沈公銘,黃經獻,黃 瑛,趙炳然,羅建波,馮庚菲,穆希巖,雷云雷,李緒興,李應仁
(1.中國水產科學研究院資源與環境研究中心,北京 100141;2.中國水產科學研究院下營增殖實驗站,濰坊 261312)
萊州灣漁業水域游泳動物群落特征
沈公銘1,黃經獻2,黃 瑛1,趙炳然2,羅建波1,馮庚菲1,穆希巖1,雷云雷1,李緒興1,李應仁1
(1.中國水產科學研究院資源與環境研究中心,北京 100141;2.中國水產科學研究院下營增殖實驗站,濰坊 261312)
根據2010~2011年萊州灣漁業水域春季、夏季和秋季共6個航次的調查資料,調查分析了該水域游泳動物的種類組成,計算分析了游泳動物群落特征的年度和季節變化,包括相對重要性指數(IRI)、Margalef物種豐富度指數(D)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(H′)、Pielou物種均勻度指數(J)、魚類群落季節更替指數(AI)、遷移指數(MI);并利用數量生物量比較曲線(ABC曲線)評價游泳群落受干擾程度,利用掃海面積法估算游泳動物資源密度。結果表明,調查共捕獲游泳動物99種,其中魚類55種,甲殼類40種,頭足類4種;優勢種分析表明蝦虎魚和槍烏賊類成為主要捕撈物種,優勢種正逐步演變為更為小型化的中上層魚類和無脊椎動物,蝦蟹類和頭足類的比例進一步提高。多樣性分析表明,各類生物多樣性指數變化不大,季節更替和遷移指數僅在2010年春季相對變化較大;ABC曲線分析表明,游泳動物群落正處于嚴重干擾;游泳動物資源密度均值在重量和數量上分別達到635.9 kg·hm-2和43.8×103ind·hm-2,資源情況有所改善,但漁獲物小型化、低質化現象明顯。綜合來看,調查水域游泳動物優勢種變化較大,資源繼續向小型化中上層魚類方向演變,且群落受到干擾較為嚴重。研究結果可為系統開展萊州灣海洋生物恢復和生態修復工作與研究提供基礎信息。
萊州灣;多樣性指數;季節更替指數;遷移指數;ABC曲線;資源密度
萊州灣位于渤海南部,山東半島北部。西起黃河口,東至龍口的屺姆角。有黃河、小清河和濰河等主要河流注入。海底地形單調平緩,水深大部分在10 m以內,海灣西部最深處達18 m[1]。萊州灣是渤海三大海灣之一,目前擁有萊州灣單環刺螠(Urechis unicinctus)、近江牡蠣(Ostrea rivalaris)等多個國家級水產種質資源保護區[2-3],是中國傳統的優良漁場,也是黃渤海海洋生物的主要產卵場、棲息地和索餌場,20世紀也曾盛產帶魚(Trichiurus lepturus)和小黃魚(Larimichthys polyactis)等優質魚[4-5]。但是,隨著渤海的過度捕撈及開發利用,目前萊州灣的漁業資源與生態環境受到諸多因素的影響,變化較大[6-9]。本文將利用2010~2011年在萊州灣開展的游泳動物調查資料,通過對群落內種類組成、優勢種、多樣性指數和資源密度等分析,闡述萊州灣調查水域游泳動物的群落特征,為系統開展萊州灣海洋生物恢復和生態修復工作與研究提供參考。
1.1 調查水域及站位分布
調查水域為37°10′~37°40′N、119°10′~119°45′E,調查面積約2 000 km2,調查水域內共設置20個站位(圖1)。2010~2011年,每年分別在5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)開展海上底拖網調查,共計6個航次。

