NaCl脅迫下Si對甘草葉片抗氧化酶活性的影響

崔佳佳，張新慧，張恩和，李月彤，周 達

(1.甘肅農業大學農學院， 甘肅 蘭州 730070； 2.寧夏醫科大學藥學院， 寧夏 銀川 750004；3.寧夏回藥現代化工程技術研究中心， 寧夏 銀川 750004； 4.寧夏回醫藥協同創新中心， 寧夏 銀川 750004；5.寧夏醫科大學回醫藥現代化省部共建教育部重點實驗室， 寧夏 銀川 750004)

NaCl脅迫下Si對甘草葉片抗氧化酶活性的影響

崔佳佳1，張新慧2,3,4,5，張恩和1，李月彤2，周 達2

(1.甘肅農業大學農學院， 甘肅 蘭州 730070； 2.寧夏醫科大學藥學院， 寧夏 銀川 750004；3.寧夏回藥現代化工程技術研究中心， 寧夏 銀川 750004； 4.寧夏回醫藥協同創新中心， 寧夏 銀川 750004；5.寧夏醫科大學回醫藥現代化省部共建教育部重點實驗室， 寧夏 銀川 750004)

為探究NaCl脅迫下Si對甘草抗逆生理特性的影響，通過盆栽試驗，研究不同濃度Si對甘草葉片抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)、MDA含量、質膜相對透性以及可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響。結果表明，Si2(0.2 g·kg-1)處理為最適濃度，可顯著提高甘草葉片SOD、POD、CAT活性，與對照(Si0)相比，這3種酶活性在Si2處理下分別增加37.44%、26.98%、35.16%；Si3(0.6 g·kg-1)處理顯著降低膜脂過氧化物MDA含量；增加質膜相對透性、可溶性蛋白含量；降低脯氨酸含量，MDA含量降低35.63%；質膜相對透性增加17.69%；可溶性蛋白含量增加36.62%；脯氨酸含量降低38.15%。由此可見，Si可以通過提高抗氧化酶活性來減輕活性氧及自由基對甘草葉片的毒害作用，即加Si可改善甘草在NaCl脅迫中的抗逆特性，緩解了NaCl脅迫對甘草的傷害。

甘草；Si；NaCl脅迫；抗氧化酶

甘草(GlycyrrhizauralensisFisch)是多年生豆科草本植物，主要以干燥的根及根狀莖入藥, 性平、味甘，具有潤肺、清熱解毒、調和諸藥等功效[1]。近年來，甘草不僅用于醫藥行業，還廣泛應用于食品、煙草、化妝品等領域，因此市場對甘草的需求量逐年增大[2]。加之野生甘草資源被當地農民過度采挖，使野生甘草資源供不應求，甚至面臨枯竭。近50年甘草的野生資源分布面積減少約50%[3-5]。甘草多生長在干旱、半干旱的荒漠草原、沙漠邊緣和黃土丘陵地帶，具有一定的耐鹽特性，但近幾年來研究發現高鹽不利于人工栽培甘草的生長，導致產量和質量急劇下降，無法滿足市場需求[6]。在鹽脅迫條件下，如何提高甘草產量、保持或增加甘草品質已成亟待解決的問題。目前對植物在逆境條件下反應機理的研究主要由保護酶系統、膜脂過氧化反應和滲透調節物質構成。POD、SOD、CAT這3種抗氧化酶均為植物體內自由基清除劑，屬于保護酶系統中的一部分。這些酶在抑制膜脂過氧化、減輕細胞傷害等方面存在一定的相關性，這是植物忍耐鹽脅迫的主要生理機制之一。另外, 植物細胞是在低水勢條件下積累滲透調節物, 如可溶性糖、可溶性蛋白及其游離脯氨酸, 這些滲透調節劑可以提高細胞的滲透調節能力, 維持細胞形態[7]。

