九連山南坡亞熱帶常綠闊葉林群落特征研究

文冰彬 ，劉琪璟 *，周 華，梁躍龍

（1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)重點實驗室，北京 100083；2.江西九連山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局）

常綠闊葉林在我國分布廣泛，從南嶺到秦嶺，以及青藏高原、東南沿海都有分布，類型多樣，是中國南方的主要原生植被資源，有著極為重要的社會、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境價值[1]。九連山位于南嶺東段腹地，處于中亞熱帶濕潤常綠闊葉林向南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林過渡的典型地帶，存有大面積的原生性亞熱帶常綠闊葉林，生物多樣性極其豐富[2]，一直是植物群落研究的熱點地區(qū)[1-13]。近年來，學(xué)者們以典型樣方的調(diào)查資料為基礎(chǔ)從氣候特征[3-4]、水文特征[5]、資源特征[1]、區(qū)系[6]、蕨類組成及多樣性[7]、群落結(jié)構(gòu)[8-10]、種群數(shù)量特征[9]和喬木種間關(guān)聯(lián)[11]等方面對九連山常綠闊葉林開展了大量研究，也有學(xué)者應(yīng)用BCI技術(shù)設(shè)置永久樣地進(jìn)行長期監(jiān)測和研究[12-13]。但這些研究均集中于九連山北坡，南坡的研究報道極少，為了全面掌握整個九連山的植被生態(tài)學(xué)特征，本文對九連山南坡的常綠闊葉林群落物種組成及多樣性進(jìn)行研究分析，以期為九連山亞熱帶常綠闊葉林的系統(tǒng)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

九連山南坡位于廣東省連平縣境內(nèi)，該地于2000年成立了黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)總面積 4334.0 hm2，地理位置為 24°17′-25°31′N、114°24′-114°30′E。九連山總體上屬中低山地貌，海拔在280-1430m之間［2］。九連山南坡年均降雨量1758mm，年均濕度79%。受大陸和海洋氣候的雙重影響，冬季以溫帶大陸性氣候為主，其他季節(jié)受亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候影響較大，氣候濕潤溫暖、四季分明。年均氣溫19.6C，最冷月（1月）平均氣溫9.8℃，極端最低氣溫-5.4℃，7月平均氣溫27.3℃，極端最高氣溫39.5℃。土壤類型隨海拔上升分別為山地紅壤、山地黃紅壤、山地黃壤和山頂草甸土[2]。常綠闊葉林主要分布在海拔1000 m以下，根據(jù)優(yōu)勢樹種，可分為米儲栲（C.carlesii）林、南嶺栲（Castanopsis ordii）林、紅勾栲（C.lamontiii）林、絲栗栲（C.fargesil）林、羅浮栲（C.fabri）林、木荷（Schima superba）林和甜儲栲（C.eyrei）林[1]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

根據(jù)典型樣方調(diào)查方法，選擇研究區(qū)內(nèi)具有代表性的常綠闊葉林群落，共設(shè)置了6個30 m×30 m的樣地，總調(diào)查面積5400㎡，基本涵蓋南坡常綠闊葉林主要的植物類群，記錄樣方的經(jīng)緯度、地點、海拔、群落外貌等概況（表1），同時在各樣方四角設(shè)置4個2 m×2 m的草本樣方，并在各樣方隨機設(shè)置1個5 m×5 m的灌木樣方；按喬、灌、草劃分群落層次，進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查。喬木層:記錄DBH≥3cm的所有喬木的種類、個體數(shù)、胸徑，樹高采用九連山通用樹高方程[1]進(jìn)行計算；灌木層:記錄全部灌木和喬木幼苗幼樹（DBH＜3cm）的種類、個體數(shù)、平均高度和蓋度；草本層:記錄全部草本的種類、個體數(shù)、平均高度和蓋度。

2.2 數(shù)據(jù)分析

物種重要值采用公式[14]；

物種多樣性指數(shù)，則選擇以下4個指標(biāo)進(jìn)行α多樣性分析:

Gleason豐富度指數(shù):DG=S/lnA[15]

Shannon-Wiener指數(shù):

Simpson指數(shù)

Pielou 均勻度指數(shù):E=H'/lnS[17]；Pi=Ni/n；

其中，Ni為種i的個體數(shù)，N為所在樣地內(nèi)所有物種的總個體數(shù)，S為群落內(nèi)的總物種數(shù)，A為面積。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

