漬害下小麥相對葉綠素含量的降低效應及其與產量的相關性

黃欽友,田文濤 (長江大學農學院，湖北 荊州434025)

王曉玲 長江大學農學院，湖北 荊州434025;主要糧食作物產業化湖北省協同創新中心(長江大學)，湖北 荊州 434025

漬害下小麥相對葉綠素含量的降低效應及其與產量的相關性

黃欽友,田文濤 (長江大學農學院，湖北 荊州434025)

王曉玲 長江大學農學院，湖北 荊州434025;主要糧食作物產業化湖北省協同創新中心(長江大學)，湖北 荊州 434025

為了探討漬水對小麥(Triticumaeestivum)葉片的相對葉綠素含量的降低效應及其與產量的相關性，以來源于不同麥區推廣品種和高代品系共164份為材料，在抽穗揚花期進行人工模擬漬害處理，以正常水分區為對照,分別測定漬水前和漬水后不同品種(系)倒1葉～倒4葉的SPAD值(相對葉綠素含量)，成熟期測定其產量，計算不同品種(系)的SPAD值和產量的漬害指數，然后進行比較分析。結果表明，小麥抽穗揚花期漬水SPAD值顯著下降，不同葉位葉片的SPAD值下降程度差異顯著。漬水12d對倒1葉SPAD值的影響不顯著，對倒2葉～倒4葉的SPAD值的影響均達到極顯著水平；對照區漬水處理前后的倒2葉的SPAD值有自然下降的趨勢，但差異不顯著，倒3葉和倒4葉的SPAD值在處理前后12d間的差異達到極顯著水平。漬水時間達到12d以上，考察倒2葉的SPAD值即可判斷受害程度，漬水時間小于12d以下，考察倒3葉的SPAD值為佳。倒3葉～倒4葉的SPAD值漬害指數和產量的相關關系相對較大，因而在進行小麥不同品種耐漬性比較試驗時，選擇測定倒3葉～倒4葉的SPAD值，才能得到較好的不同品種間耐漬性差異。

小麥(Triticumaeestivum)；抽穗揚花期；漬害指數；葉片葉位；相對葉綠素含量(SPAD)；產量

長江中下游是冬小麥(Triticumaeestivum)漬害頻發的區域[1]，如何減輕漬害，提高小麥產量和效益，是該區小麥生產的重要課題。漬害對小麥生長的影響前人已有較多研究[2～7]，并認為拔節孕穗期、抽穗揚花期、灌漿期等中后期是漬害敏感的時期[6～8]，漬害對小麥的生理和生長均有較大影響[3,9～12]。但是，漬水脅迫對不同葉位葉片光合色素含量的影響及其與產量的相關關系尚未見研究。本研究在小麥漬害敏感期抽穗揚花期進行漬水處理，測定倒1葉～倒4葉的相對葉綠素含量(SPAD值)，以期找到漬水脅迫下小麥光合色素降低最敏感的葉位，以及不同葉位SPAD值變化對產量的影響，為篩選漬水對小麥受害程度的指示性指標提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為來源于湖北、河南、安徽、江蘇、陜西、山東、四川、山西、國際小麥玉米研究所等地的小麥品種和高代品系，共164份。

1.2 方法

田間試驗采用裂區設計，主處理為抽穗揚花期人工模擬漬害處理12d(W)和正常水分管理作對照(CK)；副處理為164個小麥品種(系)；小裂區內采用隨機排列，每個小裂區面積2m×1.5m，每個品種種植5行，密度為200株/m2。

人工模擬漬害時期為抽穗揚花期，從抽穗期開始處理，在人工模擬漬害區域四周挖溝至犁底層，埋入塑料膜隔離，用抽水泵進行人工灌水維持漬水平面和廂面持平，保證小麥根系全部沒入水中，漬水至第10天撤去隔離塑料膜撤除漬水，第13天時，田間水分達正常狀態，保證連續漬害處理時間共12d。漬水區和對照區之間留2m間隔距離。每個漬害模擬處理和對照均設計3次重復。

試驗于2014～2015年在湖北省荊州市長江大學農學院實驗基地完成。田間管理一致，施肥水平中等，其他各項管理均參照當地正常小麥高產栽培措施。

1.3 測定指標與方法

1)SPAD值的測定 采用SPAD-502葉綠素儀測定SPAD值。標記每小區中用于測定的10個主莖，分別在漬水前(漬水區和對照區測定數據分別記為CK1、W1)和漬水12d后進行SPAD值的測定(漬水區和對照區測定數據分別記為CK2、W2)，每莖測定倒1葉、倒2葉、倒3葉和倒4葉的SPAD值，測定部位為葉片的中部。