Si是地殼中繼O2之后的第二個最豐富元素，它幾乎存在于所有的礦物質中，廣泛分布在各種水資源中，動植物體內也含有大量Si。目前已有研究表明，Si有益于植物生長發育，存在于植物生長發育的各個階段[8]。Si的有益作用主要體現在植物抗逆性。根據Epstein對于植物必需元素的新定義可以看出，Si已經被列入其中[9]，隨后在一些研究中也指出Si是植物生長必需元素之一[10]。盡管目前并未證明Si對于所有植物來說是必需的營養元素，但是大量研究表明Si對許多作物生長都是有益的[11]。越來越多的研究表明，Si在提高植物抗旱性[12]、抗鹽性[13]、抗寒性[14]、抗病性[15]以及減輕重金屬對植物的毒害作用[16]等方面具有重要作用，但由于植物種類不同對于Si的吸收利用有很大差異[17]。

本研究以烏拉爾甘草(Glycyrrhizauralensis)為研究對象，利用NaCl脅迫條件下Si對甘草抗氧化酶活性的影響，以期探究Si緩解甘草鹽脅迫的生理機制，不僅利于甘草產業的可持續發展，又可解決因占用大量優良土壤種植甘草所引起與農作物爭地的矛盾，為大面積鹽漬化土壤中種植高產優質的甘草提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗區概況

供試材料為銀川市移栽定植后栽培2年的烏拉爾甘草種株，由寧夏醫科大學藥學院張新慧副教授鑒定為烏拉爾甘草(Glycyrrhizauralensis)。

1.2 試驗方法

采用盆栽試驗，單因素完全隨機區組試驗設計，在寧夏醫科大學校園中進行。選用直徑30 cm、高30 cm的塑料水桶。土壤為沙壤土，每盆裝土20 kg，以9 g·kg-1NaCl標準進行拌土[18]。硅源采用K2SiO3作為處理因素，用量為0、0.2、0.4、0.6 g·kg-1，代表符號分別為Si0、Si1、Si2和Si3。試驗中因加入K2SiO3引入的K+，用KCl來維持K+濃度的一致性，防止由于K+濃度差異導致種子滲透壓出現差異，在Cl-濃度較低時，其對植物的營養效應可以忽略[19]。裝土時將NaCl、KCl和K2SiO3與土壤充分混合。將同時育苗、管理一致、長勢一致的1年生甘草苗于2014年4月移栽于試驗盆中，每盆培養8株。處理后每3 d定量澆灌1次。盆栽試驗在露天環境中進行，以保證與當地的氣候條件一致，管理措施與當地大田管理一樣。自7月中旬開始至10月中旬，每隔30 d采樣1次。試驗以Si0作為對照對各項指標進行測定。

1.3 測定方法

于每月的月中取樣測定各項生理指標(除功能葉片外均勻采樣)。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT還原法測定，以抑制NBT光化還原的50%為一個酶活性單位[20]。過氧化物酶(POD)活性的檢測用愈木創酚氧化法，以每分鐘吸光度值A值的變化值表示酶活性大小，即以ΔA470 U·g-1·min-1表示；過氧化氫酶(CAT)的活性用紫外吸收法測定，以每分鐘內分解1 μL H2O2為一個過氧化氫酶活性單位；丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法，單位用μmol·L-1來表示[21]。甘草葉片中游離脯氨酸含量通過酸性茚三酮法測定，可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍法測定[22]，質膜相對透性采用電導率法測定[23]。每個處理3個重復。

1.4 統計方法

試驗數據采用SPSS 19.0軟件進行方差分析和顯著性檢驗，方差分析多重比較用Duncan法(P<0.05)，各圖表中的數據均為3次重復平均值。

2 結果與分析

2.1 NaCl脅迫下Si對甘草葉片保護酶SOD活性的影響

SOD是普遍存在于生物體內一類能清除超氧陰離子自由基的金屬酶[24]。通過外源Si提高甘草葉片SOD活性，增強自身防御系統的清除能力，使甘草膜脂過氧化減輕，促進甘草生長。由圖1可以看出，9 g·kg-1NaCl脅迫下,甘草葉片中的超氧化物歧化酶(SOD)活性隨著脅迫時間的延長總體呈現“先升后降”趨勢，在8月份SOD活性達到峰值。7月份、9月份、10月份加Si處理對甘草葉片SOD活性影響不顯著；NaCl脅迫下，8月份加Si處理顯著增加甘草葉片SOD活性，并隨著Si濃度的增加呈現先增后降的趨勢。與Si0相比，Si1、Si2和Si3甘草葉片SOD活性分別增加27.76%、37.44%、13.50%。表明適宜濃度外源Si處理能顯著增加甘草葉片中SOD活性，來緩解NaCl脅迫對甘草造成的傷害。

