赤峰草原主要分布區物種組成及多樣性

許玉鳳　王鶴　呂林有

摘要：為了完善赤峰草原主要分布區草地現有植被資料，促進草地植被恢復，合理開發利用和保護該區域內的牧草種質、發展草地畜牧業，以3個地區的草地群落為研究對象，采用典型取樣法，調查和分析了群落物種組成、豐富度、多樣性、均勻度等特征，探討了植物群落多樣性與海拔梯度變化的關系。結果表明，赤峰草原主要分布區植物資源豐富，共發現植物233種，分屬39科155屬；草地植物群落以菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）、禾本科（Gramineae）植物為主。通過樣方調查發現，巴林右旗草地植物的優勢種為羊草（Leymus chinensis）和陰地蒿（Artemisia sylvatica），叢生隱子草（Cleistogenes caespitosa）、蘆葦（Phragmites australis）和寸草（Carex duriuscula）等為伴生種；巴林左旗優勢種為寸草，伴生種為羊草、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和野亞麻（Linum stelleroides）等；克什克騰旗以寸草為優勢種，羊草、冰草（Agropyron cristatum）和小菅草（Themede minor）等為伴生種。草地植物群落多樣性存在極顯著差異（P<0.01），自巴林左旗、克什克騰旗、巴林右旗呈現逐漸降低趨勢。赤峰草原主要分布區草地植物群落多樣性指數隨海拔的升高呈現先升高后降低的趨勢，中等海拔處（800 m）植物群落多樣性最高。

關鍵詞：赤峰；草地群落；物種組成；植物多樣性

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）11-2031-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.11.008

Abstract： In order to improve existent vegetation data of main grassland areas in Chifeng，promote grassland revegetation，utilize reasonably，protect forage germplasm resources and develop livestock farming，species composition，richness，diversity，evenness of grassland community were studied in grassland communities of three areas by typical sampling method，and the relation between plant diversity of community and altitudinal gradient was revealed. The results showed that main grassland areas in Chifeng were rich in plant resource，there were 39 families 155 genera 233 species，mainly Compositae，Leguminosae，Gramineae. Based on plot investigation，the dominant plant species in Balinyou Banner grassland were Leymus chinensis and Artemisia sylvatica，and Cleistogenes caespitosa，Phragmites australis，Carex duriuscula were companion species；The dominant plant species in Balinzuo Banner grassland were C.duriuscula，and the companion species were L.chinensis，Cleistogenes songorica and Linum stelleroides；The dominant plant species in Hexigten Banner grassland were C.duriuscula，and the companion species were L. chinensis，Agropyron cristatum and Themede minor. There was an extremely difference in the diversity of grassland plant communities（P<0.01），which showed a decreasing trend from Balinzuo Banner，Hexigten Banner to Balinyou Banner. The diversity index of grassland plant community in the main grassland areas in Chifeng appeared initially rising and then decreasing with the increase of altitude，and the plant community diversity was the highest at the middle altitude （800 m）.

Key words： Chifeng；grassland community； species composition； plant diversity

草地是世界上分布最廣泛的植被類型之一，面積達34.8億hm2，占陸地面積約20%，是地球陸地生態系統的重要組成部分[1]。內蒙古目前有天然草地8 800萬hm2，約占全國草地總面積的22%[2]，是世界上草地類型最多、保存最為完整的草地之一。巴林右旗草地面積為85.8萬hm2[3]，巴林左旗為390.2萬hm2[4]，克什克騰旗為151.0萬hm2[5]，是赤峰草原主要分布區。隨著經濟的迅速發展，對草地的開發利用強度也在逐漸增加，加上長期的不合理利用，人為活動影響劇烈，植被破壞嚴重，導致草地逐漸退化[6]。

