高溫、加富CO2耦合對溫室黃瓜光合作用及葉片衰老的影響

潘 璐，李志鑫，崔世茂，宋 陽，杜 憲，田露文，白 杰

(1.內蒙古農業大學 農學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2.內蒙古設施園藝工程技術研究中心，內蒙古 呼和浩特 010019；3.包頭市農業技術推廣站，內蒙古 包頭 014030)

高溫、加富CO2耦合對溫室黃瓜光合作用及葉片衰老的影響

潘 璐1，2，李志鑫3，崔世茂1，2，宋 陽1，2，杜 憲1，2，田露文1，2，白 杰1，2

(1.內蒙古農業大學 農學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2.內蒙古設施園藝工程技術研究中心，內蒙古 呼和浩特 010019；3.包頭市農業技術推廣站，內蒙古 包頭 014030)

為了研究高溫條件下，加富不同濃度CO2對光合作用及葉片衰老的影響。以溫室嫁接黃瓜為試材，研究了高溫、加富不同濃度CO2條件下黃瓜葉片的生長量、凈光合速率及SPAD值的變化及功能葉和老葉中淀粉、可溶性糖和丙二醛(MDA)含量的變化，結果表明：與對照相比高溫與不同濃度CO2耦合，在處理7～19 d均提高了黃瓜葉片的凈光合速率及SPAD值，但高溫+高濃度CO2處理，在試驗開始13 d達到最大值后下降；高溫+中濃度CO2處理的黃瓜葉片的凈光合速率及SPAD值，在葉片生育期10～19 d均顯著高于對照、高溫+低濃度CO2以及高溫處理。高溫+高濃度CO2處理的老葉與功能葉相比，淀粉含量顯著上升，可溶性糖含量顯著下降；而高溫+中低濃度CO2處理的老葉與功能葉的淀粉及可溶性糖含量并未出現明顯變化。高溫+高濃度CO2處理的老葉丙二醛含量較功能葉顯著增加，且老葉中丙二醛含量顯著高于對照、高溫+中低濃度CO2及高溫+低濃度CO2處理。說明高溫條件，加富高濃度CO2能夠快速促進光合作用增加，但會加速葉片老化，加富中濃度CO2和低濃度CO2能夠促進光合作用持續增加，延緩葉片老化。

黃瓜；高溫；CO2加富；光合作用；葉片衰老

葉片衰老是植物葉片發育的最終階段[1]，是營養物質從衰老葉片向初生組織、發育的種子或儲存器官運輸進行再循環的過程，對植物適應環境和繁殖至關重要[2]。固著在陸地生長使得植物很容易暴露在多種脅迫環境中[3]，葉片衰老實際上是一種抵抗性和適應性機制，使得植物在脅迫條件下也能完成生活周期[4]，根據環境及時摘除老葉，對植株養分的合理利用及運輸具有重要作用。黃瓜(CucumissativusL.)是設施栽培的重要蔬菜作物，但在北方夏秋之際，日光溫室溫度較高，常引起細胞大量失水，相關酶活性失活，葉綠體結構遭到破壞，導致葉片老化加速[5]，即使加大防風仍不能達到黃瓜適宜生長的溫度，并且容易使病原菌和害蟲進入設施內，引起病蟲害的發生。有報道指出，隨著CO2濃度的升高，植物光合作用的最適溫度也會相應增加[6]。另外，有研究報道，在CO2加富條件下，一些C3植物開始時光合作用顯著提高，但經過數天或數月，這種促進作用開始逐漸下降，甚至出現抑制作用，最終加速了葉片的老化[7]，這可能是由于光合產物積累對光合作用反饋抑制的影響，而高溫可以增強呼吸作用，加速光合產物的運輸，解除這種反饋抑制，因此，高溫、加富CO2可以顯著提高植株的光合作用[8]。但目前尚未看到在高溫條件下，加富不同CO2濃度對葉片光合作用及葉片老化速度影響的研究。

因此，本研究旨在通過高溫與加富不同CO2濃度條件的耦合，研究不同條件下溫室黃瓜葉片光合特性及老化速度，擬找到高溫條件下，加富不同濃度CO2對葉片衰老的影響以及摘除老葉的最適時間，為高溫季節溫室黃瓜的日常栽培管理技術、高產栽培技術以及北方地區周年黃瓜生產技術、精準農業操控技術提供科學的理論基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與設計