圖1 Si對鹽脅迫下甘草SOD活性的影響

2.2 NaCl脅迫下Si對甘草葉片保護酶POD活性的影響

POD是活性較高的一種酶，它廣泛存在于植物體內，與呼吸作用、光合作用等有關[25]。由圖2可以看出，在Si0處理下，隨著時間推移NaCl脅迫下甘草葉片POD活性基本保持不變。在不同月份中，外源Si對甘草葉片POD活性的影響不同，總體在加入Si后呈現上升趨勢。與Si0處理相比，甘草葉片POD活性在適宜濃度Si處理下顯著增加。在7月份，甘草葉片的POD活性呈現先增后降趨勢，在Si1處理達到最大(2 241.44 U·g-1·min-1)，較Si0顯著增加38.77%，Si2處理較Si0顯著增加16.46%；在8月份，Si2處理甘草葉片的POD顯著增加21.82%；9月份Si2和Si3處理均顯著增加甘草葉片POD活性，較Si0分別增加26.98%和27.67%；在10月份，Si1處理顯著增加草葉片的POD活性，較Si0增加9.60%。由此看出，在NaCl脅迫下，適宜濃度外源Si能夠顯著提高甘草葉片中POD活性。

2.3 NaCl脅迫下Si對甘草葉片保護酶CAT活性的影響

CAT能夠有效清除細胞內過量的H2O2，充分緩解逆境對植物造成傷害，保護其正常生長[26]。甘草葉片中CAT活性隨著時間的推移呈現出先增后降的趨勢(圖3)，在8月份，甘草葉片CAT活性達到峰值。不同月份中，加Si處理不同程度增加甘草葉片CAT活性，適宜Si濃度與對照相比具有顯著性差異。7月份，Si3處理較Si0顯著增加27.76%；8月份所有Si處理均顯著增加甘草葉片CAT活性，與Si0相比，Si1、Si2和Si3處理甘草葉片CAT活性分別增加22.63%、22.02%和25.43%；9月份Si3處理較Si0顯著增加55.49%；10月份，甘草葉片CAT活性加Si后呈現先增后降的趨勢，且較Si0均顯著增加，分別增加22.33%、35.16%和15.88%。由此可以看出，通常情況下，外源Si使NaCl脅迫下甘草葉片中CAT活性顯著增加。

圖2 Si對鹽脅迫下甘草葉片POD活性的影響

圖3 Si對鹽脅迫下甘草葉片CAT活性的影響

2.4 NaCl脅迫下Si對甘草葉片MDA含量的影響

MDA是活性氧啟動膜脂過氧化過程中產生的主要產物之一，它能交聯脂類、核酸、糖類及蛋白質，對質膜的結構和功能造成不良影響[27]。由圖4可以看出，甘草葉片MDA 含量隨著時間的推移呈現逐漸下降的趨勢。在不同月份，NaCl脅迫下Si顯著降低甘草葉片MDA含量。7月份，Si2和Si3處理下甘草葉片MDA含量較Si0顯著降低22.52%和18.84%；8月份甘草葉片MDA含量在Si2和Si3處理下較Si0顯著降低11.65%和9.75%；9月份Si3處理最顯著，降低35.63%；10月份，Si1，Si2和Si3處理較Si0分別降低38.79%、14.12%和20.04%。綜合發現0.6 g·kg-1外源Si對甘草葉片MDA含量降低作用最顯著。由此可以看出，適宜濃度Si處理顯著降低NaCl脅迫下甘草葉片中MDA含量，增加甘草葉片的膜透性。