草地資源保護利用與人們日益增長的物質需要的矛盾，草地資源的脆弱性與草原生態建設投入不足的矛盾，草地資源基本保護、合理利用、開發建設與服務體系乏力的矛盾是赤峰草原分布區存在的主要問題[7-9]。草地的生物多樣性是維持區域草地生態系統穩定和生產的基礎，草地健康不僅關系著全球生態系統健康，也是當地牧民物質生活的基礎[10，11]，因此迫切需要加強赤峰草原生態系統的保護。

生物多樣性沿海拔梯度的變化趨勢是生物多樣性研究的重要內容，而海拔梯度包含了多種環境因子的梯度效應，環境因子改變不僅影響植物的個體發育，而且決定著植物群落的類型、分布和演替動態，氣候因子往往為植物群落特征的主要決定因子[12]。因此研究生物多樣性隨海拔梯度的變化格局對于揭示生物多樣性的環境梯度變化規律具有重要意義。

本研究以赤峰草原主要分布區為研究對象，通過調查和分析樣地草本植物群落的物種組成、豐富度、多樣性、均勻度等特征，以及生物多樣性隨海拔梯度的變化趨勢，探討草地群落的演變規律，不僅可以完善赤峰草原主要分布區草地現有植被資料，為草地植被恢復提供理論依據，而且還可為進一步開發利用和保護該區域內的牧草種質、發展草地畜牧業奠定基礎。

1 研究區自然概況與方法

1.1 研究區域概況

赤峰地處燕山北麓、大興安嶺西南段與內蒙古高原向遼河平原過渡地帶，地理坐標為北緯41°17′-45°24′，東經116°21′-120°58′。屬于溫帶、半干旱大陸性季風氣候區，光熱資源充足，年平均降水量385 mm，降水多集中于6、7月，獨特的地理位置使其植物資源非常豐富[13]。

巴林右旗位于內蒙古自治區東部，地理坐標為北緯40°12′44°27′，東經118°10′120°05′，屬溫帶季風型大陸性半干旱氣候，年降水量為360 mm，土壤主要是褐色栗鈣土，植被類型有典型草原、低濕草甸和雜類草草原等[14]。

巴林左旗地處內蒙古自治區赤峰市北部，大興安嶺山脈向西南延伸處，西遼河支流烏爾吉倫河中上游地段，內蒙古高原向東北平原的過渡地帶上，地理坐標為東經118°44′-119°48′，北緯43°36′-48°48′。屬溫帶大陸性半干旱氣候，年降水量為310～400 mm，土壤類型有暗栗鈣土、礫石質栗鈣土，植被類型主要為雜類草草原[15]。

克什克騰旗地處內蒙古高原與大興安嶺南端山地和燕山余脈七老圖山的交匯地帶，地理坐標為北緯42°23′-44°22′，東經116°21′-118°26′。屬中溫帶大陸性季風氣候，年降水量為300～400 mm，土壤類型有黑鈣土、沙質栗鈣土，植被類型主要有草原草甸、河漫灘草甸和山地草甸[16]。

1.2 研究方法

于2015年5-9月，在巴林左旗、巴林右旗、克什克騰旗3個地區展開調查。在線路調查的基礎上，采用典型取樣法，分別在巴林右旗設置7個樣地、克什克騰旗設置6個樣地、巴林左旗設置4個樣地，共17個。每個樣地隨機設置6個1 m×1 m的樣方，共102個樣方。對樣方內所有植物進行調查，主要包括植物的名稱、高度、蓋度、頻度、密度。根據《內蒙古植物志》[17]鑒定物種，對暫時不能確定的物種采集標本帶回實驗室，請專家鑒定。

