基于種間競(jìng)爭(zhēng)模型的毒雜草入侵空間分布模擬研究

劉 華, 金 鑫, 石 磊, 蔣 芮, 魏玉梅

1 西北民族大學(xué)數(shù)學(xué)與計(jì)算機(jī)科學(xué)學(xué)院,蘭州 730030 2 西北民族大學(xué)實(shí)驗(yàn)中心,蘭州 730030

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基于種間競(jìng)爭(zhēng)模型的毒雜草入侵空間分布模擬研究

劉 華1,*, 金 鑫1, 石 磊1, 蔣 芮1, 魏玉梅2

1 西北民族大學(xué)數(shù)學(xué)與計(jì)算機(jī)科學(xué)學(xué)院,蘭州 730030 2 西北民族大學(xué)實(shí)驗(yàn)中心,蘭州 730030

以天然草場(chǎng)中毒雜草與可食牧草為研究對(duì)象,在種間競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)數(shù)學(xué)模型的基礎(chǔ)上引入入侵?jǐn)U散因素建立毒雜草入侵?jǐn)U散模型。采用元胞自動(dòng)機(jī)理論將競(jìng)爭(zhēng)模型擴(kuò)展到空間網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行模擬研究,分析毒雜草屬的空間分布類型,為毒雜草的控制提供數(shù)據(jù)支持。研究表明：(1)在入侵?jǐn)U散作用下,毒雜草與可食牧草的共存平衡點(diǎn)由一個(gè)增加為兩個(gè),增加了共存的可能性；(2)入侵?jǐn)U散作用影響了毒雜草種群的空間分布特征,減少了種群空間分布的聚集程度。

元胞自動(dòng)機(jī)；空間分布；計(jì)算機(jī)模擬

生物入侵是指生物由原分布區(qū)域經(jīng)由自然的或人為的途徑擴(kuò)展到一個(gè)新的區(qū)域,繁殖并維持下去[1]。近年來(lái), 隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化、國(guó)內(nèi)外貿(mào)易的迅速發(fā)展, 世界各地生物入侵現(xiàn)象愈加嚴(yán)重[2]。我國(guó)因外來(lái)物種入侵造成的損失相當(dāng)驚人,每年僅幾種外來(lái)物種造成的經(jīng)濟(jì)損失就達(dá)到574億元人民幣[3]。據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟報(bào)道,全球范圍內(nèi)入侵物種對(duì)生物多樣性的威脅高居前5位, 外來(lái)生物入侵是導(dǎo)致原生物種衰竭、生物多樣性減少的重要原因之一[4]。如今, 生物入侵對(duì)我國(guó)生物多樣性的影響越來(lái)越突出, 在一定程度上威脅我國(guó)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[4]。

我國(guó)西北地區(qū)因其獨(dú)特的地形條件和地理位置,加之資源過(guò)度開發(fā)和不合理利用,導(dǎo)致長(zhǎng)期以來(lái)生物災(zāi)害嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境脆弱,而外來(lái)物種入侵加劇了這一矛盾。外來(lái)入侵植物可降低土壤的營(yíng)養(yǎng)水平, 這主要是由于競(jìng)爭(zhēng)、落葉的營(yíng)養(yǎng)貧乏或難分解, 積累鹽分改變土壤pH 值等造成的[2]。在天然草場(chǎng)中,入侵的毒雜草不僅與可食牧草爭(zhēng)奪水、肥料、光照等資源抑制可食牧草的生長(zhǎng)、降低可食牧草的產(chǎn)量,而且影響可食牧草的品質(zhì),更有甚者,有的雜草本身就是毒草,家畜誤食,造成中毒、死亡。原產(chǎn)于中美洲的紫莖澤蘭(Eupatoriumodoratum),約在20世紀(jì)50 年代初從中緬、中越邊境傳入云南南部,至今已占據(jù)了四川涼山州1/5 的草場(chǎng),正以每年約30 km 的速度向北、向東擴(kuò)散蔓延,當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)遭受了空前打擊,每年經(jīng)濟(jì)損失達(dá)數(shù)千萬(wàn)元[3]。因此,牧民都希望草場(chǎng)中的毒雜草越少越好,可食牧草越多越好,而要想控制草場(chǎng)中毒雜草的數(shù)量,就首先需要了解毒雜草與可食牧草在草場(chǎng)中的空間分布情況。

本文假設(shè)毒雜草與可食牧草存在對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,采用元胞自動(dòng)機(jī)理論對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)模型進(jìn)行空間模擬。元胞自動(dòng)機(jī)的基本思想就是將系統(tǒng)分解為多個(gè)元胞,每個(gè)元胞看成一個(gè)單元,系統(tǒng)中各個(gè)相鄰單元之間存在一定的交互相互關(guān)系,而每個(gè)單元的狀態(tài)都是整個(gè)系統(tǒng)在一些簡(jiǎn)單的規(guī)則作用下不斷進(jìn)化的結(jié)果[5- 7]。