圖4 Si對鹽脅迫下甘草MDA含量的影響

2.5 NaCl脅迫下Si對甘草葉片質膜相對透性的影響

逆境脅迫會造成植物質膜透性降低，由圖5可以看出，NaCl脅迫下適宜濃度Si處理顯著增加甘草葉片質膜相對透性。7月份，甘草葉片的質膜相對透性隨著Si濃度的增加呈現逐漸上升的趨勢，較Si0均顯著增加，分別增加8.56%、13.77%和17.69%；8月份，Si2和Si3處理顯著增加甘草葉片質膜相對透性，與Si0相比分別增加9.55%和11.47%；9月份，加Si處理顯著增加甘草葉片質膜相對透性，隨Si濃度的增加先增后降，分別是Si0處理的1.37倍、1.43倍和1.19倍；10月份，Si1處理顯著增加甘草葉片質膜相對透性，較Si0增加14.19%。

2.6 Si對NaCl脅迫下甘草葉片可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白質含量的變化較為敏感，大量研究發現逆境脅迫條件造成可溶性蛋白含量降低[28]。由圖6可以看出，NaCl脅迫下，隨著時間推移甘草葉片中的可溶性蛋白質含量在Si0處理下顯著降低。但在不同月份中，適宜濃度Si處理均顯著增加可溶性蛋白含量。7月份，甘草葉片可溶性蛋白含量隨Si濃度的增加呈現上升趨勢，與Si0相比均顯著增加，分別增加9.42%、20.93%和36.62%； 8月份，Si處理下甘草葉片可溶性蛋白含量均顯著增加，隨著Si濃度的增加呈現先增后降趨勢；9月份，Si3處理下甘草葉片可溶性蛋白含量較Si0顯著增加13.67%；10月份，加Si處理均顯著提高甘草葉片可溶性蛋白含量，分別為Si0處理的2.58、2.68和1.96倍。由以上數據發現適宜濃度外源Si可顯著增加NaCl脅迫下甘草葉片可溶性蛋白含量。

2.7 Si對NaCl脅迫下甘草葉片脯氨酸含量的影響

脯氨酸具較強的水合能力，逆境脅迫導致植物脯氨酸含量增加來緩解由滲透勢增加造成的傷害[29]。由圖7可以看出，NaCl脅迫下Si處理顯著影響甘草葉片脯氨酸含量，隨著時間的推移其呈現緩慢下降的趨勢。7月份，甘草葉片脯氨酸含量隨著Si濃度的增加而降低，較Si0處理均顯著降低，分別降低7.91%、30.37%和39.72%；8月份，甘草葉片脯氨酸含量隨著Si濃度的增加呈現先增后降的趨勢，在Si3處理下顯著降低，較Si0降低17.84%；9月份甘草葉片脯氨酸含量隨Si濃度的增加先降后增，Si1處理下甘草葉片脯氨酸含量達到最低，與Si0處理相比降低12.62%；10月份，加Si處理降低甘草葉片脯氨酸含量，在Si3處理下降低最多，較Si0降低38.15%。