1.3 數據處理

1.3.1 計算植物的重要值 重要值（Important value，IV）的計算和統計是近代植物群落分析的常用方法，到目前為止，IV公式的構建以及各類指標的選取多具備主觀隨意性，即根據調查樣方的實際情況而定，沒有統一的規定。目前，常用的IV公式構建指標多為密度、多度、蓋度、高度、頻度5種，其又分別對應于相對密度、相對多度、相對蓋度、相對高度和相對頻度。其中，相對密度和相對多度雖意義不同，但計算結果相等，故有效指標只有4個[18]，計算公式分別為：①密度。該種植物在單位面積上的植株數。相對密度=（該物種的個體數/全部植物的個體數之和）×100%；②蓋度。該種植物垂直投影面積占樣地面積的百分比。相對蓋度=（該物種的蓋度/全部植物的蓋度之和）×100%；③高度。該種植物的所有植株個體高度之和。相對高度=（該種植物的高度/全部植物的高度之和）×100%；④頻度。該種植物出現的樣方的次數。相對頻度=（該種植物的頻度/全部植物的頻度之和）×100%。

1.3.2 物種多樣性分析 選取物種數量與群落α多樣性指數，采用豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數3個指標對群落多樣性進行分析[19-22]。

1）Margalef豐富度指數（D）。D=（S-1）/lnN。

2）多樣性指數。①Shannon-Wiener指數（H）：H=-■pilnpi；

②Simpson指數（？姿）：？姿=■■。

3）Pielou均勻度指數（J）。J=H/lnS。

式中，S為物種數；N為群落中全部物種的個體數之和，Ni為第i個樣地的個體數之和；Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例；。

1.4 數據分析

采用SPSS 17.0對所測數據進行統計分析，用Duncan法對重要值和多樣性指數進行顯著性分析，用Microsoft Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 赤峰草原主要分布區草本植物物種組成

調查結果顯示，赤峰草原主要分布區草本植物共有39科155屬233種，其中蕨類植物僅有問荊（Equisetum arvense）1種，裸子植物僅有草麻黃（Ephedra sinica），其他均為被子植物。被子植物中雙子葉植物34科119屬183種，單子葉植物5科36屬50種。菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）植物占優勢，薔薇科（Rosaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、唇形科（Labiatae）次之，分別占物種總數的16.74%、16.31%、12.02%、6.44%、5.15%、4.72%、3.00%（表1）。

調查過程中發現重點保護野生植物兩種，分別為沙蘆草（Agropyron mongolicum）、毛披堿草（Elymus villifer）；發現重點保護野生藥材物種6種，分別為甘草（Glycyrrhiza uralensis）、黃芩（Scutellaria baicalensis）、龍膽（Gentiana scabra）、防風（Saposhnikovia divaricata）、遠志（Radix Polygalae）、秦艽（Gentiana macrophylla）；另外調查過程中發現的青蒿（Artemisia carvifolia）、高羊茅（Festuca elata）、草麻黃已被列入國家重點保護野生植物名錄（第二批）中。在調查區域中，沙蘆草、毛披堿草由于過度利用與放牧，導致瀕危[23]；甘草、黃芩等6種藥用物種由于被過度采挖，數量急劇減少。

2.2 赤峰草原主要分布區優勢物種分析

2.2.1 巴林右旗地區 在該地區共設置了7個樣地，樣地植被類型有典型草原、低濕草甸、雜類草草原。通過樣方調查，發現該地區草地群落有27科78種植物，其中，菊科14種，占草地植物種類的17.9%；禾本科12種，占草地植物種類的15.4%；豆科10種，占草地植物種類的12.8%；薔薇科6種，占草地植物種類的7.7%；蓼科（Polygonaceae）、毛茛科、鳶尾科（Iridaceae）、藜科、川續斷科（Dipsacaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、車前草科（Plantaginaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、紫草科（Boraginaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、麻黃科（Ephedraceae）、牻牛兒苗科（Geraniaceae）、茜草科（Rubiaceae）、蔥科（Alliaceae）、莎草科（Cyperaceae）、十字花科（Cruciferae）、旋花科（Convolvulaceae）、亞麻科（Linaceae）、百合科（Liliaceae）、龍舌蘭科（Agavaceea）、桔?？疲–ampanulaceae）、龍膽科（Gentianaceae）、唇形科植物種類共占草地植物種類的46.2%，這一結果表明巴林右旗草地植物群落以菊科、禾本科、豆科、薔薇科為主。