在對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)模型進(jìn)行模擬的時(shí)候,本文引入了空間擴(kuò)散因素,從而得到了毒雜草入侵的空間分布情況。

1 毒雜草與可食牧草的種間競(jìng)爭(zhēng)模型

假設(shè)毒雜草與可食牧草種間存在相互作用,同時(shí)假設(shè)單一物種獨(dú)自在同一個(gè)草場(chǎng)中生存時(shí),數(shù)量的演變均遵從Logistic規(guī)律。于是得到毒雜草與可食牧草的種間競(jìng)爭(zhēng)模型為[8- 10]:

(1)

表1 種群競(jìng)爭(zhēng)模型的平衡點(diǎn)及穩(wěn)定性

2 毒雜草入侵空間擴(kuò)散模型

毒雜草和可食牧草作為兩個(gè)物種在單個(gè)斑塊中將產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng),而且毒雜草是外來(lái)物種,在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)從密度高的斑塊向密度低的斑塊發(fā)生遷移,考慮到以上因素建立單個(gè)斑塊毒雜草入侵空間擴(kuò)散模型

(2)

2.1 具有空間擴(kuò)散的毒雜草入侵空間擴(kuò)散模型的穩(wěn)定性分析

討論模型(2)的穩(wěn)定性,首先要計(jì)算平衡點(diǎn),令：

(3)

則平衡點(diǎn)為：

其中：

在以上兩個(gè)模型中,模型(1)是毒雜草與可食牧草的種間競(jìng)爭(zhēng)模型,該模型只考慮了當(dāng)兩個(gè)種群在同一個(gè)自然環(huán)境中生存時(shí)它們的相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。而模型(2)是毒雜草入侵的空間擴(kuò)散模型,該模型考慮到了毒雜草和可食牧草作為兩個(gè)物種在單個(gè)斑塊中將產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng),而且毒雜草是外來(lái)物種,在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)從密度高的斑塊向密度低的斑塊發(fā)生遷移這一重要因素。可以說(shuō)模型(2)是模型(1)的改進(jìn)。所得到的結(jié)果中：沒有加入擴(kuò)散項(xiàng)時(shí),模型(1)的四個(gè)平衡點(diǎn)包括零平衡點(diǎn)和毒雜草滅絕的平衡點(diǎn)以及一個(gè)共存的非零平衡點(diǎn)；加入擴(kuò)散項(xiàng)之后,模型的零平衡點(diǎn)和毒雜草滅絕的平衡點(diǎn)消失,而且毒雜草與可食牧草的共存的非零平衡點(diǎn)由一個(gè)變?yōu)閮蓚€(gè)。說(shuō)明在擴(kuò)散作用下,兩種群的可能出現(xiàn)兩種穩(wěn)定情況,而且毒雜草續(xù)存的可能性增加。

3 毒雜草入侵的空間分布模擬

將單一斑塊中的毒雜草與可食牧草的相互競(jìng)爭(zhēng)擴(kuò)展到空間上,在100×100的二維網(wǎng)格平面模擬兩物種(毒雜草與可食牧草)的種群動(dòng)態(tài),時(shí)間標(biāo)度t為單位時(shí)間步長(zhǎng)。初始時(shí)刻可食牧草與毒雜草的數(shù)量都是隨機(jī)的。在二維網(wǎng)格中,網(wǎng)格之間的物種會(huì)發(fā)生遷移,假定物種在馮諾依曼鄰體(即只考慮相鄰的每個(gè)斑塊邊的4個(gè)斑塊)由高密度向低密度發(fā)生遷移(也可推廣為摩爾鄰體即與斑塊邊和頂點(diǎn)相鄰的八個(gè)斑塊發(fā)生遷移)。遷移率為0.25倍的密度差,即μ=0.25。

圖1 第40代可食牧草與毒雜草空間分布Fig.1 Spatial distribution of fortieth generations of edible grass and poisonous weeds

圖2 第60代可食牧草與毒雜草空間分布Fig.2 Spatial distribution of sixtieth generations of edible grass and poisonous weeds

圖3 第80代可食牧草與毒雜草空間分布Fig.3 Spatial distribution of eightieth generations of edible grass and poisonous weeds

現(xiàn)假定r1=0.45,r2=0.45,a1=0.5,a2=0.7,最大容量N1為40,N2為60,考慮到毒雜草為外來(lái)物種,因此認(rèn)為該物種在入侵過(guò)程中具有擴(kuò)散過(guò)程,而作為本地物種的可食牧草在空間上是沒有擴(kuò)散作用的,通過(guò)Matlab進(jìn)行編程模擬。圖1、圖2及圖3分別以第40,60,80代可食牧草與毒雜草空間分布情況為例給出空間分布的模擬結(jié)果,其中白色代表生存,黑色代表已滅絕。圖4和圖5顯示：可食牧草生物量大概在18代之后趨于不變,而毒雜草的生物量大概在18代之后在小范圍內(nèi)波動(dòng)。

