果樹低磷脅迫研究進展

宋莎+韓秀梅+鄭偉

摘要 如何提高植物磷利用效率和篩選耐低磷標題品種已成為研究熱點。本文綜述了對果樹低磷脅迫下的磷吸收、轉運和分配，果樹低磷脅迫下的光合作用變化，以及果樹對低磷脅迫的響應機制包括形態響應機制、生理響應機制、分子響應機制等方面的研究進展，并展望了今后果樹低磷脅迫的研究方向。

關鍵詞 果樹；低磷脅迫；研究進展

中圖分類號 S66；S143.2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）12-0066-03

Abstract Improving phosphorus use efficiency of plant and screening low phasphorus tolerant varieties had become a hot spot of research.This article reviewed the absorption，transport and distribution of phosphorus，the photosynthesis in low phosphorus stress of fruit trees，summarized the morphological response，physiological response，and molecular response in low phosphorus stress of fruit trees，discussed the future research prospects in low phosphorus stress of fruit trees.

Key words fruit tree；low phosphorus；research advance

磷是植物的必需元素，參與和調節植物生長發育過程中的各種代謝活動，包括細胞分裂、物質代謝、能量代謝、細胞信號轉導、基因表達調控、各種酶活性調節等，且對植物的光合作用和呼吸作用影響甚大，是植物生長、發育和產量形成的重要因素[1-2]。盡管很多土壤中總磷含量比較豐富，但是，由于磷在土壤中移動性差，而且易與土壤中的鋁、鐵和鈣結合，導致植物“遺傳學缺磷”[3]，磷脅迫成為農業生產中一個重要限制因子[4]。磷也是影響果樹生長發育、產量和果實品質的限制因子，果樹磷素相關研究多是施磷肥與產量和果實品質的關系，如增施磷肥可以促進果樹營養生長和花芽分化[5]、促進果實發育和積累營養物質、提高產量和改善果實品質[6]。由于以前提倡果樹種植區域“上山下灘，不與糧棉爭地”，土壤基礎條件相對比較差，其磷利用問題更為突出。很多學者在果樹磷脅迫方面也開展了大量工作，主要集中在磷高效利用[7-9]以及耐低磷脅迫的果樹砧木和品種的篩選[10-11]。本文綜述近年來果樹低磷脅迫的研究進展，并對果樹低磷脅迫問題進行了展望。

1 果樹低磷脅迫下的磷吸收、轉運和分配

磷素的高利用效率是指植物在缺磷土壤或其他介質中仍具有高產的能力[12]。植物對磷的吸收和利用特性是其生物量、根系形態、根系活力和遺傳特性等多種因素共同作用的結果[13]。不同果樹品種或者砧木，其磷吸收利用效率有很大差異，嫁接苗比自根苗的根系發達，磷吸收能力較高[14]，“Rangpur”來檬比施文格枳柚和印度酸橘對磷具有高吸收能力[9]。在蘋果[15-16]、甜櫻桃[17]、油桃[18]、核桃[19-20]等果樹均有磷吸收、轉運和分配相關研究報道。低磷脅迫下，果樹主動適應低磷環境，根系磷吸收能力增強，樹體磷利用效率提高。一方面，果樹通過擴大根系吸收面積向根系轉運、分配更多的碳水化合物，提高磷親和力來增強根系對磷的吸收[21]。米氏常數Km是吸收系統中根系與離子親和力的反映，不同品種果樹的Km值差異明顯，說明根系磷吸收利用能力各不相同[11]。另一方面，果樹通過增加磷素在體內的高效運轉和合理分配來提高自身的磷利用效率[5，8]。

2 果樹低磷脅迫下的光合作用

光合作用是果樹產量形成的基礎，磷是ATP的主要成分，低磷也會導致果樹光合速率下降。低磷脅迫影響植物光合速率的機制既包括氣孔原因，主要由于氣孔數量、氣孔直徑、氣孔開度等因素變化而影響光合速率；也包括非氣孔原因[22]。植物在逆境中光合速率的下降主要有2個原因：一是氣孔原因；二是非氣孔原因，主要由于植物體內參與光合作用的各種組分含量和酶活力的改變而引起光合速率下降[23]。在低磷脅迫時植物葉綠體、線粒體的電子和能量傳遞、光合磷酸化等過程會受到影響，果樹葉片氣孔導度降低，蒸騰速率降低，水分散失減少；葉綠素含量下降，葉綠體結構受到破環，光合碳代謝和電子傳遞速率下降，光合速率下降，氣孔導度下降[24-25]。較早的研究表明，果樹低磷脅迫下光合速率的下降幅度大于氣孔導度的下降幅度，說明果樹低磷脅迫下光合作用降低的主要原因可能是非氣孔原因，是果樹調整了自身葉肉細胞的光合特性，參與光合作用中碳同化或其他過程的酶類發生變化，如合成新的Rubisco酶或磷酸合成酶等[26-27]。

3 果樹對低磷脅迫的響應機制

3.1 果樹根系對于低磷脅迫的形態響應

低磷脅迫下果樹會通過改變自身根系構型和根系形態增加根冠比，這是果樹在進化中形成的適應低磷脅迫的機制。在低磷環境中，果樹主要表現在把更多的物質向地下部分分配，如增加根的長度、表面積、根毛數量及密度、形成排根等來增強自身對磷的吸收[28-29]。在柑橘中，低磷條件使側根長度、二級側根數量及密度、根的體積和表面積、側根粗度、根毛數量、根毛長度和密度、根冠比等均增大，但不同種類形態變化幅度各不相同，增大幅度較大的種類適應低磷脅迫的機制更強[11]。在鐵核桃中，不同供磷水平下植株高度、地上部基徑、總葉面積、根系總長度、根系總表面積、根系總體積、根的平均直徑、總根尖數、根系分型維數、主根長度、側根長度、側根數量、整株根長度密度和根質量密度等均受到影響[21]。低磷脅迫下，果樹的根長、地上部、植株鮮重和干重積累、磷質量分數和磷積累量均受到較大影響[10，25]，還可能產生大量的排根[30]。