圖1 萊州灣調查水域站位圖Fig.1 Distribution map of survey stations in the Laizhou Bay
1.2 調查方法及內容
調查船只租用“魯昌漁4193號”船,主機功率110 kW,使用網具為底拖網,網口周長36 m,網口寬度約為8 m,每站拖網1 h,拖速為3 kn。利用底拖網,開展游泳動物的種類組成、資源密度和生物多樣性等情況調查。采樣及樣品分析嚴格按照GB/T 12763.6-2007《海洋調查規范》[10]進行。
1.3 統計與分析方法
利用相對重要性指數(IRI)、Margalef物種豐富度指數(D)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(H′)、Pielou物種均勻度指數(J)、群落季節更替指數(AI)、群落遷移指數(MI)和ABC曲線對萊州灣游泳動物的群落特征進行分析[11-13]。
1.3.1 多樣性指數

式(1)中,N為某漁獲種類的尾數占總尾數的百分比;W為某漁獲種類的重量占總重量的百分比;F為某漁獲種類在調查站位中的出現頻率。魚類在群落中的重要性由相對重要性指數(IRI)來判定(表1):

表1 魚類重要性等級劃分Tab.1 Im portance grade of fishes
Margalef物種豐富度指數(D):

Shannon-Wiener物種多樣性指數(H′):

Pielou物種均勻度指數(J):

式(2)~式(4)中,S為該站位的生物種類數;N為總尾數;pi為該站中第i種的個體數目與該站總個體數目的比值。
1.3.2 群落指數

式(5)~式(6)中,A為各季節間實際的種類數量;B為本季度游出的種類數量;E本季度遷入的種類數量;R為漁獲的種類總數量。
1.3.3 ABC曲線
利用數量生物量比較曲線(abundance biomass comparison curves,簡稱ABC曲線)[13-15]對游泳動物群落受到的外界干擾狀況進行評價。在不受干擾或是相對穩定的情況下,生物群落結構接近平衡,群落的生物量是由一個或幾個大型的優勢種占絕大部分,若將所有生物種的生物量和數量優勢度曲線放在同一圖中,生物量優勢度曲線應該位于數量優勢度曲線上方。反之,則說明生境中生物群落受到干擾。同時,利用ABC曲線方法的W統計量可判斷生物群落受干擾情況。

式(7)中,B和A為ABC曲線中種類序號對應的生物量和數量的累積百分比,S為出現物種數。當生物優勢曲線在數量優勢度曲線上方時,W值為正,表明生物群落相對穩定,反之,W值為負,表明生物群落受到干擾。
1.3.4 資源密度
根據掃海面積法[16-17]來估算資源密度。資源密度Q(尾數和重量):

式(8)中,C為平均每小時拖網漁獲量;a為每小時網具取樣面積;q為網具捕獲率,中上層魚類取0.3,底層魚類、蟹類及頭足類取0.5,底棲魚類、蝦蟹類及頭足類取0.8。
以上統計計算中,ABC曲線利用Primer 5.0軟件進行分析制圖,其它利用Excel 2010軟件進行。
2.1 種類組成
調查共捕獲游泳動物99種,隸屬于16目44科73屬(表2)。其中魚類均屬于硬骨魚綱,隸屬于11目31科42屬55種,其中鱸形目24種,如斑尾刺蝦虎魚(Acanthogobius ommaturus)、矛尾蝦虎魚(Chaemrichthys stigmatias)等;甲殼綱為40種,隸屬于2目9科27屬,大部分為十足目,如脊腹褐蝦(Cargon affini)、口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)、日本蟳(Charybdis japonica)等;頭足綱為4種,隸屬于為3目4科4屬,如日本槍烏賊(Loligo japonica)、短蛸(Octopus fangsiao)等。