通過計算該地區植物的重要值，對重要值排名前20的植物進行優勢物種分析。結果發現，該地區的優勢物種為羊草（Leymus chinensis）、陰地蒿（Artemisia sylvatica），相對重要值分別為0.092 8、0.092 6；以叢生隱子草（Cleistogenes caespitosa）、蘆葦（Phragmites australis）、寸草（Carex duriuscula）等為伴生種，其相對重要值分別為0.076 3、0.075 1、0.073 2（圖2）。調查中，發現14種植物為該地區特有的，分別為萹蓄（Polygonum aviculare）、草木樨狀黃耆（Astragalus melilotoides）、龍膽、三葉委陵菜（Potentilla freyniana）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、虎尾草（Chloris virgata）、剪股穎（Agrostis matsumurae）、草麻黃、棉團鐵線蓮（Clematis hexapetala）、蹄葉橐吾（Ligularia fischeri）、旋覆花（Inula japonica）、野燕麥（Avena fatua）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、艾蒿（Artemisia argyi）；其中，蹄葉橐吾、草麻黃、萹蓄、龍膽、虎尾草、棉團鐵線蓮、旋覆花、野燕麥、櫛葉蒿、艾蒿等具有較高的藥用價值，但蹄葉橐吾、萹蓄、棉團鐵線蓮的數量相對較少，不超過10株；鵝絨委陵菜具有一定的景觀用途，春秋栽植做地被較適宜；剪股穎具有較高的飼料價值，并且具有景觀用途，常用于草坪及地被。

2.2.2 巴林左旗地區 在該地區共設置了4個樣地，通過樣方調查發現該地區草地植物包含26科83種植物，其中禾本科14種，占草地植物種類的16.9%；菊科12種，占草地植物種類的14.5%；豆科11種，占草地植物種類的13.3%；薔薇科8種，占草地植物種類的9.6%；毛茛科、鳶尾科、藜科、川續斷科、石竹科、車前草科、大戟科、唇形科、龍膽科、瑞香科、牻牛兒苗科、蔥科、旋花科、亞麻科、百合科、桔?？?、龍舌蘭科、玄參科（Scrophulariaceae）、紫葳科（Bignoniaceae）、遠志科（Polygalaceae）、敗醬科（Valerianaceae）、莎草科植物種類共占草地植物種類的45.7%。

分析結果發現，該地區以寸草為優勢種，相對重要值為0.079 6；伴生種為羊草、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、野亞麻（Linum stelleroides）等，相對重要值分別為0.072 3、0.067 0、0.065 6（圖3）。調查過程中發現有16種植物僅出現在該地區，分別有桔梗（Platycodon grandiflorus）、大籽蒿（Artemisia sieversiana）、細葉百合（Lilium pumilum）、遠志、藍刺頭（Echinops sphaerocephalus）、糙蘇（Phlomis umbrosa）、米口袋（Gueldenstaedtia verna）、鴉蔥（Scorzonera austriaca）、小薊（Cirsium setosum）、金色狗尾草（Setaria glauca）、角蒿（Incarvillea sinensis）、甘草、稗草（Echinochloa crusgalli）、歐李（Cerasus humilis）、裂葉荊芥（Schizonepeta tenuifolia）、敗醬（Patrinia scabiosaefolia）；其中，桔梗、細葉百合、藍刺頭既具有觀賞價值，同時也具有藥用價值；甘草、遠志、米口袋、小薊、敗醬是很好的藥用植物；歐李是整個調查過程中為數不多的灌木中的一種，長勢良好，具有很高的經濟價值，可食用、入藥、作飼料，開發前景非常廣闊；但細葉百合、藍刺頭、米口袋、甘草、遠志的數量僅有5～6株。