3.1.1 科屬種組成

樣地內(nèi)共出現(xiàn)維管束植物52科91屬140種，其中蕨類植物6科6屬7種，裸子植物僅馬尾松1種，被子植物45科84屬132種（其中，雙子葉植物42科78屬125種，單子葉植物3科6屬7種）；按生長型分，木本植物108種，草本植物31種（表2）。屬、種占優(yōu)勢的科主要有樟科 （Lauraceae）5屬14種、殼斗科（Fagaceae）3 屬 12 種、山茶科（Theaceae）5屬8種、杜鵑花科 （Ericaceae）3屬7科、茜草科（Rubiaceae）屬 7 種、柿科（Ebenaceae）1 屬 7 種、紫金牛科 （Myrsinaceae）4屬7種、 大戟科（Euphorbiaceae）4 屬 5 種、薔薇科（Rosaceae）4 屬 5 種、山礬科（Symplocaceae）1 屬 5 種、安息香科（Styracaceae）3屬4種。含單種的科有28科，占總科數(shù)的53.8%，含單種的屬有69屬，占總屬數(shù)的75.82%，含2種的屬有11個，占總屬數(shù)的12.09%，含3種的屬有3個，占總屬數(shù)的3.29%，含4種的屬有4個，占總屬數(shù)的4.40%，含5種以上的屬有4個，分別是錐屬（Castanopsis），柿屬（Diospyros），山礬屬（Symplocos），樟屬（Cinnamomum），共占總屬數(shù)的4.40%。個體數(shù)量較多的科有殼斗科、山茶科和樟科。根據(jù)Hubbell和Foster對于稀有種（個體數(shù)1～10個·hm-2）和偶見種（個體數(shù)＜1 個·hm-2）的定義[18]，九連山南坡有稀有種39種，偶見種23種，分別占總物種數(shù)的45.88%和27.06%。

表1 調(diào)查樣方概況

表2 九連山南坡物種組成

3.1.2 喬木層優(yōu)勢樹種分析

喬木層的優(yōu)勢樹種影響著群落的結(jié)構(gòu)和外貌，通常以重要值大小來確定群落的優(yōu)勢種[19]。樣地內(nèi)喬木層（DBH≥3cm）種子植物共85種，總計1305株個體，其中個體數(shù)超過40的物種分別為木荷（Schima superba）、毛棉杜鵑花（Rhododendron westlandii）、米櫧（Castanopsis carlesii）、甜櫧（Castanopsis eyrei）、 潤楠 （Machilus pingii）、 羅浮柿（Diospyros morrisiana），它們的個體總數(shù)占到喬木層總個體數(shù)的55.02%。樣地內(nèi)喬木層所有個體的平均胸徑為9.6㎝，最大胸徑為50.8㎝（米櫧）；平均胸徑較大的物種分別是圓錐柯（Lithocarpus paniculatus）、硬殼柯（Lithocarpus hancei）、粉葉柿（Diospyros glaucifolia）、栓葉安息香（Styrax suberifolius）、香葉樹（Lindera communis），但它們的個體數(shù)只有一個或者幾個；比較個體數(shù)較多的幾個主要樹種的平均胸徑，發(fā)現(xiàn)木荷的平均胸徑為14.40㎝，其次為米櫧13.77㎝。樣地內(nèi)DBH≥3 cm的個體總胸高斷面積為26.924㎡·hm-2，其中胸高斷面積大于1㎡·hm-2的僅有6個種，按大小順序依次為米櫧、木荷、甜櫧、潤楠、楊梅（Myrica rubra）、南酸棗（Choerospondias axillaris），它們的胸高斷面積之和占喬木層總胸高斷面積的54.34%。樣地內(nèi)喬木層（DBH≥3 cm）重要值≥1的物種有25種（表3），其多度和顯著度分別占總喬木層的84.59%和89.10%；重要值最高的6個種為木荷、米櫧、甜櫧、毛棉杜鵑花、潤楠、楊梅。在重要值≥1的25種樹種中，殼斗科植物就占了9種，且重要值總和為33.854%，可見該群落以殼斗科為優(yōu)勢科。盡管山茶科和杜鵑花科各自僅有木荷和毛棉杜鵑花一種，但其重要值分別高達(dá)12.29%和5.18%，說明在群落中也是具有一定優(yōu)勢的；其次，樟科植物的重要值合計為3.660%，同樣也占有優(yōu)勢地位。因此九連山南坡常綠闊葉林以殼斗科植物占優(yōu)勢，伴生山茶科、樟科和杜鵑花科等物種，楊梅科和金縷梅科物種也有一定分布。