表2 萊州灣調查水域游泳動物種類組成Tab.2 Com position ofmain nekton species in the Laizhou Bay
2.2 相對重要性指數
根據調查結果,萊州灣游泳動物的優勢物種較為突出(表3)。2010年春季優勢種和重要種分別有1種和12種(分別占當季漁獲種類數量的2.7%和32.4%),優勢種為脊腹褐蝦。夏季優勢種和重要種分別有5種和9種(11.1%和20%),優勢種為斑尾刺蝦虎魚、矛尾蝦虎魚、日本關公蟹(Dorippe japonica)、口蝦蛄、日本蟳。秋季優勢種和重要種分別有4種和7種(8.9%和15.6%),優勢種為斑尾刺蝦虎魚、日本槍烏賊、矛尾蝦虎魚、口蝦蛄。
2011年春季優勢種和重要種分別有7種和10種(分別占當季漁獲種類數量的10%和14.3%),優勢種為寄居蟹(Paguridae spp.)、脊腹褐蝦、日本槍烏賊、緋魚銜(Callionymus beniteguri)、鲬(Platycephalus indicus)、日本蟳、葛氏長臂蝦(Palaemon gravieri)。夏季優勢種和重要種分別有4種和12種(7.7%和23.1%),優勢種為青鱗小沙丁魚(Sardinella zunasi)、日本蟳、斑鰶(Konosirus punctatus)、矛尾蝦虎魚。秋季優勢種和重要種分別有4種和5種(7.8%和9.8%),優勢種為日本槍烏賊、矛尾蝦虎魚、口蝦蛄、斑尾刺蝦虎魚。
2.3 多樣性指數
萊州灣游泳動物的生物多樣性指數季節變化見表4。結果表明,Shannon-Wiener物種多樣性指數(H′)的均值為1.72±0.45,秋季的均值相對較低。Pielou物種均勻度指數(J)的均值為0.57±0.14,夏季>春季>秋季。Margalef物種豐富度指數(D)的均值為2.74±0.79,2010年相對平穩,2011年波動較大,其中春季達到了3.86。
調查水域游泳動物群落季節更替指數(AI)的變動范圍為150~214,遷移指數(MI)的變動范圍為-24~12,其變動情況見圖2。AI反映物種更替導致群落穩定性降低的季節規律,其值越大則表示群落穩定性越小。從結果來看,2010~2011年中,春季AI值最大,其穩定性相對較差。MI利用物種游入和游出情況反映群落的動態平衡。當游入和游出種接近時,MI值為零,表示群落動態平衡。從結果來看,除2011年夏季外,其余MI均在零值上下波動,特別是2010年春季波動幅度較大,表明調查水域游泳動物群落處于不穩定狀態。

表3 萊州灣主要游泳動物相對重要性指數Tab.3 Index of relative importance(IRI)ofmain nekton species in the Laizhou Bay

表4 萊州灣調查水域游泳動物生物多樣性指數的季節變化Tab.4 Seasonal changes of biodiversity index of nekton in the Laizhou Bay