2.2.3 克什克騰旗地區 在該地區共設置了6個樣地，通過樣方調查發現該地區草地植物包含28科83種植物，其中菊科13種，占草地植物種類的15.7%；禾本科10種，占草地植物種類的12.0%；豆科8種，占草地植物種類的9.6%；薔薇科7種，占草地植物種類的8.4%；毛茛科、鳶尾科、唇形科、莎草科、桔梗科、亞麻科、百合科、瑞香科、牻牛兒苗科、蔥科、石竹科、車前草科、龍膽科、藜科、傘形科、茜草科、十字花科、景天科（Crassulaceae）、玄參科、蓼科、紫草科、白花丹科（Plumbaginaceae）、報春花科（Primulaceae）、木賊科（Equisetaceae）植物種類共占草地植物種類的54.3%。

分析結果發現，該地區的優勢種為寸草，相對重要值為0.117 6；羊草、冰草（Agropyron cristatum）、小菅草（Themede minor）等為伴生種，其相對重要值分別為0.112 8、0.076 9、0.066 0（圖4）。調查中發現18種植物僅出現在該地區，分別有瞿麥（Dianthus superbus）、紫斑風鈴草（Campanula punctata）、獨行菜（Lepidium apetalum）、短花針茅（Stipa breviflora）、點地梅（Androsace umbellata）、白頭翁（Pulsatilla chinensis）、小葉棘豆（Oxytropis microphylla）、二色補血草（Limonium bicolor）、酸模（Rumex acetosa）、鈍葉瓦松（Orostachys malacophyllus）、野胡蘿卜（Daucus carota）、無芒雀麥（Bromus inermis）、鈍背草（Amblynotus obovatus）、青蒿、白婆婆納（Veronica incana）、葶藶（Draba nemorosa）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis）、軸藜（Axyris amaranthoides）；其中葶藶、白婆婆納、紫斑風鈴草、獨行菜、點地梅、二色補血草有一定的藥用價值；頓葉瓦松、白頭翁、瞿麥具有觀賞價值，可開發用于園林綠化；但二色補血草、葶藶、瞿麥僅有1株。

2.3 赤峰草原主要分布區草本植物物種多樣性特征

赤峰草原3個主要分布區草地群落草本植物的Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度、Margalef豐富度的變化范圍分別是0.83～0.97、1.49～2.76、0.60～0.74和1.66～7.28，各指標均表現為自巴林左旗、克什克騰旗、巴林右旗呈現逐漸降低的趨勢，即巴林左旗>克什克騰旗>巴林右旗（圖5）。巴林左旗與巴林右旗的Simpson指數、Margalef豐富度指數間存在極顯著差異（P<0.01）；克什克騰旗與巴林右旗的Simpson指數、Shannon-Wiener指數間存在顯著差異（P<0.05）；3個地區的均勻度指數間變化不顯著。巴林左旗的各多樣性指數值最高，其中Simpson多樣性指數變化范圍為0.95～0.96，Shannon-Wiener指數為2.42～2.56，Pielou均勻度為0.64～0.68，Margalef豐富度為5.22～6.09。

2.4 草地植物群落多樣性與海拔的關系

由圖6可知，在海拔相對較低時，物種Margalef豐富度較低，隨著海拔高度的增加，物種豐富度呈先增加后減少的趨勢，即海拔在600～800 m時，植物物種豐富度增加，海拔為800 m處達到最高值；之后隨著海拔高度的增加，物種豐富度逐漸降低。Shannon-Wiener多樣性指數在海拔800 m處最高，為2.517；其次為海拔700 m，為2.470；在海拔600 m處，其多樣性指數較低，為1.970。Pielou均勻度指數變化規律與上述規律變化一致，最高值出現在海拔800 m處，為0.680。由分析可知，隨著海拔高度的增加，物種多樣性、物種豐富度和均勻度均先增加后降低，中等海拔高度（800 m）時植物群落物種多樣性最高。