溫室嫁接黃瓜選用津優35號，選用云南黑籽南瓜作為砧木。試驗于2015年3-6月在試驗基地日光溫室中進行。3月27日砧木播種育苗，3月29日接穗播種育苗，砧木和接穗均采用穴盤育苗的方法。4月15日嫁接，5月9日定植。

試驗在同一溫室內進行，各處理之間用塑料膜完全隔開，使其相互獨立。設置5個處理，每個處理設1個小區，小區面積為16.5 m2，每個處理設3次重復。采用雙行壟作栽培，行距50 cm，株距30 cm。5月25日開始加富CO2。各處理具體操作如下：

高溫+高濃度CO2處理：采用全封閉不放風的辦法(晴天溫度達到35～50 ℃，維持4～5 h)，同時全天4次加富高濃度的CO2(1 200～1 600 μmol/L)；

高溫+中濃度CO2處理：采用全封閉不放風的辦法(晴天溫度達到35～50 ℃，維持4～5 h)，同時全天4次加富中濃度的CO2(900～1 200 μmol/L)；

高溫+低濃度CO2處理：采用全封閉不放風的辦法(晴天溫度達到35～50 ℃，維持4～5 h)，同時全天4次加富低濃度的CO2(500～900 μmol/L)；

高溫處理：采用全封閉不放風的辦法(晴天溫度達到35～50 ℃，維持4～5 h)；

對照處理：采取常規管理模式，即每天9：00-18：00時放風，日平均溫度維持在20～30 ℃。

溫度控制方法：試驗期間對各處理的溫度進行實時測定，并且在晴天4個高溫處理日平均溫度保持在40 ℃以上的時間為4 h以上時開始進行CO2加富，保證了高溫處理的最低溫度要求；如果試驗溫度超過50 ℃(對照溫度超過30 ℃)上限時，采用冰袋降溫的方式，即在設施內不同位置放置冰袋，通過冰的溶解吸熱來降低設施內溫度，但在整個試驗期間，各處理均未達到溫度上限。

CO2加富方法：采用烏蘭察布市慧明科技有限公司生產的AI型二氧化碳發生器加富CO2，其原理是高溫分解碳酸氫銨產生CO2、NH3，經過濾系統除去NH3后施CO2。每天施用CO24次用來維持試驗所需CO2濃度，時間分別為7：00，10：00，12：00，14：00時，每次向二氧化碳發生器中加入2～5 kg碳酸氫銨。

試驗于處理7 d后，從每個處理的試驗小區中隨機抽取3株長勢一致的黃瓜作為研究對象，并在已選取的植株中挑選尚未展開的新葉進行標記，之后每隔3 d在標記的葉片上進行相關指標的測定，共測6次，18 d后將標記的葉片與同植株上長勢一致的功能葉摘下，立即置于液氮中，帶回實驗室進行后續試驗。

1.2 測定項目與測定方法

1.2.1 溫度和CO2濃度日變化 用北京旗碩基業科技有限責任公司生產的旗碩農用通，進行實時測定。

1.2.2 葉面積 按照龔建華和向軍[9]的方法計算葉面積，測定時間為處理后7，10，13，16，19，22 d，各指標重復測定3次，取平均值。

1.2.3 凈光合速率(Pn) 用美國LICOR公司生產的LI-6400便攜式光合儀，于9：00-10：00時測定已標記葉片，每片葉子測定3次取平均值。

1.2.4 SPAD值 利用日本SPAD-502 葉綠素儀在已標記葉片不同位置測定3次，之后取平均值。

1.2.5 淀粉和可溶性糖含量 采用高氯酸水解蒽酮比色法測定淀粉的含量，采用蒽酮比色法[10]測定可溶性糖的含量。

1.2.6 丙二醛(MDA)含量 采用硫代巴比妥酸法反應法[11]測定葉片的MDA含量。

采用Microsoft Excel 2007軟件對數據進行處理和作圖，SAS 9.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理溫度和CO2濃度的日變化

由圖1-A可知，不同處理均在13：00左右溫度達到最大值，4個高溫處理在11：00-15：00時平均溫度保持在35～50 ℃，對照平均每天最高溫度保持在25～30 ℃，達到了試驗要求；且高溫處理與對照在每天8：00之后的溫度差異達到顯著水平。

從圖1-B可以看出，在7：00未加富CO2之前，各處理的CO2濃度在450～550 μmol/L且基本相同；加富CO2后的3個高溫處理CO2濃度迅速升高，在8：00之后均達到試驗要求，高溫和對照處理的CO2濃度在7：00之后開始下降，且由于對照采取常規栽培方式，CO2濃度始終略低于高溫處理，但差異并不顯著。