2)小麥產量的測定 在小麥收獲后，每個小區隨機選取生長基本一致的植株10株，調查每株有效穗數，測定實際籽粒產量，計算平均單穗實際籽粒產量。

3)漬害指數的計算 用下述公式計算漬害指數來衡量其受澇害影響的程度。

(1)

式中，RI為漬害指數；VC為對照區小麥某一指標測定值的平均值；VW為漬害區小麥對應指標的平行測定值。

利用式(1)，分別計算出產量漬害指數PRI，倒1葉SPAD值漬害指數Y1RI、倒2葉SPAD值漬害指數Y2RI、倒3葉SPAD值漬害指數Y3RI和倒4葉SPAD值漬害指數Y4RI。

1.4 數據分析

所得數據采用JMP9.0.2(SAS)軟件和SPSS軟件進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 漬水處理前后小麥不同葉位葉SPAD值的降低效應

對漬水處理前后漬水區和對照區不同葉位的SPAD值進行方差分析(表1)。

表1 不同水分處理下小麥不同葉位葉的SPAD值

注：表中差值為CK1與CK2、W1與W2的SPAD差值;A～F表示0.01水平上有顯著性差異。

表1分析結果表明，漬水處理前漬水區(W1)、對照區(CK1)和漬水處理后漬水區(W2)、對照區(CK2)的不同葉位SPAD值中，倒1葉各處理間的SPAD值以漬水區漬水處理后(W2)的44.0為最低，比W1降低3.1，但差異不顯著。說明漬水處理12d對小麥倒1葉的相對葉綠體色素含量有降低效應，但和對照相比，漬水12d對倒1葉的葉綠素影響不明顯。漬水處理后漬水區(W2)倒2葉、倒3葉的SPAD值和漬水區漬水處理前的(W1)比較，有極顯著下降，降低值分別達7.7和19.1，且和CK1、CK2、W1均有極顯著差異。對照區在漬水前和漬水后倒4葉的SPAD值下降8.6，差異極顯著；漬水區在漬水前和漬水后的SPAD值下降最嚴重，差值達28.0，W2的倒4葉SPAD與CK2的相比，差異極顯著。

CK1的倒4葉的SPAD值與倒1葉～倒3葉的SPAD值有極顯著差異，CK2的倒3葉與倒1葉的SPAD值、倒4葉與倒1葉～倒3葉的SPAD值有極顯著差異； W1的各葉位間的差異類似CK1，只有倒4葉的SPAD值與倒1葉～倒3葉的SPAD值有極顯著差異，W2倒3葉SPAD值與相鄰的倒2葉間有極顯著差異，和CK2、W1相比，倒3葉的SPAD值均有極顯著差異，其倒4葉受害最重，與所有處理的SPAD值均有極顯著差異。

2.2 小麥漬水處理和對照SPAD值的降低效應

注：小寫字母表示不同處理4個葉位的SPAD平均值在0.05水平的差異顯著性，圖2同。圖1 不同漬水處理SPAD值

對漬水區和對照區漬水前后的SPAD值分析比較結果見圖1。漬水處理前對照區和漬水區SPAD均值沒有差異，對照區在漬水前和漬水后的SPAD均值之間均有極顯著差異(CK1與CK2)，說明在抽穗揚花期正常水分條件下小麥在開花后葉片的功能總體上有下降趨勢，反映出生殖生長旺盛期營養生長有下降趨勢；漬水區在漬水前和漬水后的SPAD均值之間均有極顯著差異(W1與W2)，但W2的SPAD均值極顯著低于CK2的SPAD均值，說明漬水后對小麥葉片的相對葉綠素含量在花后本來就存在下降趨勢的基礎上，由于漬水脅迫，大大加速光合色素下降，達到極顯著降低。由此可見，漬水后，SPAD值時可以指示漬水脅迫的傷害效應。