4 毒雜草入侵的空間分布假設(shè)檢驗(yàn)

(1)利用分散指標(biāo)C對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)

根據(jù)數(shù)據(jù)計(jì)算得：

圖4 可食牧草總生物量隨時(shí)間變化Fig.4 The total biomass of edible grass changed with time

圖5 毒雜草總生物量隨時(shí)間變化Fig.5 The total biomass of poisonous weeds changed with time

又因?yàn)?/p>

所以

C的概率為95%的置信區(qū)間為

7.23890084 >1.028287,7.23890084> 0.9717129

顯然C落入?yún)^(qū)間外,故模擬數(shù)據(jù)屬于聚集型分布。

(2)利用David&Moore(1954)方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)

首先假設(shè)模擬數(shù)據(jù)屬于隨機(jī)分布,則有

由上可知

求得

取自由度

i=10000-1=9999

經(jīng)計(jì)算得：

所以

顯然不接受假設(shè),所以模擬數(shù)據(jù)屬于聚集型分布。

(3)利用平均擁擠度指標(biāo)Lloyd,M. (1967)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)

(5)計(jì)算Morisita′sindex對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)

計(jì)算臨界點(diǎn)

Uniformindex

Clumpedindex

所以

Id≥Mc>1

計(jì)算StandardizedMorisitaindex

因?yàn)镮P=0.50001535,得Ip>0,所以模擬數(shù)據(jù)屬于聚集分布型。

采取以上方法,通過(guò)計(jì)算機(jī)模擬數(shù)據(jù)并對(duì)所有80代數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn),得到的結(jié)果如下所示,其中字母“U”代表均勻分布,字母“A”代表聚集分布。充分說(shuō)明毒雜草入侵可食牧草時(shí),以較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力,空間分布型從開始的均勻分布逐漸演變成最終的聚集分布。

表2 加入擴(kuò)散項(xiàng)前毒雜草空間分布結(jié)構(gòu)(1到80代均為A)

由表2可以看出,在加入擴(kuò)散項(xiàng)之前,即擴(kuò)散系數(shù)為0時(shí),毒雜草在第1代到第80代一直為聚集分布。

由表3可以看出,在加入擴(kuò)散項(xiàng)之后,且擴(kuò)散系數(shù)取0.25時(shí),毒雜草在第1代至第24代時(shí)為均勻分布,從第25代以后開始變?yōu)榫奂植肌?/p>

計(jì)算1至80代加入擴(kuò)散項(xiàng)的植物入侵模型的空間分布相關(guān)參數(shù),毒雜草從第1代開始到第24代為均勻分布,從第25代開始其空間分布已經(jīng)由均勻分布向聚集分布發(fā)生轉(zhuǎn)變,此后一直是聚集分布。綜合兩個(gè)表可以發(fā)現(xiàn),外來(lái)植物物種的入侵及空間擴(kuò)散可以影響植物物種的空間分布的格局,減少了種群空間分布的聚集程度。

表3 加入擴(kuò)散項(xiàng)后毒雜草空間分布結(jié)構(gòu)(1到24代為U,25代以后為A)

在通過(guò)Matlab進(jìn)行編程模擬的過(guò)程中,我們觀察到：當(dāng)擴(kuò)散系數(shù)、固有增長(zhǎng)率、可食牧草與毒雜草的生存能力等因素變化時(shí),毒雜草與可食牧草的空間分布發(fā)生顯著的變化,同時(shí),毒雜草與可食牧草的總數(shù)量隨時(shí)間的變化也很明顯。當(dāng)取擴(kuò)散系數(shù)為0,r1=0.45,r2=0.45,a1=0.5,a2=0.7時(shí),由于沒有受到擴(kuò)散因素的影響,毒雜草從第1代開始到第80代都是聚集分布；當(dāng)取擴(kuò)散系數(shù)為0.1,其余參數(shù)不變時(shí),由于受到擴(kuò)散因素的影響,可食牧草與毒雜草的分布結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,毒雜草在第1代至第14代時(shí)為均勻分布,從第15代以后變?yōu)榫奂植迹划?dāng)取擴(kuò)散系數(shù)增加到0.2時(shí),毒雜草從第一代至第80代全部為聚集分布；當(dāng)再取擴(kuò)散系數(shù)為0.25時(shí),可食牧草在第1至24代為均勻分布,從第25代開始為聚集分布；而當(dāng)取擴(kuò)散系數(shù)繼續(xù)增加到0.3時(shí),由于擴(kuò)散系數(shù)過(guò)大,且可食牧草與毒雜草競(jìng)爭(zhēng)激烈,可食牧草在很短的時(shí)間內(nèi)滅絕,而毒雜草在第1至9代為均勻分布,從第10代以后為聚集分布；當(dāng)擴(kuò)散系數(shù)達(dá)到0.4,由于擴(kuò)散系數(shù)太大,可食牧草很快就滅絕了,而毒雜草在第1代時(shí)為均勻分布,從第2代開始便屬于聚集分布。