2.2 不同處理黃瓜葉片葉面積增量、SPAD值及凈光合速率的變化

從圖2-A可以看出，全部處理的黃瓜葉片葉面積增量均呈先升高后降低的趨勢，并且在處理第10天達到最大值，在19 d時基本為0，說明各處理黃瓜葉片的葉面積在處理19 d左右達到最大值，之后不再增加。高溫+高濃度CO2在處理前10 d的葉面積增量顯著高于其他處理，之后迅速下降；高溫+中濃度CO2的葉面積增量在處理前16 d均保持較高的水平，并在第13天后顯著高于其他處理；高溫+低濃度CO2與對照相比并無顯著性差異；高溫處理的葉面積增量則從處理10 d后均低于其他處理，并在10～13 d顯著低于對照，在10～16 d顯著低于高溫+高濃度CO2和高溫+中濃度CO2處理，說明高溫條件下加富高濃度和中濃度CO2可以在葉片生長的不同時間促進其增長；而單純高溫處理會抑制葉片正常生長。

CK.對照；HT.高溫；HT+LCO2.高溫+低濃度CO2；HT+MCO2.高溫+中濃度CO2；HT+HCO2.高溫+高濃度CO2。圖中不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。圖2-4同。

CK.Control；HT.High temperature;HT+LCO2.High temperature and low CO2concentration； HT+MCO2.High temperature and medium CO2concentration； HT+HCO2.High temperature and high CO2concentration.Different letters in the same time meant significant difference among treatments at 0.05 level.The same as Fig.2-4.

圖1 不同處理溫度和CO2濃度日變化

Fig.1 Diurnal changes of temperature and CO2concentration of different treatments

不同處理黃瓜葉片SPAD值同樣呈先增高后降低的趨勢(圖2-B)，經分析，高溫、加富高濃度及中濃度CO2的葉片SPAD平均值顯著高于其他處理(P<0.05)，但不同處理出現最大值的時間不同：高溫+高濃度CO2的葉片SPAD值在處理前13 d均顯著高于其他處理，并在第13天達到最大值后迅速下降；高溫+中濃度CO2、高溫+低濃度CO2以及對照的葉片SPAD值變化平穩，均在處理第16天達到最大值，高溫+中濃度CO2處理在第16～19天的SPAD值顯著高于其他處理，高溫+低濃度CO2處理在處理第10 天后顯著高于對照處理；高溫處理的葉片在處理10 d后SPAD值均顯著低于其他處理。

圖2-C顯示，各處理黃瓜葉片凈光合速率(Pn)及最大值出現的時間與葉片SPAD值變化趨勢基本一致，但與SPAD值的變化相比，Pn的變化更為平緩；同樣，高溫、加富高濃度及中濃度CO2的葉片Pn在處理7～16 d均顯著高于對照及其他處理(P<0.05)，說明經過這2個處理的黃瓜葉片可以顯著提高光合作用的能力；而單純高溫處理的葉片Pn在7 d后一直顯著低于對照及其他處理，這可能由于葉片短時間受到高溫脅迫會產生應激反應使光合作用增加，但長時間處于高溫脅迫則會降低其光合作用[12]。

圖2 不同處理黃瓜葉片葉面積增量、SPAD值及凈光合速率變化

2.3 CO2加富對高溫下黃瓜葉片淀粉和可溶性糖含量的影響

無論是黃瓜功能葉還是老葉，不同處理淀粉和可溶性糖含量的總趨勢為：高溫、加富CO2>對照>高溫處理(表1)，說明高溫、加富CO2耦合能夠通過提高Pn增加淀粉和可溶性糖的積累；反之，單純高溫處理使Pn降低，淀粉和可溶性糖含量減少。與功能葉相比，不同處理的老葉均有淀粉含量上升，可溶性糖含量下降的現象，但只有高溫及高溫+高濃度CO2老葉中淀粉含量顯著增加，對照及高溫+高濃度CO2老葉可溶性糖含量顯著減少，其他2個處理功能葉和老葉中淀粉和可溶性糖含量并未發生顯著變化(圖3)，說明在葉片老化進程中，淀粉分解能力減弱，導致淀粉含量上升，可溶性糖含量下降，雖然高溫與加富CO2耦合處理可以增加淀粉積累，但隨著葉片衰老，加富高濃度CO2后期對光合作用形成了反饋抑制，反而減少了可溶性糖的生成。