3.2 果樹低磷脅迫下的生理響應

低磷脅迫條件下，果樹與磷代謝相關的生理指標也會發生相應的變化。葉片和根系的酸性磷酸酶活性增加是植物對低磷脅迫的反應之一[31]。根系葉片及土壤中的酸性磷酸酶活性、根系分泌性酸性磷酸酶活性與供磷水平呈顯著負相關[32]。很多研究者將低磷脅迫下植物酸性磷酸酶活性大小和根系有機酸分泌量的多少作為評價植物耐低磷脅迫能力強弱的重要生理指標[33-35]。隨著供磷水平的下降，不同果樹葉片和根系的酸性磷酸酶活性均增強，硝酸還原酶活性均下降[11]。可能是低磷條件下果樹酸性磷酸酶將自身體內的有機磷轉化為無機磷循環再利用，以此緩解缺磷對自身的不利。此外，供磷水平會影響葉片中氮、鉀、鐵、鋅、鎂、錳、銅、硼等營養元素的含量[21]。根系分泌物也是果樹低磷脅迫重要的響應產物，果樹根系可分泌多種酶（酸性磷酸酶、脲酶、蛋白酶、硝酸還原酶、蔗糖酶、淀粉酶、過氧化氫酶等）和有機酸。磷含量、土壤有機酸含量、微生物數量、土壤酶活性四者之間明顯相關[36]。低磷脅迫下，山龍眼主要通過排根分泌大量有機酸性及酸性磷酸酶進入根際，活化并吸收難溶性的土壤磷[37]，從而改善根際缺磷的環境；且排根產生量越多，其酸性磷酸酶活性越高[38]。檸檬酸和酸性磷酸酶是根系中活化磷素的2種主要物質[39]，檸檬酸活化土壤磷的能力最強，缺磷明顯增加果樹根系檸檬酸的分泌[30]。隨著施磷水平的降低，果樹根系能夠分泌大量有機酸，根際土壤細菌、放線菌數量以及微生物總數均明顯增多，土壤生物活性增強；而根際微生物通過吸收土壤中的養分，有利于提高土壤酶活性[40]。

3.3 果樹低磷脅迫的分子響應

低磷脅迫下，植物不僅可通過改變根系調整自身對環境中磷的吸收特性，而且隨著脅迫時間的延長，根系在基因水平做出相應調整，改變根原基的生成，使植株根系構型發生相應變化[8，41]。Muller[42]認為在低磷脅迫下會出現19種根突變體的誘導應答情況及根毛變化。2001年，Bates T R[43]已從擬南芥中分離到多種編碼高親和力磷酸鹽轉運蛋白的基因，其中PHR1編碼的缺磷反應調節蛋白PSR1，對控制營養誘導的根生長發育起關鍵性作用。隨著分子生物學的發展，科研工作者相繼克隆了大量涉及低磷時植物響應的基因，定位了磷利用效率相關的數量性狀座位（QTL），包括磷轉運因子、轉錄因子、信號轉導、轉運蛋白、激素途徑、糖信號、磷儲蓄代謝相關基因等，這些基因位點相互作用共同形成了復雜的植物耐低磷脅迫遺傳調控網絡[4，44]。這些研究結果對于理解植物耐低磷脅迫的遺傳調控機制具有重要作用。

4 展望

綜上所述，科研工作者對果樹根系對磷的吸收利用越來越重視，取得了初步的研究進展，為下一步全面深入開展果樹低磷脅迫研究提供了思路。首先，關于耐低磷果樹資源的評價與篩選，常用的試驗方法有組織培養法、溶液培養法、盆栽試驗、大田試驗等，評價指標多集中在根系形態、酸性磷酸酶、硝酸還原酶等少量指標，評價指標還不夠全面。因此，有必要選擇更多能夠客觀評價果樹耐低磷的生理生化指標，進一步提高評價的準確性。其次，目前不同果樹品種吸收利用磷的差異、果樹體內磷利用效率以及果樹在低磷脅迫下的形態、生理生化報道比較多，但基因調控方面的相關研究主要集中在模式植物上，在果樹上開展的研究工作還不多，下一步有必要借鑒模式植物上的研究，開展果樹耐低磷脅迫的分子調控機制，從分子水平上揭示果樹對磷的調控機制，利用分子手段篩選和培育磷高效利用基因型植株，并對磷高效基因型植株進行遺傳改良[45-46]。盡管在低磷條件下，果樹會在形態、生理以及分子水平上對低磷環境產生積極響應，從而降低低磷環境對于果樹的不良影響，但缺磷時間過長，果樹對環境缺磷的適應性反應會逐漸減弱直至喪失[8]。因此，完善果樹耐低磷評價指標，篩選培育，果樹耐低磷脅或者磷高效利用新種質，研究果樹對低磷脅迫的適應響應機制，針對性地制定低磷脅迫下的栽培措施，是提高果樹磷利用效率以及降低磷脅迫的負面影響的有效途徑。

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