從以上的模擬過(guò)程中我們觀察到：當(dāng)擴(kuò)散系數(shù)從0逐漸增大至0.4的過(guò)程中,可食牧草的滅絕速度越來(lái)越快。同時(shí),毒雜草在受到擴(kuò)散因素影響的時(shí)候,其均勻分布保持的時(shí)間長(zhǎng)度也有很大變化,當(dāng)擴(kuò)散因素從0增加到0.25時(shí),毒雜草均勻分布保持的時(shí)間逐漸變長(zhǎng),而當(dāng)擴(kuò)散因素從0.25增加到0.4時(shí),毒雜草均勻分布保持的時(shí)間逐漸變短。

5 結(jié)果討論

本文在假設(shè)參數(shù)時(shí),認(rèn)為毒雜草的生存能力略大于牧草,故在模擬中參數(shù)取值只考慮這一類情況。由于數(shù)據(jù)是模擬出來(lái)的,可能并不能很貼切的描述實(shí)際的情況,但這也可以從一個(gè)方面來(lái)了解研究毒雜草空間分布,進(jìn)而進(jìn)行有關(guān)的毒雜草問題的處理。本文元胞自動(dòng)機(jī)的規(guī)則是自己設(shè)定的,并且采用的是四鄰域,這個(gè)是可以使用八鄰域、二十四鄰域,得到進(jìn)一步推廣延伸,也就是說(shuō)本文使用的元胞自動(dòng)機(jī)為馮諾依曼型,可推廣為摩爾型以及擴(kuò)展摩爾型[15- 19]。

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取得線性近似系統(tǒng)為：

當(dāng)a1<1,a2>1時(shí)，特征根有負(fù)實(shí)部，p1(N1,0)穩(wěn)定，否則不穩(wěn)定(其中a1<1是根據(jù)相軌線分析的結(jié)果添加的[11]，這也與生態(tài)背景相符合，當(dāng)a1<1時(shí)，毒雜草的競(jìng)爭(zhēng)力弱于可食牧草，從而滅絕)。

2)同理可得[11]，當(dāng)a1>1,a2<1時(shí)，p2(0,N2)穩(wěn)定，否則不穩(wěn)定。

取得線性近似系統(tǒng)為：

附錄2：證明：為簡(jiǎn)化符號(hào)，證明中xi,j均記為X，yi,j均記為Y。

取得線性近似系統(tǒng)：

取得線性近似系統(tǒng)：

其特征方程為：

同理若p>0且q>0，則平衡點(diǎn)p3穩(wěn)定[11]，

由p>0得：

Spatial distribution of poisonous weed invasion based on inter-species competition models

LIU Hua1,*, JIN Xin1, SHI Lei1, JIANG Rui1, WEI Yumei2

1SchoolofMathematicsandComputerscience,NorthwestUniversityforNationalities,Lanzhou730030,China2ExperimentalCenter,NorthwestUniversityforNationalities,Lanzhou730030,China

In the present study, a spatial diffusion model of poisonous weed invasion by using inter-species competition model was developed based on poisonous weeds and edible forage in native pastures. Using the cellular automata theory, the competition model was extended to the spatial network to simulate and study the spatial distribution patterns of poisonous weeds, which will provide data supporting their control. The results showed that (1) under the influence of invasion and diffusion, the coexistence equilibrium point of the poisonous weeds and the edible grass could be increased by an increase of two, which increased the possibility of coexistence; and (2) the spatial distribution of the weed population was affected by invasion and diffusion, and the aggregation of the spatial distribution of the population was reduced.

cellular automata; space distribution; computer simulation

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31260098,11361049,31560127)；甘肅省自然科學(xué)基金(145RJZA158,1506RJZA274)；國(guó)家民委中青年英才計(jì)劃資助(〔2014〕121號(hào))；西北民族大學(xué)研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(YXM2014172, YXM2015178)；2013年西北民族大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目資助

2016- 04- 13; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201604130679

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuhuaemail@foxmail.com

劉華, 金鑫, 石磊, 蔣芮, 魏玉梅.基于種間競(jìng)爭(zhēng)模型的毒雜草入侵空間分布模擬研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(11):3765- 3775.

Liu H, Jin X, Shi L, Jiang R, Wei Y M.Spatial distribution of poisonous weed invasion based on inter-species competition models.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3765- 3775.