2.4 CO2加富對高溫下對黃瓜葉片丙二醛含量的影響

從表1可以看出，無論是黃瓜功能葉還是老葉，高溫處理丙二醛(MDA)的含量(以鮮質量計)均顯著高于對照及其他處理，而高溫+中濃度CO2的MDA含量除了與高溫+高濃度CO2處理的功能葉和高溫+低濃度CO2處理的老葉沒有顯著性差異，其余均顯著低于對照及其他處理，說明單純高溫處理的細胞膜脂過氧化程度高，對葉片傷害顯著，而高溫+中濃度CO2處理的細胞膜脂過氧化程度低，對葉片傷害最不顯著；結合圖4結果來看，不同處理老葉中MDA含量均高于功能葉，但只有高溫、高溫+高濃度CO2及高溫+中濃度CO2處理的老葉中MDA含量顯著增加，說明在葉片老化過程中，MDA含量均會有所增加，但只有單純高溫及高溫加富高、中濃度CO2處理會使葉片MDA含量發生顯著變化。特別的，高溫+高濃度CO2和高溫+中濃度CO2處理的MDA含量在功能葉中顯著低于其他處理。但高溫+高濃度CO2處理老葉的MDA含量顯著高于除高溫處理之外的其他處理，其在老葉中的含量是新葉中含量的3倍以上，說明高溫條件下加富高濃度CO2在葉片生長后期，膜脂過氧化程度加劇，葉片老化加速。

表1 不同處理黃瓜葉片淀粉含量、可溶性糖含量、丙二醛含量(平均值±標準差)

注：同列不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different letters in the same column meant significant difference among treatments at 0.05 level.

圖3 不同處理對黃瓜葉片淀粉和可溶性糖含量的影響

圖4 不同處理對黃瓜葉片丙二醛含量的影響

3 討論與結論

3.1 高溫、加富CO2耦合對黃瓜葉片光合作用的影響

許多短期加富CO2的研究表明，CO2濃度的倍增會刺激植物增加光合速率，提高光合產量[13-15]。但是不同植物增加的程度不同，一般認為C3植物在CO2加倍下光合速率提高10%～50%[16-17]。但長期加富CO2，由于淀粉積累速度大于分解速度，對光合作用形成了反饋抑制，造成隨著時間的延長，凈光合速率反而降低的現象[8]，這是由于植物光合作用中產生的淀粉只有經過呼吸作用分解為單糖及雙糖才可以被運輸到果實、根系等“庫”器官中[12]，這是一個動態平衡的過程，如果光合作用中產生的淀粉不足，會使運輸到庫器官中的營養不足，影響產量和果實品質，當淀粉合成速率大于分解速率，會使淀粉積累，對光合作用造成反饋抑制，促進葉片老化。本試驗中高溫條件加富CO2的3個處理中Pn在處理7～19 d均顯著高于對照及高溫處理，而單純高溫處理顯著降低了黃瓜葉片的光合作用，這一結果與張麗紅等[8]及潘璐等[18]先前的研究結果一致，這是因為加富CO2可以提高光合最適溫度[6]，抑制光呼吸，增加Rubisco羧化活性[18]，和高溫促進呼吸作用，降低光合產物濃度協同作用的結果[12]。從試驗結果中還可以看出，高溫條件下加富不同濃度CO2對光合作用的影響效果不同，加富高濃度CO2，在前期對Pn的增加效果顯著，后期出現明顯下降，即對葉片光合作用的提高存在短期效應：前期快速促進葉片增長、光合產物增加，隨著處理時間的延長、葉片淀粉分解能力降低，淀粉積累、可溶性糖含量下降，對光合作用反而產生了反饋抑制，加速了葉片老化；加富中濃度及低濃度CO2對葉片光合作用的提高存在持續的效應：即較好地維持了光合產物產生與運輸的動態平衡，在整個葉片生育期間提高了光合作用水平，又在延緩葉片衰老方面起到了積極作用。

3.2 高溫、加富CO2耦合對黃瓜葉片衰老的影響

3.3 高溫、加富CO2耦合在生產中的應用

趙恒棟等[22]、劉杰才等[23]、張麗紅等[8]的研究表明，高溫加富CO2可以促進黃瓜葉片的光合作用，提高凈光合速率，增加可溶性糖含量，增強植株抗性，促進根系生長，同時在生產過程中配合長、強光照，效果更加顯著。正常大氣中CO2濃度很低，約為 300～500 μmol/L左右，但植物光合作用最適的CO2濃度約是大氣中的3～4倍[12]。本試驗中高溫與加富CO2耦合可以增強葉片光合作用，這與前人的研究結果一致。高溫條件下，加富相當于飽和CO2濃度的高濃度CO2在短期內能夠迅速增加葉面積，提高凈光合速率，但會加速葉片老化；加富中濃度CO2能在整個葉片生長過程中保持較高的凈光合速率，維持淀粉代謝平衡，延緩葉片衰老；加富低濃度CO2較對照可以顯著提高凈光合速率，但其效果顯著低于加富中濃度CO2。

