚乳的養分會被盾片上皮細胞吸收并供應胚生長的養分需要。花后20 d，盾片上皮細胞臨近胚乳的細胞壁顯著加厚。該加厚結構可能會使盾片與胚乳處于相對隔離狀態,使得盾片中較高濃度的可溶性物質不至于通過被動運輸回流到胚乳中，同時胚乳中的營養物質則可能由于上皮細胞獨特的代謝力和類似傳遞細胞特征吸收養分的功能特征不斷流入到盾片中,再由盾片輸送到胚本體中。該推論與高榮歧等[10]關于玉米盾片發育過程中盾片功能的推論一致。

A和B：萌發3 d的薄壁細胞結構；C和D：萌發5 d的薄壁細胞；Pr：蛋白質；Li：脂質體；Mi：線粒體；Nu：細胞核；SG：淀粉粒；ER：內質網；NE：核膜；PSV：蛋白質貯藏液泡。

A and B:Parenchyma cells observed at 3 d after germination; C and D:Parenchyma cells observed at 5 d after germination; Pr:Protein; Li:Lipid bodies; Mi:Mitochondria; Nu:Nuclear; SG:Starch granule; ER:Endoplasmic reticulum; NE:Nuclear membranes; PSV:Protein storage vacuole.

圖6 小麥穎果萌發3 d和5 d盾片細胞的超微結構

Fig.6 Ultrastructure diagram of wheat caryopsis at 3 and 5 days after anthesis

在透射電子顯微鏡(TEM)下觀察到盾片薄壁細胞中細胞器種類多樣，除了物質貯藏性的淀粉體和脂質體外，內質網和線粒體也十分豐富，同時還有較多的植酸鈣鎂顆粒。淀粉體的體積在盾片發育過程中逐漸增加，到花后20 d時可以觀察到較多的淀粉體，同時從TEM照片上還可以看出，相對于盾片上皮細胞而言，盾片薄壁細胞中的淀粉體數量多、體積大。這可能與這兩類細胞的功能特征有關，盾片上皮細胞更多的是轉運養分的功能，細胞內C源大部分轉移到了薄壁細胞中，而薄壁細胞是一種貯藏細胞，來自盾片表皮細胞轉運的C源過剩時便以小顆粒淀粉粒的形式積累在細胞中，這與植物果皮和葉片中積累的臨時淀粉[16-17]特征很類似。這些淀粉在穎果萌發過程中逐漸變形、塌陷，最終降解，為胚的生長提供養分供應。在穎果萌發3 d時，細胞中的線粒體、內質網、質體等細胞器不易觀察到，而到了萌發5 d 這些細胞器特別是內質網特別明顯，這種現象Swift等[12]就曾報道過，這可能是戊二醛和鋨酸雙固定所產生的假象。這些豐富的細胞器說明盾片細胞在種子萌發過程中具有較高的代謝能力，這與董建華等[6]關于薏苡種子盾片細胞結構觀察的現象類似。在TEM下可以看到，植酸鈣鎂顆粒和蛋白質貯藏液泡主要位于盾片薄壁細胞中，而盾片表皮細胞中幾乎觀察不到。這是因為貯藏性蛋白主要位于薄壁細胞中，而盾片細胞中的蛋白主要是一些酶蛋白[18]，這些酶蛋白在種子萌發早期開始分泌，分解胚乳中的貯藏物質，同時盾片薄壁細胞中的淀粉、蛋白質貯藏液泡內的蛋白也會被分解，這些物質能為早期胚的生長提供物質供應。在萌發過程中盾片薄壁細胞內的脂質體在萌發3 d較少，在萌發5 d較多，這種現象與Feng等[18]報道的玉米盾片脂質體降解-合成-降解的規律類似，由于未對萌發后期的樣品進行TEM觀察，所以并未觀察到降解的過程，但是在半薄切片中可以看出到了萌發后期薄壁細胞內貯藏的物質幾乎完全降解，只剩下了液泡化的細胞。推測這種現象產生的原因可能是這樣：萌發過程中胚乳內的貯藏物質大量解體，這些營養物質含量較高并未完全被胚吸收和利用，一部分的脂肪酸與甘油又重新合成為脂質體，這些脂質體數量很多，圍繞著蛋白質貯藏液泡排列成圓圈狀，這與Dominguez等[9]觀察的現象相一致。Swift等[19]認為這種排列是由管狀膜系統連接而成的。當營養物質消耗殆盡時這些物質再被分解，供應胚的生長。關于此種現象產生的機制目前尚不清楚。