圖5 Si對鹽脅迫下甘草葉片質膜相對透性的影響

圖6 Si對鹽脅迫下甘草葉片可溶性蛋白含量的影響

圖7 Si對鹽脅迫下甘草葉片游離脯氨酸含量的影響

3 討論與結論

3.1 Si對NaCl脅迫下甘草保護酶活性的影響

植物受到環境脅迫時，首先通過自身系統的特異保護機制來減輕環境對自身的傷害作用，即促進抗氧化酶類(SOD，POD，CAT)的活性[30]。通常情況下，提高這些酶類的活性能提高植物在逆境中的適應性。已有大量研究表明，施加外源Si可以提高黃瓜[31]、水稻[32]、番茄[33]、玉米[34]等作物的抗氧化酶活性，增強作物清除活性氧的能力，使作物抗鹽性增強。本研究結果表明，NaCl脅迫下，加入適宜濃度Si使得甘草葉片SOD活性增加，通過增加酶類活性增強甘草自身防御系統，緩解NaCl脅迫對甘草的傷害作用。在甘草全生育期，甘草葉片SOD活性隨著時間的變化呈現先增后降的趨勢，加Si處理能夠顯著增加甘草葉片SOD活性，8月份SOD活性達到峰值(32 967 U·mg-1)。這可能由于甘草在生長旺盛期，整體代謝作用較強，對土壤中各種營養物質的運輸和吸收增加，隨著營養物質的吸收對Si的攝入量增加，Si含量的增加促進SOD活性增加，達到緩解NaCl脅迫下對甘草受到的傷害，這與前人研究結果類似。朱永興等[35]發現外源硅可顯著改善鹽脅迫下番茄的生長，提高抗氧化酶的活性。過氧化物酶(CAT)也是植物體內活性較高的一類抗氧化酶，與植物的呼吸作用、光合作用等都息息相關[36]。當植物受到NaCl的脅迫，引起葉綠體受到傷害，最終影響光合作用，使得光合代謝受到抑制[37]。本試驗研究發現相同濃度Si在不同月份對甘草葉片POD活性的影響不同，綜合比較發現Si1和Si2處理對POD活性的誘導作用最佳，顯著提高甘草葉片POD活性，這與樊哲仁等[38]試驗結果類似，即Si可顯著提高鹽脅迫下麻瘋樹(Jatrophacurcas)幼苗葉片POD活性。過氧化氫酶是植物中清除H2O2的關鍵酶，占植物保護酶系統中過氧化物酶體酶總量的40%，CAT能催化H2O2轉化為H2O，它的存在可以充分調節植物在逆境條件下所受到的傷害[26]。由本試驗可以看出，Si對CAT的調節作用最顯著，在不同生育期，甘草葉片的CAT活性均在Si處理下顯著提高，最高能增加55.49%。綜上所述，Si可以通過誘導抗氧化酶活性的增加來緩解NaCl脅迫對甘草造成的傷害，從而使甘草保持較高的耐鹽性[24-25]。至于Si如何提高植物體抗氧化酶活性，其機理尚不很清楚，還有待于進一步深入研究。

3.2 Si對NaCl脅迫下MDA含量和質膜相對透性的影響

植物在逆境下遭受傷害與活性氧積累誘發的膜脂過氧化作用密切相關，MDA作為最終產物，是衡量植物膜脂過氧化的標準，MDA含量間接反映出植物在逆境脅迫下細胞膜受傷害程度。過多的活性氧會導致膜脂過氧化、膜的選擇通透性喪失[39]。李清芳等[40]研究發現，施Si可使干旱脅迫下玉米葉片MDA含量升高，抑制了葉片細胞膜透性的增加，從而減輕了自由基對玉米葉片的傷害作用。王麗燕[41]的研究結果表明外源Si可以提高鹽脅迫條件下野生大豆(Glycinesoja)的生長，降低葉片MDA含量。因此，通過提高防御活性氧或其它過氧化自由基對細胞膜系統的傷害，可以抑制膜脂過氧化，以減小NaCl脅迫對植物細胞的傷害。本試驗結果表明，加Si處理后，甘草葉片MDA含量均顯著降低，以Si2處理作用效果最顯著。隨著MDA含量的降低，質膜相對透性逐漸增加，顯著高于對照Si0處理。MDA含量的降低有助于減輕植物膜脂過氧化作用，有效保護了植物的細胞膜系統，使膜所受到的損傷大大減小，最終提高了NaCl脅迫下甘草葉片細胞膜的完整性和穩定性，在一定程度上緩解NaCl毒害對甘草的影響，增加甘草在NaCl脅迫下的抗性，促進甘草的生長發育，這與劉鳴達[42]等研究結果類似。