綜上所述，可以在黃瓜生長的不同階段加富不同濃度的CO2：在高溫季節，可以在結根瓜以前加富高濃度CO2，目的是加速植株營養生長，但要注意在12 d左右摘除老葉，防止養分消耗；在結果期可以加富中濃度CO2，這樣可以維持葉片穩定的光合能力，延緩葉片衰老，增加產量；在結果后期可以加富低濃度CO2，因為植株生長后期，整個植株開始衰老，淀粉代謝能力下降，加富低濃度CO2可以在一定程度上延緩葉片和植株衰老。

在高溫季節增施不同濃度CO2對黃瓜生長的影響不同：增施高濃度CO2(1 200～1 600 μmol/L)，可促進黃瓜葉片快速生長，有利于葉片的營養生長；增施中濃度CO2(900～1 200 μmol/L)，可穩定促進黃瓜葉片的光合作用，增加葉綠素含量，有助于光合產物積累；增施低濃度CO2(500～900 μmol/L)，可緩解高溫脅迫對葉片的傷害，從而延緩衰老。因此，高溫條件下，通過加富不同濃度CO2，同時在生產中配合光照、水肥等其他環境因素，可以增強溫室嫁接黃瓜葉片的光合作用，以實現北方高溫季節溫室黃瓜的高產、優質栽培的目的。

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Effect of High Temperature and Elevated CO2Coupling on Photosynthesis and Leaf Senescence of Cucumber in Greenhouse

PAN Lu1，2，LI Zhixin3，CUI Shimao1，2，SONG Yang1，2，DU Xian1，2，TIAN Luwen1，2，BAI Jie1，2

(1.Agricultural College，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China；2.Inner Mongolia Facilities Horticulture Engineering Technology Research Center，Huhhot 010019，China；3.Baotou Agriculture Technology Extension Station，Baotou 014030，China)

The changes of leaf area increase，photosynthetic rate，SPAD values of cucumber leaves and contents of starch，carbohydrate and MDA between functional leaves and old leaves were studied in greenhouse under high temperature and elevated CO2coupling. The purpose of research was to investigate the effect of high temperature and elevated CO2coupling on photosynthesis and leaf senescence of cucumber in greenhouse. Main results were as follows：Both the net photosynthetic rate and SPAD values increased markedly under high temperature and elevated CO2coupling. But the values under high temperature with high concentration of CO2reached at the peak level after treatment of 13 days； the values under high temperature with medium concentration of CO2were significantly higher than control，high temperature with low concentration CO2and high temperature treatments during 10-19 days. Comparing with the functional leaves，contents of starch went up and contents of carbohydrate declined remarkably in old leaves under high temperature with high concentration of CO2； while there was no significant change in contents of starch and carbohydrate under high temperature with medium and low concentration of CO2. The content of MDA in old leaves under high temperature with high concentration of CO2grew significantly，and it was higher than those in other treatments except in high temperature treatment. The result above illustrated that under high temperature photosynthesis of cucumber would be increased quickly，but the speed of leaf senescence would also grew up with high concentration of CO2； while photosynthesis of cucumber would be increased continually，and the speed of leaf senescence would be decreased with medium concentration of CO2.

Cucumber；High temperature；CO2enrichment；Photosynthesis rate；Leaf senescence

2017-04-20

國家自然科學基金項目(31060269)；內蒙古自治區科技計劃項目(20110710)；教育部博士點基金項目(20101515110005)；內蒙古研究生科研創新重點項目(B20151012904Z)；山西省煤基重點科技攻關項目(FT201402-09)

潘 璐(1989-)，女，內蒙古烏蘭察布人，在讀博士，主要從事設施蔬菜及抗逆性生理研究。

崔世茂(1961-)，男，山西代縣人，教授，博士，博士生導師，主要從事設施園藝及抗性生理研究。

S626；S642.2

A

1000-7091(2017)03-0168-06

10.7668/hbnxb.2017.03.026