圖2 萊州灣調查水域游泳動物群落季節更替和遷移指數變化Fig.2 Seasonal alternation and m igration indices of nekton in the Laizhou Bay
2.4 ABC曲線
2010~2011年萊州灣各季節游泳動物群落的ABC曲線如圖3所示。除2010年夏季和秋季外,其它季節W均為負值,表明游泳動物群落處于嚴重干擾。而2010年夏季和秋季,雖然W值大于0,但生物量優勢度曲線和數量優勢度曲線有部分相交,表明其群落處于中度干擾。總體來看,萊州灣游泳動物群落處于相對不穩定狀態。
2.5 資源密度
根據調查結果,萊州灣調查水域重量漁獲率均值范圍為5.69~288.02 kg·h-1,2010~2011年度均值分別為26.83 kg·h-1和183.59 kg· h-1;數量漁獲率均值范圍為810~13 055 ind· h-1,2010~2011年度均值分別為2 310 ind·h-1和9 347 ind·h-1(圖4-A)。根據掃海面積法測算,其資源密度(重量)均值范圍為34.4~1 814.4 kg·hm-2,2010~2011年度均值分別為143.8 kg·hm-2和1 127.9 kg·hm-2(圖4-B);資源密度(數量)均值范圍為(4.9~127.5)×103ind·hm-2,2010~2011年度均值分別為13.1× 103ind·hm-2和72.4×103ind·hm-2。綜合兩年調查結果,調查水域游泳動物資源密度(重量)為635.9 kg·hm-2,魚類、蝦類、蟹類和頭足類四大類群質量比例為54∶12∶22∶12。資源密度(數量)為43.8×103ind·hm-2,魚類、蝦類、蟹類和頭足類四大類群數量比例為56∶21∶11∶12。
3.1 種類組成及優勢種
從優勢種(表3)分析表明,優勢種的季節與年間變化較大。除2011年春季優勢種為7種外,其它季節優勢種均未超過5種,特別是2010年春季,優勢種僅為1種。6次調查中,作為優勢種出現頻率最高的為矛尾蝦虎魚4次,出現3次的有斑尾刺蝦虎魚、口蝦蛄、日本蟳和日本槍烏賊,出現2次為脊腹褐蝦,表明萊州灣調查水域的優勢種組成并不十分穩定,特別是春季變化較大。這在群落變化指數(圖2)中也同樣得到體現。萊州灣作為渤海的重要組成部分,其游泳動物群落狀況一直受到關注。從文獻查詢來看,學者們普遍認為,自20世紀50年代以來,萊州灣游泳動物的優勢種更替明顯,優勢種群沿著帶魚和小黃魚→黃鯽(Setipinna tenuifilis)→鳀魚→赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis)→槍烏賊[4-5,18-19]變化,朝小型化的方向演替。此次調查結果表明,除槍烏賊外,其余均已不再是萊州灣的優勢種,而蝦虎魚和槍烏賊類成為了主要捕撈物種。赤鼻棱鳀僅有2次出現在重要種中,其余歷史上的優勢種均少有捕到。不難看出,萊州灣優勢種在由底層魚類演變到中上層魚類過程中,漁獲物小型化特征更為明顯,優勢種正逐步演變為更小型化的中上層魚類和無脊椎動物,蝦蟹類和頭足類的比例進一步提高。以上變化很可能主要是由捕撈強度過大引起,個體大且經濟價值高的物種的資源衰退無法在短期內得以恢復;另一方面,漁民為了生計,只能繼續捕撈小型低質的魚種,這進一步加劇了漁業資源的衰退[6-7,20]。
3.2 資源密度變化
從漁獲率和資源密度(圖4)的分析結果表明,萊州灣調查水域資源量2011年相比2010年增長顯著。相比歷史數據[5],雖然2010年平均漁獲數量仍無法達到20世紀80~90年代(約10 000 ind·h-1),而在2011年年度均值達到了9 347 ind·h-1,且夏季達到了13 055 ind·h-1。資源密度(重量)已完全超過了20世紀末的均值,達到了635.9 kg·hm-2。此次調查其資源量相比20世紀末出現較大波動,分析其原因可能為,一是2000年以來我國增殖放流的數量逐年增加,渤海灣的增殖放流自2008年以來得到了加強[21-22]。經濟魚種的放流工作一定程度上改善了水域環境,同時也對漁業資源恢復起到了很好的作用。二是棲息環境的變化。根據同步調查顯示,2010~2011年相比2009年平均水溫升高明顯,且2010年相比往2009年污染狀況有較大改善[23]。

圖3 2010年(A)和2011年(B)各季節萊州灣調查水域ABC曲線及W統計值Fig.3 Abundance biomass com parison curves and W values for the survey data in the Laizhou Bay in 2010(A)and 2011(B)