3.3 Si對NaCl脅迫下甘草可溶性蛋白含量及脯氨酸含量的影響

脯氨酸具有較強的水合能力，是一種理想的有機滲透調節物質，可有效保護細胞膜系統[29]。逆境脅迫導致植物脯氨酸含量增加，防止葉片細胞滲透勢增加，終造成細胞脫水。大量研究發現，脯氨酸含量的變化既可以用來表現植物細胞結構和功能受到損傷，又可以看作植物對逆境脅迫的適應性反應[43]。本試驗結果表明：加Si處理顯著降低甘草葉片脯氨酸含量。由此看出，適宜的Si濃度可以通過緩解逆境脅迫，促進滲透物質含量提高，使甘草葉片保持較高的相對含水量，達到穩定生物大分子結構，保護細胞膜系統的目的。甘草葉片脯氨酸含量在加Si處理后呈現降低趨勢，甘草葉片脯氨酸含量降低說明NaCl脅迫對甘草葉片的毒害作用得到緩解。Si可能通過甘草代謝吸收營養物質的同時被運輸至甘草內部被吸收利用，這也間接說明Si可能參與甘草植株的代謝活動，通過代謝途徑有效地保護細胞膜系統，緩解NaCl脅迫對甘草的傷害，促進甘草的生長發育。可溶性蛋白質其含量的變化較為敏感，是衡量逆境脅迫下植物代謝變化的生理指標之一[28]，大量研究發現逆境脅迫會抑制蛋白質的合成，甚至通過分解一部分合成的蛋白質來緩解逆境脅迫對植物代謝的抑制作用[44]。通常逆境條件會增加植物葉片細胞的滲透勢，適量的可溶性蛋白有助于維持細胞保持較低的滲透勢。王海紅等[45]研究表明Si可以促進黃瓜體內可溶性蛋白質的產生，有益于黃瓜(Cucumissativus)葉片的物質代謝。本研究表明，NaCl脅迫下，Si0處理中甘草葉片中可溶性蛋白含量隨著時間推移而降低，加Si處理與對照相比可顯著提高可溶性蛋白含量，最高可增加39.72%。由此可見，Si的加入調控了逆境下甘草的代謝過程，使得植物受到的傷害得到緩解，促進可溶性蛋白合成，有助于細胞維持較低的滲透勢，緩解NaCl對甘草葉片的毒害作用。這一結果與王海紅等[24]在黃瓜上的結果基本一致。

本試驗利用甘草為研究對象，研究NaCl脅迫下Si對兩年生甘草的作用，通過測量各生理生化指標發現Si可以通過增加甘草的抗氧化酶活性，增強活性氧清除能力和抗膜質過氧化能力來抵御NaCl脅迫所帶來的傷害作用。在研究過程中發現Si對NaCl脅迫的緩解作用具有一定的濃度效應，最佳濃度也受到生育期的影響，Si在代謝旺盛期的作用最佳。這間接證明Si通過參與甘草的代謝過程來緩解NaCl的脅迫作用，對于有效提高甘草耐鹽水平具有重要實踐意義。后期會通過對Si濃度的測定來尋找與這些生理指標的相關性，進一步探討Si的緩解機制，為Si對藥用植物甘草在鹽漬環境中的施用濃度提供一定理論依據，完善Si緩解鹽對藥用植物毒害作用領域的研究。

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Effectofsiliconadditionontheantioxidantenzymesactivitiesoflicoriceleavesundersaltstress

CUI Jia-jia1, ZHANG Xin-hui2,3,4,5, ZHANG En-he1, LI Yue-tong2, ZHOU Da2

(1.CollegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China；2.CollegeofPharmacy,NingxiaMedicalUniversity,Yinchuan750004,China；3.NingxiaEngineeringandTechnologyResearchCenterofHuiMedicineModernization,Yinchuan750004,China；4.NingxiaCollaborativeInnovationCenterofHuiMedicine,Yinchuan750004,China；5.KeyLaboratoryofHuiMedicineModernization,MinistryofEducation,Yinchuan750004,China)

The experiment was carried out to study the effects of silicon on antioxidant enzymes(SOD, POD, and CAT) and osmolytes content of licorice leaves under NaCl stress by pot experiment. The results showed that the concentration of 0.2 g·kg-1silicon had the strongest effect increasing the activities of SOD, POD, and CAT, by 37.44%, 26.98%, and 35.16% compared with the control, respectively. For the concentration of 0.6 g·kg-1, MDA was decreased by 35.63%, proline content by 38.15%, while the relative membrane permeability was increased by 17.69%, and the soluble protein content by 36.62%. In conclusion, silicon treatment could alleviate the damage degree of NaCl stress by promoting the antioxidant enzymes activities in licorice leaves.

licorice; silicon; salt stress; antioxidant enzyme

1000-7601(2017)03-0172-06doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2017.03.27

2016-04-27

：2017-03-13

：國家自然科學基金項目(31260304，31460330)

崔佳佳(1991—),女,甘肅蘭州人,碩士研究生,研究方向為藥用植物生長調控。 E-mail:573377977@qq.com。

張新慧(1979—),女,甘肅岷縣人,副教授,博士,主要從事藥用植物資源與利用方面的研究。 E-mail:zhang2013512@163.com。

S567.7+1

： A