本研究發現，小麥穎果萌發早期盾片上皮細胞的數目逐漸減少、面積增加，然后細胞數目增加、面積減小，這種往復現象的產生可能與上述關于脂質體動態變化的推論類似，在萌發早期，盾片分泌了大量的酶蛋白來水解胚乳中的貯藏物質，此時盾片表皮細胞變大、數目變小可以提高物質運輸的效率、降低運輸的阻力；到了后期，種子根系的功能逐步得到體現[20]，此時盾片細胞主動運輸養分的功能逐漸減弱，盾片細胞變小、數目增加，胚乳降解的產物直接被胚吸收利用。由此我們可以得出推論，在種子萌發過程中盾片細胞的功能是分泌酶蛋白和吸收養分，隨著盾片上皮細胞的降解，該功能也逐漸喪失掉。

此外，從形態結構上可以看出，盾片位于胚中靠近胚乳的部位，在穎果發育過程中胚乳細胞體積不斷擴張，由此帶來的局部壓力也比較大，這種壓力會直接造成與盾片上皮細胞相連的胚乳輸導細胞發生變形、皺縮乃至死亡[14]，而此時胚可以正常生長，因此我們推測盾片的功能之一是保護胚，給胚提供了一個外在的“盾甲”。在小麥萌發過程中胚乳中存在大量的水解酶，胚乳貯藏物質不斷降解[21]，此時盾片細胞可能作為一層防護層防止胚乳中的水解酶對胚組織產生不利影響。

綜上所述，小麥盾片的形態特征變化與它的功能變化規律相一致，雖然前人曾認為僅僅根據形態結構變化無法體現其功能[12]，這可能與觀察的時期少有關。根據本研究結果以及前人的研究結論[9-10,12]，我們認為小麥盾片具有轉運營養物質、貯藏養分、分泌酶蛋白和保護胚四大功能。尤其值得注意的是，這種吸收養分的功能不僅僅體現在小麥穎果萌發時期，同時也體現在小麥穎果發育過程中。此外，盾片上皮細胞中還可能存在一些能夠感知和傳輸激素信號的特殊成分，這些成分也許在盾片和胚乳細胞之間的信息交流中扮演著重要角色，關于其機制今后可繼續展開進一步研究。

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Structure Characteristics of Scutellum during Wheat Caryopsis Development and Germination

YANG Yang,CHEN Xinyu,SHENG Jieyue,WANG Qiaojue,ZHANG Xiaohui,ZHU Panpan,YANG Rong,ZHANG Erjin,YU Xurun,XIONG Fei

(College of Bioscience and Biotechnology,Yangzhou University,Yangzhou,Jiangsu 225009,China)

In this paper,Yangmai 13 was used to investigate the changes of wheat scutellum structure during caryopsis development and germination,with resin slice,microstructural and ultrastructural observation and Image-pro Plus soft. Based on the structural observation,scutellum functions for seed development and germination were further analyzed. The main results were as follows:The periphery cells near the endosperm differentiated into scutellar epithelium and parenchyma respectively from outside to inside at 16 days after anthesis(DAA); During caryopsis development,the epithelial cells of scutellum changed from irregular into slender shape,with increased cell number but decreased cell area.Starch granule in cells also degraded gradually. The epithelial cells in neck scutellum are long and thin while the cells at bottom scutellum are polygon and ellipse.Meanwhile,the number of starch granules in the parenchyma cells increases and the volume becomes large. From 16 to 20 DAA,parenchyma cells were vacuolated and lipid bodies and phytinparticles were accumulated,and the nuclear chromatin in nuclear degraded distinctly.In the process of caryopsis germination,the scutellum epithelial cells changed from irregular and polygonal into round shape,with cell decreased first and then increased,but the cell area increased first and then decreased. Starch granules of the parenchyma cells were deformed,collapsed and degraded gradually. The protein body was disassembled but the lipid bodies were degraded first and then synthesized again.The results indicated that wheat scutellum has many functions,e.g. transporting nutrients,storaging nutrients and protecting embryo.

Wheat; Development; Germination; Scutellum; Structure; Function

10.7606/j.issn.1009-1041.2017.06.05

時間：2017-06-07

2017-01-19

2017-04-23

江蘇省生物技術品牌專業項目(PPZY2015C212)；國家自然科學基金項目(31571573)

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熊 飛(E-mail:feixiong@yzu.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)06-0750-09

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