3.2 物種多樣性

依據(jù)公式分別計算群落喬、灌、草各層次的Gleason豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)，計算結(jié)果如表4所示。從Gleason豐富度指數(shù)來看，大多數(shù)群落草本層要明顯低于喬木層和灌木層，且多數(shù)灌木層大于喬木層，但6號樣地（米儲+南酸棗群落）的草本層豐富度指數(shù)要高于喬、灌層，Gleason豐富度指數(shù)的平均值由大到小為灌木層＞喬木層＞草本層。從Shannon-Wiener指數(shù)來看，各群落的草本層多樣性指數(shù)最低，大多數(shù)群落都呈現(xiàn)灌木層＞喬木層＞草本層的大小順序，有極個別的如樣地5和樣地6喬木層＞灌木層，Shannon-Wiener指數(shù)平均值的大小順序和Gleason指數(shù)的順序相同，為灌木層＞喬木層＞草本層，與亞熱帶常綠闊葉林一般規(guī)律相一致。從Simpson指數(shù)來看，各群落喬木層、灌木層和草本層之間的差異并不大，但是整體還是和Shannon-Wiener指數(shù)一樣，表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本層的大小順序。從Pielou均勻度指數(shù)來看，喬木層要低于灌木層和草本層，說明灌木層和草本層的物種分布均勻，而喬木層物種分布較隨機。

4 結(jié)論與討論

通過對九連山南坡常綠闊葉林群落物種組成分析，可以發(fā)現(xiàn)南坡常綠闊葉林群落物種較豐富，共有維管束植物52科91屬140種，其中，含單種的科屬比較多，稀有種比例大，偶見種較多，說明物種分布隨機。對喬木層物種的多度、平均胸徑、胸高斷面積、重要值4個指標(biāo)進(jìn)行分析，可以看出，群落優(yōu)勢現(xiàn)象明顯，以殼斗科植物占絕對優(yōu)勢，伴生山茶科、樟科

和杜鵑花科，金縷梅科和楊梅科植物也有一定的分布，優(yōu)勢種有木荷、米櫧、甜櫧、毛棉杜鵑花、潤楠和楊梅等。對九連山南坡常綠闊葉林群落喬木層、灌木層、草本層各層次的物種多樣性進(jìn)行綜合分析，結(jié)果表明群落不同層次的Gleason物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)由高到低的順序均為灌木層＞喬木層＞草本層，符合亞熱帶森林群落的一般規(guī)律[20]，而Pielou均勻度指數(shù)則呈現(xiàn)灌木層＞草本層＞喬木層的大小順序。喬木層物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)均比灌木層低，一是因為喬木層較灌木層優(yōu)勢種明顯，優(yōu)勢種個體數(shù)多且分布集中，非優(yōu)勢種的個體數(shù)較少且分散，導(dǎo)致物種分布不均勻；此外，灌木層除了灌木樹種外，還包括喬木樹種的幼苗幼樹，種類多且物種分布也更分散，故其物種多樣性和均勻度都要高于喬木層。由于喬木層優(yōu)勢度高，林分郁閉度大，草本植物多分布在林隙或林窗，使草本層植物種類較少，因此草本層的物種豐富度和物種多樣性最低。

表3 喬木層重要值≥1的物種組成

表4 九連山南坡常綠闊葉林群落α多樣性

與九連山北坡相比，由于南坡黃牛石自然保護(hù)區(qū)建立較晚等原因，南坡亞熱帶常綠闊葉林植被研究開展的較晚，研究也相對更少。雖然本研究是較少在九連山南坡開展群落調(diào)查的研究之一，但由于調(diào)查難度大且受條件限制，僅采用傳統(tǒng)的典型樣方調(diào)查方法對南坡常綠闊葉林群落物種組成和多樣性進(jìn)行了初步分析，未來隨著條件成熟，可結(jié)合BCI、定位研究等方法和技術(shù)，對九連山南坡亞熱帶常綠闊葉林進(jìn)行更加系統(tǒng)深入的研究。

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