2.3 小麥不同葉位葉片的SPAD值降低效應

圖2 不同漬水處理下不同葉位SPAD值

對小麥不同葉位SPAD均值進行差異顯著性分析(圖2)，總體上倒1葉和倒2葉的SPAD均值間沒有差異，但與倒3葉和倒4葉的SPAD均值之間均有極顯著差異，倒3葉的SPAD均值極顯著低于倒4葉間的SPAD均值。鑒于漬害后倒3葉和倒4葉的SPAD值極顯著降低，在測定SPAD值時，選擇倒3葉或者倒4葉，能敏感反映漬害對光合色素的破壞效應，如果是在抽穗揚花期前漬水處理，選擇倒4葉，在抽穗揚花期以及以后階段漬水處理，則適宜的葉位是倒3葉。

2.4 抽穗揚花期漬害處理小麥SPAD值與產量的相關性

對不同葉位SPAD值和產量的漬害指數進行相關性分析(表2)，結果表明，產量漬害指數和倒1葉SPAD值為負相關關系，與倒2葉～倒4葉的SPAD值漬害指數呈正相關關系，相關系數倒4葉>倒3葉>倒2葉，但相關性未達顯著水平。抽穗揚花期12d的漬害，雖然導致小麥的倒4葉、倒3葉相對葉綠素含量呈極顯著降低，但是撤水后在花后至灌漿成熟階段，有較長的一段恢復階段，因而對產量的影響并不顯著。而倒1葉是負相關關系，可能的原因是倒1葉在抽穗開花階段的成熟度有關，尚未達到最佳光合功能期，或者是抽穗揚花期是生殖生長旺盛期，生殖生長與營養生長的矛盾突出所致。

不同葉位葉片的SPAD漬害指數間的相關關系，以倒1葉和到2葉的相關性最強，達極顯著相關,倒4葉和倒3葉、倒3葉和倒2葉的相關性也達到極顯著水平，表明相鄰葉片間的關系密切。倒4葉與倒1葉、倒2葉，倒3葉與倒1葉不相鄰的葉片間的SPAD漬害指數也達到極顯著相關，相關系數較低(表2)。

表2 不同葉位SPAD漬害指數和產量漬害指數間的相關系數表

注：PRI為產量漬害指數；Y1RI為倒1葉SPAD值漬害指數；Y2RI為倒2葉SPAD值漬害指數；Y3RI為倒3葉SPAD值漬害指數；Y4RI為倒4葉SPAD值漬害指數。*與**分別表示0.05與0.01水平上的顯著水平。

3 討論

小麥抽穗揚花期漬水小麥葉片的SPAD值有顯著下降趨勢，不同葉位葉片的反應不同。小麥抽穗揚花期漬水12d對倒1葉SPAD值的影響不顯著，對倒2葉～倒4葉的SPAD值的影響均達到極顯著水平；正常水分對照區在抽穗揚花期漬水處理前后的倒2葉的SPAD值雖然有自然下降的趨勢，但差異不顯著，而倒3葉和倒4葉的SPAD值在處理前后12d間的差異達到極顯著水平。

隨著漬水時間的延長，小麥受害程度越來越重，表現在不同葉位葉片的SPAD值上，受害越重時葉位較高的葉片的SPAD值降低越明顯，其原因是在漬水等逆境下，根系由于呼吸抑制甚至發生酒精中毒導致其吸收能力大大減弱，此時吸收N素的能力降低，而N素是可移動元素，缺N時老葉首先失綠，即老葉中的N素會轉移到較嫩葉片中，漬水脅迫時間越長，這種效應也越強，相應受害的葉位會上移。因此，漬水時間較長的情況下，例如達到12d以上，倒2葉已經受到傷害而明顯減綠，考察倒2葉的SPAD值即可判斷受害程度，而對于漬水時間較短的情況下，例如小于12d以下，考察倒3葉的SPAD值為佳。考慮到不同品種對漬水反應有差異[8]，在進行小麥不同品種耐漬性比較試驗時，一方面應考慮不同品種對漬水反應的差異，另一方面應考慮倒3葉～倒4葉的SPAD值漬害指數和產量的相關關系相對較大，選擇測定倒3葉～倒4葉的SPAD值，才能得到較好的不同品種間耐漬性差異。

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[編輯] 余文斌

2017-02-27

農業部公益性行業(農業)科研專項(201203032)。

黃欽友(1994-)，男,現從事小麥抗逆栽培與生理研究。通信作者：王曉玲，wangxl309@yangtzeu.edu.cn。

S512.1；Q945.78

A

1673-1409(2017)14-0001-04

[引著格式]黃欽友,田文濤，王曉玲.漬害下小麥相對葉綠素含量的降低效應及其與產量的相關性[J].長江大學學報(自科版) ，2017，14(14)：1～4.