圖4 萊州灣調查水域平均漁獲量(A)和資源密度(B)的季節與年間變化Fig.4 Seasonal(A)and annual(B)variations of average production and biodensity in the Laizhou Bay
3.3 群落穩定性
從生物多樣性指數(表4)來看,2010~2011年年度間Shannon-Wiener物種多樣性指數(H′)、Pielou物種均勻度指數(J)、Margalef物種豐富度指數(D)三者的年度均值變化不大。從季節來看,整體上夏季的多樣性指數相對較高,其原因可能是和夏季水溫有關。夏季溫度相對較高[23],游泳動物游動活躍,調查過程中可捕撈到的物種較多。
從ABC曲線分析來看,根據ABC曲線的理論基礎,游泳動物群落各季節分別處于中度和嚴重干擾。近年來,萊州灣的環境污染及捕撈過度,已成為不爭的事實[6-8],從表3可以看出,已基本無法捕撈到大型的游泳動物,其優勢品種變成小型的魚類,如斑尾刺蝦虎魚、青鱗小沙丁魚等,以及小型的蝦蟹類,如脊腹褐蝦、口蝦蛄、日本蟳等。結合資源密度來看,2011年W值均為負值,相比2010年情況較差。但從圖4可知,其資源密度卻有大幅度提高,說明在游泳動物資源中,資源的小型化的趨勢進一步加劇。在調查期間不同年份的相同季節(表3),口蝦蛄、日本蟳等小型甲殼類IRI指數排名均有不同程度提高。綜合來看,萊州灣游泳動物群落正處于嚴重干擾狀態。
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On community characteristics of nekton in fishery areas in the Laizhou Bay
SHEN Gong-ming1,HUANG Jing-xian2,HUANG Ying1,ZHAO Bing-ran2,LUO Jian-bo1,FENG Geng-fei1,MU Xi-yan1,LEIYun-lei1,LIXu-xing1,LIYing-ren1
(1.Fisheries Resource and Environment Research Center,Chinese Academy of Fishery Sciences,Beijing 100141,China;2.Xiaying Enhancement and Experiment Station,Chinese Academy of Fishery Sciences,Weifang 261312,China)
Based on the survey data in fishery areas of the Laizhou Bay in 2010-2011,the structure of nekton and the annual and seasonal changes of community characteristics were analyzed.The indices of community characteristics included Index of Relative Importance(IRI),Margalef richress index(D),Shannon-Wiener diversity index(H′),Pielou evenness index(J)and the seasonal alternation and migration indices of nekton.Community disturbancewas assessed by using the abundance biomass curve(ABC curve).Resource density was estimated by using the sweep-area method.The results indicated that 99 species were identified,including 55 fishes,40 crustaceans and 4 cephalopods.The analysis of IRI showed that Eucyclogobius newberryi(Gobiidae)and squid(Loliginidae)had become the main catch.Dominant species gradually evolved into a more miniaturization of upper-middle fish and invertebrates.The proportion of shrimp,crab and cephalopods in upper-middle-class resources had increased.The analysis of biodiversity showed that Margalef richress index(D),Shannon-Wiener diversity index(H')and Pielou evenness index(J)had few change.Only in spring 2010 the community seasonal changes and migration indices showed relatively big changes compared to other seasons.The abundance biomass comparison curves(ABC)indicated that the nekton community was heavily disturbed.The resource density of nekton was435.17 kg·km-2in weight and 67 638 ind·km-2in number.Though the resource status had improved,the phenomenon ofminiaturization and low-quality of the catch was obvious.In conclusion,the dominant species of the nekton in the Laizhou Bay changed considerably,fisheries resources continued to evolve in the direction ofminiaturization and the community was disturbed seriously.The results can provide the basis information for thework and research on carrying outmarine biological and ecological restoration in the Laizhou Bay.
Laizhou Bay;diversity index;seasonal change index;migration index;abundance biomass comparison curves(ABC);fisheries resource
S 931
A
1004-2490(2017)03-0277-09
2016-05-03
中國水產科學研究院院本級基本科研業務費專項資助項目(2009C010);農業財政專項-全國重要漁業水域生態環境監測與管理支撐(2130135-0001020)
沈公銘(1978-),男,浙江溫州人,副研究員,主要從事漁業資源與生態環境保護研究。E-mail:sgm@cafs.ac.cn,Tel:010-68673951