3 討論

赤峰的獨特地理位置使其植物資源極為豐富，不可能在一年的時間里對赤峰地區全部資源得以調查記錄，赤峰地區野生植物資源的調查研究需要繼續進行。本研究主要對赤峰草原主要分布區巴林左旗、巴林右旗、克什克騰旗進行野生植物資源調查，共發現野生植物資源39科155屬233種。

在本研究中，赤峰草原主要分布區巴林左旗草本植物的物種多樣性最高，克什克騰旗次之，巴林右旗最低。巴林左旗樣地設置沿著河流方向，附近居民較少，人類干擾強度與放牧強度均較弱，故物種多樣性較高；克什克騰旗與巴林右旗樣地雖然分布在河流周圍，但樣地周圍村鎮較多，人為干擾因素大，過度的放牧與打草導致該地區物種多樣性較低；克什克騰旗樣地設置分布較巴林右旗均勻，調查較為全面，因此物種多樣性高于巴林右旗[24]。楊婧等[25]研究放牧對內蒙古草原的影響，結果表明，隨著放牧強度的增加，物種多樣性呈逐漸下降的趨勢；在高原地區研究放牧對植物多樣性的影響，其結果與上述一致[26]。結合大量研究，表明放牧是影響物種多樣性的一個重要因素，降低放牧強度有利于草地的恢復。

在本研究中，隨著海拔高度的增加，物種多樣性、物種豐富度和均勻度均先增加后降低，中等海拔高度（800 m）時植物群落物種多樣性最高，與段敏杰等[27]在藏北地區、王國宏[28]在祁連山地區的研究結果一致；而張文等[29]在喀斯特山地的研究表明，草地植物群落豐富度指數隨海拔升高呈現出增加趨勢，Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數隨海拔升高呈現先降低后升高的趨勢，Peilow均勻度指數隨海拔升高呈現下降趨勢，是由于海拔高度的變化引起降水、溫度等差異，從而影響土壤水分等，進而形成不同的植物群落，由于影響草本分布的因素較多，草地群落物種多樣性隨海拔梯度變化的規律非常復雜，不同研究尺度上得出的結果不盡相同[30]。在低海拔處草地離居民點較近，受人和牲畜的影響較大，受降水的限制，導致物種多樣性較低。在高海拔地區，氣溫逐漸降低，使非耐寒草本植物減少，物種多樣性相應降低。而在中等海拔處，一方面，由于人為干擾因素大大降低，草地植物群落生長旺盛，另一方面，具備植物生長所需要的適宜水熱條件，因此物種多樣性較高。由此可知，低海拔區域草地植被的保護對于草地生產力的維持和生物多樣性的穩定發展具有重要的意義。

4 結論

經調查發現赤峰草原主要分布區草本植物共有39科155屬233種，菊科、禾本科、豆科植物占優勢，薔薇科、藜科、毛茛科、唇形科次之。巴林右旗草地的優勢物種為羊草、陰地蒿，以叢生隱子草、蘆葦、寸草等為伴生種；巴林左旗地區以寸草為優勢種，伴生種為羊草、無芒隱子草、野亞麻等；克什克騰旗地區的優勢種為寸草，羊草、冰草、小菅草等為伴生種。

赤峰草原主要分布區草本植物物種多樣性特征為自巴林左旗、克什克騰旗、巴林右旗呈現逐漸降低的趨勢，即巴林左旗>克什克騰旗>巴林右旗。巴林左旗的各多樣性指數值最高，其中Simpson多樣性指數變化范圍為0.95～0.96，Shannon-Wiener指數為2.42～2.56，Pielou均勻度為0.64～0.68，Margalef豐富度為5.22～6.09。

赤峰草原主要分布區草地植物群落豐富度指數、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Peilow均勻性指數隨海拔升高呈先增加后降低的趨勢，中等海拔高度（800 m）時植物群落物種多樣性最高。

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